БИОХИМИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ

Размер: px
Начинать показ со страницы:

Download "БИОХИМИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ"

Транскрипт

1 А.Н. Огурцов БИОХИМИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ Часть 4 ЛИПИДЫ и БИОМЕМБРАНЫ OUTLINE of BIOCHEMISTRY for STUDENTS

2 ЛИПИДЫ 9.1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ Долгое время липиды (от греч. λίπος, lípos жир) определялись как органические вещества, которые нерастворимы в воде, но растворимы в неполярных органических растворителях (хлороформе, эфире, бензоле), поскольку липидную фракцию получали из растительных или животных тканей экстракцией этими растворителями. Однако такое определение вместо чёткой характеристики класса химических соединений говорит лишь о физических свойствах. В настоящее время известно достаточное количество соединений, нерастворимых в неполярных растворителях или же, наоборот, хорошо растворимых в воде, которые, тем не менее, относят к липидам. Современная органическая химия относит к липидам жирные кислоты и их производные, подчёркивая биосинтетическое родство данных соединений. В биохимии под липидами понимают обширную группу природных органических соединений (включающую жиры и жироподобные вещества), молекулы которых являются гидрофобными или амфифильными и получены путём конденсации тиоэфиров или изопренов. В животных и растительных организмах липиды играют роль запасных веществ. Кроме того, в организме животных липиды выполняют ряд специфических функций термоизоляционную, защитную и др. Липиды разделяют простые и сложные. Сложные липиды, в отличие от простых, содержат в своём составе нелипидный компонент. В зависимости от его природы сложные липиды подразделяются на: фосфолипиды, содержащие в своём составе остаток фосфорной кислоты; гликолипиды, содержащие в составе углеводный компонент; липопротеины, содержащие в составе белковый компонент ПРОСТЫЕ ЛИПИДЫ Простые липиды не содержат в структуре нелипидных компонентов. К ним относятся: триацилглицеролы; воска ; стерины и стериды; терпены. В структуру простых и сложных липидов (триацилглицеролы и их производные, стериды, фосфолипиды, гликолипиды и др.) часто входят остатки высших жирных кислот. 4 3 Высшие жирные кислоты (fatty acids). К высшим жирным кислотам относятся высшие карбоновые кислоты, состоящие из углеводородной цепи и карбоксильной группы. Высшие жирные кислоты различаются по числу входящих в их состав углеродных атомов и насыщенности углеводородного радикала. В клетках жирные кислоты имеют преимущественно чётное число атомов углерода. У растений и животных большинство молекул жирных кислот имеет 16 или 18 атомов углерода. По насыщенности высшие жирные кислоты подразделяются на: насыщенные (предельные, saturated); ненасыщенные (непредельные, unsaturated). Жирные кислоты обозначают Сx:y, где х число атомов углерода в цепи, y число двойных связей. Основные биологические жирные кислоты (LipidBank Название кислоты Обозначение (химическая формула) (ºС) Строение Т плавления Насыщенные жирные кислоты Лауриновая Lauric acid С12:0 СН 3 (СН 2 ) 10 СООН 44,2 Миристиновая Myristic acid С14:0 СН 3 (СН 2 ) 12 СООН 53,9 Пальмитиновая Palmitic acid С16:0 СН 3 (СН 2 ) 14 СООН 63,1 Стеариновая Stearic acid С18:0 СН 3 (СН 2 ) 16 СООН 69,6 Арахиновая Arachidic acid С20:0 СН 3 (СН 2 ) 18 СООН 77 Бегеновая Behenic acid С22:0 СН 3 (СН 2 ) 20 СООН 81,5 Линоцериновая Lignoceric acid С24:0 СН 3 (СН 2 ) 22 СООН 88 Ненасыщенные жирные кислоты Пальмитолеиновая Palmitoleic acid С16:1 CH 3 (CH 2 ) 5 CH=CH(CH 2 ) 7 COOH 0,5 Олеиновая Oleic acid С18:1 СН 3 (СН 2 ) 7 СН=СН(СН 2 ) 7 СООН 12 Линолевая Linoleic acid С18:2 СН 3 (СН 2 ) 4 (СН=СНСН 2 ) 2 (СН 2 ) 6 СООН 5 α-линоленовая α-linolenic acid С18:3 CH 3 CH 2 (CH=CHCH 2 ) 3 (CH 2 ) 6 COOH 11 γ-линоленовая γ-linolenic acid С18:3 CH 3 (CH 2 ) 4 (CH=CHCH 2 ) 3 (CH 2 ) 3 COOH 11 Арахидоновая Arachidonic acid С20:4 СН 3 (СН 2 ) 4 (СН=СНСН 2 ) 4 (СН 2 ) 2 СООН 49,5 Эйкозапентаеновая Eicosapentaenoic acid (EPA) С20:5 H 3 CH 2 (CH=CHCH 2 ) 5 (CH 2 ) 2 COOH 54 Докозагексаеновая Docosahexaenoic acid (DHA) С22:6 CH 3 CH 2 (CH=CHCH 2 ) 6 CH 2 COOH 44 Нервоновая Nervonic acid С24:1 CH 3 (CH 2 ) 7 CH=CH(CH 2 ) 13 COOH 39 Из насыщенных высших жирных кислот в клетках животных и растений наиболее распространены пальмитиновая (С16:0) и стеариновая (С18:0) кислоты.

3 4 4 В зависимости от количества двойных связей в молекуле ненасыщенные жирные кислоты подразделяются на: моноеновые (мононенасыщенные), в состав которых входит одна двойная связь; полиеновые (полиненасыщенные), в состав которых входит более одной двойной связи. Из моноеновых высших жирных кислот в природе наиболее распространены пальмитолеиновая (С16:1) и олеиновая (С18:1) кислоты. Полиеновые высшие жирные кислоты подразделяют на: диеновые высшие жирные кислоты (dienoic acids), содержащие две двойные связи (например, линолевая кислота, С18:2); триеновые высшие жирные кислоты (trienoic acids), содержащие три двойные связи (например, линоленовая кислота, С18:3); тетраеновые высшие жирные кислоты (tretraenoic acids), содержащие четыре двойные связи (например, арахидоновая кислота, С20:4). Природным ненасыщенным жирным кислотам присущ ряд общих особенностей строения. Так в их полиеновых представителях двойные связи находятся в несопряжённом состоянии. Вокруг каждой двойной С=С связи возможны две стереоизомерные конфигурации: цис- (cis-) и транс- (trans-). Цис-двойная связь обеспечивает жёсткий излом (кинк) в, вообще говоря, гибком углеводородном «хвосте» жирной кислоты. В природных ненасыщенных жирных кислотах заместители по месту двойной связи преимущественно находятся в сis-конфигурации. Эта особенность приводит к возникновению характерного 4 5 изгиба основной конформации молекул ненасыщенных жирных кислот в пространстве, как, например, в случае арахидоновой кислоты. Ненасыщенные высшие жирные кислоты имеют более низкую температуру плавления. Поэтому при физиологических условиях они, как правило, находятся в жидком состоянии. Включение ненасыщенных жирных кислот в состав липидных молекул способствует понижению температуры их плавления. Полиненасыщенные жирные кислоты в большем количестве содержатся в растительных маслах оливковом, подсолнечном, кукурузном и др. Важным источником арахидоновой кислоты являются продукты животного происхождения (сало и другие животные жиры). Триацилглицеролы (triacylglycerols). Триацилглицеролы это простые липиды, представляющие собой эфиры трёхосновного спирта глицерола (глицерина) и трёх жирных кислот. Они бывают различных типов в зависимости от природы трёх остатков жирных кислот, присоединённых к гидроксильным группам глицерина. В состав триацилглицеролов могут входить остатки одинаковых или различных высших жирных кислот. Триацилглицеролы, содержащие остатки различных высших жирных кислот, называются гетероацидными, а одинаковые моноацидными. В большинстве своём природные триацилглицеролы являются гетероацидными, а синтетические моноацидными. Одновременно с триацилглицеролами в клетках содержатся и продукты их частичного гидролиза диацилглицеролы (diacylglycerol, DAG), в молекуле которых эстерифицированы жирными кислотами только две гидроксильные группы глицерина), и моноацилглицеролы (monoacylglycerol), в молекуле которых эстерифицирована жирной кислотой только одна гидроксильная группа глицерина. Триацилглицеролы в больших количествах содержатся в жировых клетках и представляют собой запасную форму жиров. Они находятся в цитоплазме клеток в форме включений жировых капелек. В клетках жировой ткани животных адипоцитах, жировая капля может заполнять большую часть объёма цитоплазмы (до 99 %) (с. 4-6). Воска (waxes). Воска представляют собой сложные эфиры высших жирных кислот и высших одноатомных спиртов. На рисунке представлена структура во ска олеилстеарат (oleyl stearate), в который входят остатки олеилового спирта (oleyl alcohol) и стеариновой кислоты (stearic acid).

4 4 6 Электронная микрофотография среза адипоцита: L капля жира; N ядро (nucleus); M митохондрия (mitochondria); En эндотелий (endothelium) капилляра, содержащий эритроцит (erythrocyte) (E); CT соединительная ткань (connective tissue); Co коллагеновые волокна; F фибробласт (fibroblasts); ВМ биомембрана; G аппарат Гольджи (Golgi) 4 7 (циклопентан). Стеран состоит из четырёх углеродных колец, обозначаемых A, B, C, D, причём кольцо D пятиуглеродное. Общепринятая нумерация углеродных атомов в стерановом ядре указана на рисунке. В живых организмах встречается большое количество разнообразных стеринов. Особое распространение среди них имеют зоостерины (zoosterols, из животных), фитостерины (phytosterols, из растений), микостерины (из грибов) и стерины микроорганизмов. Среди зоостеринов наиболее широко распространён холестерин (cholesterol). Он в больших количествах содержится в разных тканях внутренних органов, является компонентом биологических мембран. К фитостеринам относятся стигмастерол (stigmasterol) и ситостерол (sitosterol). Эргостерол (ergosterol) является представителем микостеролов. Он входит в состав дрожжевых клеток и плесневых грибов. Стериды представляют собой сложные эфиры стеринов и высших жирных кислот. Для примера на рисунке представлен холистеринстеарат (cholesteryl stearate) стерид, образованный присоединением стеариновой кислоты (stearic acid) к холестерину. К воскам относятся ланолин (lanolin, жир овечьей шерсти), спермацет (spermaceti, животный воск кашалотов), пчелиный воск (beeswax) и др. Воска выполняют защитную функцию, образуя тонкую защитную плёнку на коже, перьях, плодах и др. Основным компонентом пчелиного воска является мирицилпальмитат (triacontanyl palmitate), состоящий из пальмитиновой кислоты (palmitic acid) и мирицилового спирта (myricyl alcohol, или melissyl alcohol, или 1-triacontanol). Стерины и стериды. Стерины (стеролы, sterols) и стериды представляют собой циклические одноатомные спирты производные насыщенного тетрациклического углеводорода циклопентанпергидрофенантрен (cyclopentanoperhydrophenanthrene) (стеран, sterane), состоящего из четырёх углеродных циклов трёх шестичленных (полностью гидрированный фенантрен) и одного пятичленного Биологическая роль стеринов определяется тем, что они являются структурным компонентом биологических мембран, оказывающими существенное влияние на их функцию. Кроме того, в организме животных стерины выступают в качестве предшественников стероидных гормонов, жёлчных кислот и витамина D. Стерины относятся к группе неомыляемых липидов. Они не способны вступать в реакцию со щелочами с образованием солей (мыл). Помимо них к неомыляемым липидам относятся терпены.

5 4 8 Терпены (terpenes). В животных и растительных организмах в небольших количествах встречается особая группа липидов терпены. Терпены являются изопреноидами производными непредельного углеводорода изопрена (isoprene) (2-метил-1,3- бутадиен). 4 9 Активные формы изопрена образуются в клетках в процессе обмена веществ. Это и обусловливает присутствие терпенов в живых организмах. В молекулу терпена может входить от 2 до 8 остатков изопрена. В зависимости от количества входящих в молекулу изопреновых остатков терпены подразделяют на: семитерпены (hemiterpenes) C 5 H 8 содержат один остаток терпена (изопрен, пренол (prenol), изовалериановая кислота (isovaleric acid)); монотерпены (терпены) (monoterpenes) C 10 H 16 состоят из двух изопреновых остатков (гераниол (geraniol), лимонен (limonene), терпинеол (terpineol), мирцен (myrcene)); сесквитерпены (полуторатерпены) (sesquiterpenes) C 15 H 24 состоят из трёх изопреновых остатков (гумулен (humulene), фарнезены (farnesenes), фарнезол (farnesol)); дитерпены (diterpenes) C 20 H 32, (C 10 H 16 ) 2 состоят из четырёх изопреновых остатков (кафестол (cafestol), кахвеол (kahweol), геранилгенаниол (geranylgeraniol), таксадиен (taxadiene) предшественник таксола (taxol или paclitaxel); дитерпены входят в состав ретинола (retinol), ретиналя (retinal) и фитола (phytol)); тритерпены (triterpenes) C 30 H 48, (C 10 H 16 ) 3 состоят из шести изопреновых остатков (сквален (squalene) промежуточное соединение в биосинтезе стероидов, в том числе и холестерина [через ланостерол (lanosterol)]); тетратерпены (tetraterpenes) C 40 H 64, (C 10 H 16 ) 4 состоят из восьми изопреновых остатков (ликопен (lycopene), каротины (carotenes)); политерпены (polyterpenes) (C 5 H 8 ) n, где n > 8 состоят из множества изопреновых остатков (каучук (natural rubber), гуттаперча (gutta-percha)). Остатки изопрена обычно присоединяются друг к другу по принципу «голова-кхвосту». Однако существуют и их представители, у которых соединение изопреновых остатков происходит по принципу «хвост-к-хвосту». Молекулы терпенов могут иметь линейную (алифатическую) или циклическую структуру. На рисунке вверху представлено строение линейного монотерпена гераниола, а на с. 4-9 циклического монотерпена лимонена. Двойные связи в молекуле терпенов обычно находятся в транс-конфигурации. Вместе с тем в молекуле некоторых представителей терпенов (ретинол, каротины) заместители по месту двойных связей имеют как транс-, так и цис-конфигурацию. Терпены широко представлены в растениях. Они имеют структуру моно- (гераниол, лимонен, ментол, пинен, камфора) и сесквитерпенов (фарнезол, эвдесмол, бисаболен). Все перечисленные представители растительных терпенов имеют характерный запах и поэтому являются компонентами душистых растительных масел гераниевого, лимонного, мятного, скипидарного, камфарного. К распространённым представителям растительных терпенов относится также дитерпен фитол, который является компонентом хлорофилла. В животных клетках широкое распространение имеет тритерпен сквален, который образуется в них в процессе биосинтеза холестерина и различных стероидных гормонов (с. 6-45). К терпенам относится также природный (натуральный) каучук (natural rubber). Последний представляет собой линейный полимер, мономером которого являются связанные друг к другу «голова-кхвосту» (цис-полимеризация) молекулы изопрена. В состав молекулы каучука входят от 1000 до 5000 изопреновых остатков. Длинные молекулы каучука беспорядочно свёрнуты в пространстве, что придаёт ему высокую эластичность. Основным, но не единственным, источником природного каучука является дерево гевея. В Индонезии, Малайзии, Вьетнаме и Таиланде, где произрастает это растение, натуральный каучук производится в промышленных масштабах. В значительных количествах каучук образуется в одуванчике.

6 4 10 В растительных и животных организмах широко встречаются производные терпенов. К ним относятся спирты (ретинол, фитол, ментол), альдегиды (ретиналь, цитраль), а также кетоны и карбоновые кислоты СЛОЖНЫЕ ЛИПИДЫ В состав молекул сложных липидов, помимо гидрофобного компонента, входят нелипидные компоненты, представленные углеводами, белками и др. Фосфолипиды. Эта группа включает сложные липиды, в составе которых содержатся остатки ортофосфорной кислоты. Помимо этого, в молекулу фосфолипидов входят остатки спирта (аминоспирта или аминокислоты) и высших жирных кислот. В зависимости от природы спиртового компонента, фосфолипиды подразделяются на: глицерофосфатиды (или фосфоглицериды, phosphoglycerides), в состав которых входит трёхатомный спирт глицерин; сфингофосфатиды (или фосфосфинголипиды), в состав которых входит спирт сфингозин; фосфоинозитиды, в состав которых входит спирт инозитол. Фосфоглицериды это наиболее распространённая группа фосфолипидов, поскольку именно они формируют липидный бислой (с. 4-17) биологических мембран. На рисунке справа R 1 и R 2 гидрофобные остатки жирных кислот; Х гидрофильная головка (head group). В клеточных мембранах содержится большое количество разнообразных фосфоглицеридов, которые различаются по жирнокислотным остаткам и структуре аминоспирта (спирта) или другого заместителя, присоединённого к молекуле через остаток фосфорной кислоты. В состав фосфоглицеридов могут одновременно входить остатки насыщенных и ненасыщенных высших жирных кислот. В том случае, если в молекулу входит ненасыщенная жирная кислота, она обычно присоединяется к С2 углеродному атому глицерина. В качестве аминоспиртов в состав фосфоглицеридов могут входить: этаноламин и холин. Помимо них в состав фосфоглицеридов могут входить аминокислота серин, трёхатомный спирт глицерол, циклический многоатомный спирт инозитол (см. рисунок на следующей странице). В зависимости от природы заместителя у фосфорной кислоты, фосфоглицериды подразделяют на: фосфатидную кислоту (phosphatidic acid) не содержит заместителя; фосфатидилхолины (phosphatidylcholine) содержат холин (choline); фосфатидилэтаноламины (phosphatidylethanolamine) содержат этаноламин (ethanolamine); фосфатидилглицеролы (phosphatidylglycerol) содержат глицерол (glycerol); фосфатидилинозитолы (phosphatidylinositol) содержат инозитол (inositol); фосфатидилсерины (phosphatidylserine) содержат серин (serine); дифосфатидилглицеролы (кардиолипины, cardiolipin) содержат две фосфатидные кислоты. Фосфоглицериды из одной группы могут существенно различаться по жирнокислотному составу. Производные фосфоглицеридов, в состав которых входит только один остаток высшей жирной кислоты, относятся к лизофосфатидам. Кардиолипин представляет собой дифосфатидилглицерол: к глицеролу присоединены две фосфатидные кислоты, содержащие вместе четыре остатка жирных кислот R 1, R 2, R 1, R 2. Кардиолипин является важным компонентом внутренней мембраны митохондрий, липидный состав которой включает около 20 % кардиолипина. Близкими по структуре к фосфоглицеридам являются плазмалогены. В их состав вместо двух жирнокислотных остатков входит один остаток высшей жирной кислоты (присоединён сложной

7 4 12 эфирной связью) и один остаток высшего альдегида (присоединён простой эфирной связью С О С). Плазмалогены в значительных количествах встречаются в нервной ткани животных и человека. Основным представителем сфингофосфатидов является сфингомиелин. В его состав входят остаток сфингозина (чёрный), высшей жирной кислоты (красный) и фосфохолин (синий фрагмент молекулы). Молекула сфингомиелина обладает значительно большей гидрофобностью, чем молекулы фосфоглицеридов. Сфингомиелин в значительных количествах присутствует в биологических мембранах. Биологическая роль фосфолипидов определяется тем, что они формируют основу гидрофобного слоя биологических мембран. Гликолипиды (glycolipids) (от греч. γλυκός (glykos) сладкий и λίπος (lípos) жир). К гликолипидам относятся сложные липиды, в состав которых входит углеводный компонент. По входящему в состав молекулы спирту гликолипиды разделяют на: глицерогликолипиды (glyceroglycolipids, входит спирт глицерол); гликосфинголипиды (glycosphingolipids, входит спирт сфингозин). Примером глицерогликолипидов являются не содержащие фосфатных групп галактолипиды тилакоидных мембран хлоропластов растений моногалактозилдиацилглицерол (monogalactosyldiacylglycerol (MGDG)) и дигалактозилдиацилглицерол 4 13 (digalactosyldiacylglycerol (DGDG)). Галактолипиды составляют % мембранных липидов растений и, возможно, они являются наиболее распространёнными липидами в биосфере. Мембраны растений также содержат сульфолипиды, в которых сульфонированный остаток глюкозы присоединён к диацилглицеролу гликозидной связью. Гликосфинголипиды подразделяются на три основные группы: цереброзиды; сульфатиды; ганглиозиды. Цереброзиды представляют собой гликолипиды, состоящие из остатка сфингозина, связанного с высшей жирной кислотой, и моносахаридом (чаще галактозой), присоединённым к ОН-группе сфингозина. Очень богато цереброзидами белое вещество мозга животных. Сульфатиды являются сульфированными галактозилцереброзидами, у которых остаток серной кислоты присоединён к гидроксилу у третьего углеродного атома галактозы. Сульфатиды встроены в биологические мембраны. Наиболее богаты ими мембраны отростков нервных клеток олигодендроцитов. Ганглиозиды представляют собой наиболее сложно устроенные гликолипиды. Они являются высокомолекулярными веществами. Их молекула состоит из двух частей.

8 4 14 Одна из них является гидрофильной и представляет собой олигосахаридный компонент (головка липида). Он образован разветвлёнными олигосахаридными цепями, в состав которых входят остатки глюкозы, галактозы, глюкозамина, галактозамина, N-ацетилгалактозамина, нейраминовой кислоты и др. Например, на рисунке на с представлена схема ганглиозидов G M1, G M2, G M3, различающихся структурой олигосахаридной головки. Другая часть молекулы ганглиозидов церамидная часть является гидрофобной (хвост липида). Церамиды это подкласс липидных молекул, образованных связанными друг с другом остатком спирта сфингозина (обозначен чёрным цветом) и высшей жирной кислотой (обозначена зелёным цветом). Такая структура молекулы позволяет ганглиозидам встраиваться в клеточные мембраны. При этом церамидный хвост погружается в липидный бислой, а полисахаридная головка остаётся на поверхности мембраны. Ганглиозиды являются важным компонентом нейрональных мембран (мембран нервных клеток). Они участвуют в формировании особой клеточной структуры гликокаликса. Гликокаликс представляет собой ветвистое образование, расположенное на наружной поверхности мембраны. Гликокаликс принимает участие в процессах рецепции и транспорта катионов через мембрану, а также в межклеточных взаимодействиях. Липопротеины (lipoproteins). Липопротеины представляют собой макромолекулярные комплексы, состоящие из белкового и липидного компонента. Липопротеины разделяют на свободные или растворимые в воде (липопротеины плазмы крови, молока и др.), и нерастворимые или структурные (липопротеины мембран клетки, миелиновой оболочки нервных волокон, хлоропластов растений). Особое значение имеют липопротеины крови. Они представляют собой надмолекулярные структуры (частицы), которые обеспечивают транспорт гидрофобных молекул (липидов) в организме животных и человека. Необходимость их существования обусловлена тем, что липиды не растворяются в полярных растворителях (и, в том числе, в крови). Поэтому их перенос кровью возможен только в составе своеобразных переносчиков, функцию которых и выполняют липопротеины. Липопротеиновая частица имеет характерную мицеллярную структуру. Она состоит из гидрофильной оболочки и гидрофобного ядра. В состав гидрофильной оболочки входят белковые молекулы, а также полярные группы липидов фосфолипидов, холестерина и др. Гидрофильная оболочка липопротеиновой частицы находится в контакте с водой. Гидрофобное ядро полностью изолировано от контакта с молекулами воды. Оно образовано неполярными липидными молекулами триацилглицеролами, эфирами холестерина, а также неполярными участками молекул фосфолипидов и стеринов. Таким образом, характерная структура липопротеинов крови, обеспечивает защиту гидрофобных молекул или их отдельных структур от контакта с молекулами полярного растворителя воды. За счёт этого формируется устойчивая в воде частица, имеющая мицеллярную структуру. В её составе липидные молекулы транспортируются током крови. Существуют различные классы липопротеидов крови, которые специализируются на переносе конкретных представителей липидов в организме животных и человека (с. 6-27). 10. БИОМЕМБРАНЫ ФУНКЦИИ БИОМЕМБРАН 4 15 Биологическими мембранами (от лат. membrana перепонка) называют функциональные структуры клеток толщиной в несколько молекулярных слоёв, ограничивающие цитоплазму и большинство внутриклеточных структур, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок и замкнутых полостей. Толщина биологических мембран редко превышает 10 нм, однако вследствие сравнительно плотной упаковки в них основных молекулярных компонентов (белки и липиды), а также большой общей площади клеточных мембран, они составляют обычно более половины массы сухих клеток. Мембраны играют ключевую роль как в структурной организации, так и в функционировании всех клеток прокариотических и эукариотических, растительных и животных клеток. Для клеток эукариот характерна широко развитая сеть внутриклеточных мембранных образований, которая занимает значительную часть внутреннего объёма клетки. Мембраны не только разделяют клетку на отдельные компартменты, но и участвуют в регуляции всех связей и взаимодействий, которые осуществляются между наружной и внутренней сторонами этих компартментов. Это может проявляться в виде физического переноса ионов или молекул через мембрану (внутрь компартмента или из него) или в форме передачи информации при помощи конформационных изменений, индуцируемых в мембранных компонентах. Липиды, которые используются клеткой для формирования биомембран, устроены так, чтобы осуществлялась самопроизвольная агрегация, в результате которой в клетке формируется клеточная инфраструктура. В молекуле липидов объединены два противоположных химических качества. Они одновременно содержат и полярную или даже заряженную гидрофильную группу атомов, которая стремится раствориться в воде, и одну или несколько гидрофобных углеводородных цепей, которые выталкиваются из воды. Такие молекулы называются амфифильными. Наименьшему значению свободной энергии соответствует ориентация амфифильных молекул в водном растворе полярными головками в окружающую воду, но при этом, чтобы неполярные хвосты не соприкасались с молекулами воды (гидрофобный эффект). Такие гидрофобные взаимодействия и являются движущей силой самопроизвольной сборки (самосборки) фосфолипидных структур в водном растворе, при которой заряженные (или полярные) головки обращены в сторону воды, а углеводородные хвосты упакованы внутри мембраны. Общепринятой моделью строения биологических мембран является предложенная в 1972 году Сингером и Николсоном (Seymour J. Singer и Garth L. Nicolson) жидкостномозаичная модель. В этой модели структурную основу биологической мембраны образует двойной слой фосфолипидов, в котором располагаются белковые молекулы. Липиды находятся

9 4 16 при физиологических условиях в жидком агрегатном состоянии. Это позволяет сравнить мембрану с фосфолипидным морем, по которому плавают белковые «айсберги». С участием мембран в той или иной степени осуществляется большинство жизненно важных клеточных функций, например, протекают такие разные процессы, как репликация прокариотической ДНК, биосинтез белков и их секреция, биоэнергетические процессы и функционирование систем гормонального ответа. Можно условно выделить следующие шесть основных групп функций, связанных с биомембранами. 1. Ограничение и обособление клеток и органелл. Обособление клеток от межклеточной среды обеспечивается плазматической мембраной, защищающей клетки от механического и химического воздействий. Плазматическая мембрана обеспечивает также сохранение разности концентраций метаболитов и неорганических ионов между внутриклеточной и внешней средой. 2. Контролируемый транспорт метаболитов и ионов. Эта функция обеспечивает поддержание необходимого состава внутриклеточной среды, что существенно для гомеостаза, то есть поддержания постоянной концентрации метаболитов и неорганических ионов и других физиологических параметров. Регулируемый и избирательный транспорт метаболитов и неорганических ионов через поры и посредством переносчиков становится возможным благодаря обособлению клеток и органелл с помощью мембранных систем. 3. Восприятие внеклеточных сигналов и их передача внутрь клетки, а также инициация сигналов. 4. Ферментативный катализ. В мембранах на границе между липидной и водной фазами локализованы ферменты. Именно здесь происходят реакции с неполярными субстратами. Примерами служат биосинтез липидов и метаболизм неполярных ксенобиотиков. В мембранах локализованы наиболее важные реакции энергетического обмена, такие, как окислительное фосфорилирование (дыхательная цепь) и фотосинтез Контактное взаимодействие с межклеточным матриксом и взаимодействие с другими клетками при слиянии клеток и образовании тканей. 6. Заякоривание цитоскелета, обеспечивающее поддержание формы клеток и органелл и клеточной подвижности. Мембранам присущ и ряд специализированных функций: они могут играть роль электрического изолятора на нервных проводниках (миелиновые мембраны), трансформатора энергии (внутренняя митохондриальная мембрана), участвовать в генерации электрического импульса (мембраны возбудимых клеток), обеспечивать процесс световосприятия (клетки сетчатки глаза) и др ЛИПИДНЫЙ БИСЛОЙ Двойственная (амфифильная) природа липидных молекул приводит к их самоорганизации в мембранные структуры, в которых заряженные (или полярные) головки обращены в сторону воды, а углеводородные хвосты упакованы внутри мембраны. Липидные бислои, если они имеют достаточно большую протяжённость, стремятся замкнуться сами на себя, чтобы спрятать гидрофобные участки липидных молекул от воды; в результате образуются липидные везикулы-липосомы. Существенным является то обстоятельство, что молекулы фосфолипидов имеют два хвоста. Такая молекула в пространстве имеет форму, близкую к цилиндру. При отщеплении одной из жирнокислотных цепей в результате частичного гидролиза фосфолипида образуется лизолипид (или лизофосфатид), у которого размер «головки» в плоскости мембраны превышает размеры гидрофобной части и молекула имеет уже не цилиндрическую, а коническую форму. Лизолипиды, в состав которых входит остаток только одной высшей жирной кислоты, образуют по ры в бислойной мембране, нарушающие барьерную функцию мембран. Такие дефектные молекулы, собираясь вместе, образуют не бислой, а сферические мицеллы. Липидные компоненты биологических мембран представлены преимущественно фосфолипидами, которые формируют её липидный бислой. Основными представителями мембранных фосфолипидов являются фосфатидилхолин и фосфатидилэтаноламин. В сумме их содержание может составлять 80 % от содержания всех мембранных фосфолипидов. В значительно меньшем количестве в состав мембран входят фосфатидилсерин, фосфатидилинозитол, фосфатидная кислота, кардиолипин и сфингомиелин. Из лизофосфатидов в состав липидного бислоя биологических мембран преимущественно входят лизофосфатидилхолин и лизофосфатидилэтаноламин. Для мембранных фосфолипидов характерен ряд общих свойств, которые касаются включённых в их состав жирнокислотных остатков. Их жирнокислотный состав отличается большой вариабельностью. Однако все жирные кислоты, включённые в состав мембранных фосфолипидов, имеют чётное число углеродных атомов (от 12 до 26).

10 4 18 В их радикале могут быть и ненасыщенные (двойные) связи, количество которых в отдельных случаях достигает шести. В состав фосфолипидов могут одновременно входить как насыщенные, так и ненасыщенные жирнокислотные остатки. При этом жирная кислота, содержащая в своей структуре двойную связь, как правило, связана сложной эфирной связью с 2С-углеродным атомом глицерина. Наиболее часто ненасыщенные жирные кислоты входят в состав фосфатидилэтаноламина, фосфатидилсерина и фосфатидилинозитола. В то же время фосфатидилхолин и сфингомиелин, как правило, содержат в своём составе только остатки насыщенных жирных кислот. Мембранные фосфолипиды неравномерно распределены в наружном (экзоплазматическом) и внутреннем (цитозольном) монослоях бислоя. Существует своеобразная фосфолипидная асимметрия мембран. Она проявляется в том, что в наружном монослое мембраны в большем количестве содержатся фосфатидилхолин и сфингомиелин, а во внутреннем фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин и фосфатидилинозитол. Подобная асимметрия имеет глубокий биологический смысл: более устойчивые к окислению фосфолипиды, содержащие в своём составе насыщенные жирнокислотные остатки, находятся снаружи мембраны. Именно они в большей мере контактируют с воздействующими на неё агрессивными факторами внешней среды. Во внутреннем же монослое бислоя, прямо не контактирующим с внеклеточной средой, находятся более чувствительные к окислению фосфолипиды, содержащие в своём составе остатки ненасыщенных жирных кислот. Помимо фосфолипидов в состав липидного бислоя биологических мембран входят стерины. В животных клетках из стеринов наиболее распространён холестерин. Молекула холестерина является полярной. На ней выделяется небольшой гидрофильный участок, представленный ОН-группой в С3-положении циклопентанпергидрофенантренового кольца (с. 4-7). Остальная часть молекулы гидрофобна. Стериды, как правило, не входят в состав биологических мембран. Содержание холестерина в мембранах невелико. Молярное соотношение фосфолипидов и холестерина в них в среднем составляет 10:1. В то же время в мембранах эритроцитов это соотношение достигает 1:1, а во внутренней мембране митохондрий холестерин вообще отсутствует. В липидном бислое холестерин образует многочисленные слабые связи с молекулами фосфолипидов и практически не взаимодействует с белками. Различные фосфолипиды существенно отличаются по сродству в отношении образования комплексов с холестерином. Наибольшее сродство к холестерину проявляют сфингомиелин и фосфатидилхолин. Установлено, что существуют определённая зависимость между концентрацией холестерина и сфингомиелина в биологических мембранах. Холестерин особым образом ориентирован в плоскости мембраны. Он располагается перпендикулярно бислою. Полярная гидроксильная группа холестерина находится в контакте с полярными головками молекул фосфолипидов. Остальная часть молекулы холестерина контактирует с жирнокислотными остатками фосфолипидов в центральной части бислоя. Взаимодействие между холестерином и фосфолипидами осуществляется преимущественно за счёт ван-дер-ваальсовых сил. Холестерин играет важную роль в мембране. Он во многом определяет физическое состояние липидного бислоя, выполняя функцию своеобразного конденсирующего агента, повышающего его плотность. Жирнокислотные остатки фосфолипидов, располагающиеся в центральной части липидного бислоя, и обладают некоторой подвижностью. Случайные движения одной из цепей передаются другим. Молекула же холестерина, встроенная между ними, блокирует подобное движение, предупреждая, тем самым, случайные нарушения упорядоченности жирнокислотных радикалов Помимо фосфолипидов и стеринов в составе биологических мембран встречаются свободные жирные кислоты. Их концентрация в липидном бислое невелика. Однако при некоторых состояниях содержание свободных жирных кислот в мембранах может существенно возрастать. Этот сдвиг приводит к изменению физических свойств мембраны и, как следствие того, к нарушению её функционирования. Липидный бислой мембраны представляет собой динамическую структуру, имеющую консистенцию оливкового масла. В нём происходит постоянное движение липидных молекул. Разделяют два типа диффузии липидов в мембране. 1. Латеральная (боковая) диффузия представляет собой хаотическое тепловое перемещение молекулы липида в плоскости мембраны. 2. Диффузия типа «флип-флоп» (flip-flop) это диффузия поперёк мембраны перескок молекулы липида из одного монослоя мембраны в другой. Преимущественной формой движения липидов в мембране является латеральная диффузия, которая обеспечивает десятки миллионов перескоков молекулы липида в секунду. Перескок липидной молекулы из одного монослоя в другой идёт с незначительной скоростью, в среднем один перескок в час. Это связано с тем, при флип-флопе гидрофильная головка липида должна пройти через внутренний гидрофобный слой мембраны, а это достаточно энергозатратный процесс. Липидные бислойные мембраны при физиологических условиях являются жидкими. Вместе с тем, молекулы в мембране размещены не беспорядочно, в их расположении наблюдается дальний порядок. Фосфолипидные молекулы находятся в двойном слое, а их гидрофобные хвосты приблизительно параллельны друг другу. Есть порядок и в ориентации полярных гидрофильных голов. Физическое состояние, при котором есть дальний порядок во взаимной ориентации и расположении молекул, но агрегатное состояние жидкое, называется жидкокристаллическим состоянием. Жидкие кристаллы могут образовываться не во всех веществах, а в веществах из «длинных молекул» (поперечные размеры которых меньше продольных). а б в г Возможные схемы расположения молекул в жидких кристаллах: а в аморфной фазе; б в нематическом состоянии; в в смектическом состоянии; г в холестерическом состоянии Могут быть различные жидкокристаллические структуры: нематическая (нитевидная), когда длинные молекулы ориентированы параллельно друг другу; смектическая (мылообразная) молекулы параллельны друг другу и располагаются слоями; холестерическая молекулы располагаются параллельно друг другу в одной плоскости, но в разных плоскостях ориентации молекул разные (повёрнуты на некоторый угол в одной плоскости относительно другой).

11 4 20 Бислойная липидная фаза биологических мембран соответствует смектическому (рисунок (в)) жидкокристаллическому состоянию. Жидкокристаллические структуры чувствительны к изменению температуры, давления, химического состава, к наличию электрического поля. Это определяет динамичность липидных бислойных мембран изменение их структуры при различных, даже небольших изменениях внешних условий или химического состава. Степень вязкости жидкокристаллической фазы мембраны и возможность её перехода в гелеобразное состояние зависят от липидного состава мембраны, структуры гидрофобных хвостов фосфолипидов и от температуры. Гидрофобный эффект и ван-дер-ваальсовые взаимодействия вызывают агрегацию неполярных хвостов фосфолипидов. Причём для длинных хвостов с насыщенными С С связями наблюдается максимальная агрегация, приводящая к образованию гелеобразных мембран. А фосфолипиды с более короткими жирнокислотными хвостами, у которых гораздо меньшая площадь взаимодействий с соседями, образуют более жидкие (менее вязкие) бислои. Вязкость мембран существенным образом зависит от концентрации холестерина. Холестерол ограничивает случайное движение полярных головок фосфолипидов на наружных сторонах мембраны. При обычных концентрациях холестерола взаимодействие стероидных циклов с длинными гидрофобными хвостами фосфолипидов затрудняет их свободное движение, что увеличивает вязкость мембран. При снижении концентрации холестерола стероидные кольца отсоединяются от липидных хвостов и даже расталкивают их, способствуя диспергированию липидной фазы, что приводит к снижению вязкости биомембран. Недавние исследования обнаружили негомогенность липидных мембран неравномерность распределения липидов по мембране. В областях, содержащих повышенную концентрацию холестерина и сфинголипидов, образуются более вязкие микродомены, которые назвали «липидными плотами» («lipid rafts») или «островками», окружёнными менее вязкими участками фосфолипидов МЕМБРАННЫЕ БЕЛКИ 4 21 Белки называют мембранными, если они интегрированы в фосфолипидный бислой или расположены на поверхности этого бислоя. Именно мембранные белки определяют специфическую активность определённой мембраны или определённого участка данной мембраны. Содержание белков в мембранах разного происхождения сильно различается. В состав большинства мембран входит до 40 % белков. Вместе с тем, величина этого показателя может существенно варьировать. Качественный состав мембранных белков тоже отличается высокой вариабельностью. Так, в состав миелиновых мембран входит всего три разных белка, в мембранах эндоплазматического ретикулума мышечных клеток около 70 % белков представлено Са 2+ -АТФазой, а во внутренней митохондриальной мембране содержится около сотни разных белков. В большинстве случаев в состав мембран клеточных структур входит несколько десятков различных белков. Мембранные белки по характеру белково-мембранного взаимодействия могут быть отнесены к одному из трёх типов белков: 1) интегральные (трансмембранные) белки; 2) белки, присоединённые к липидам (липид-связанные); 3) периферические белки. Обозначения: М манноза; I инозитол; Е этаноламин; С N-ацетилглюкозамин Кроме повышенной концентрации холестерина, для сфинголипидных микродоменов характерно наличие определённых мембранных белков, как интегральных, так и липид-заякоренных. Интегральные мембранные белки, которые также называют трансмембранными белками, проходят мембрану насквозь и состоят из трёх частей цитозольной, трансмембранной и экзоплазматической. Цитозольные и экзоплазматические домены имеют гидрофильную поверхность, которая взаимодействует с водным окружением с цитозольной и экзоплазматической стороны мембраны, соответственно. Эти домены подобны другим водорастворимым белкам по аминокислотному составу и пространственной структуре. В отличие от них трансмембранная часть белковой молекулы содержит на поверхности большое число гидрофобных аминокислот, которые взаимодействуют с внутренней углеводородной частью фосфолипидного бислоя. Во всех известных интегральных белках трансмембранный домен содержит одну или более -спиралей или множество β-структур. Кроме того, большинство трансмембранных белков гликозилировано сложными и разветвлёнными олигосахаридами, которые присоединены к одной или нескольким аминокислотам белка. Во всех случаях такие углеводные цепи располагаются с экзоплазматической стороны. Липид-связанные (или липид-заякоренные) мембранные белки ковалентно связаны с одной или более липидными молекулами. Гидрофобная углеводородная цепь этого липида встроена в один из монослоёв мембраны и выполняет функцию якоря для

12 4 22 липид-связанного (заякоренного) белка. Сама же полипептидная цепь белка не проникает в фосфолипидный бислой. Периферические мембранные белки не взаимодействуют с гидрофобным слоем фосфолипидной мембраны. Как правило, они связываются с мембраной либо непосредственно с полярными головками липидов, либо опосредованно с интегральными мембранными белками. Периферические белки располагаются и с цитоплазматической, и с цитозольной стороны плазматической мембраны. Кроме этих трёх типов белков, которые достаточно прочно и определённо присоединяются к мембране, с цитозольной стороны с мембраной ассоциируются, как правило, посредством периферических (адаптерных) белков, ещё и белки филаментов цитоскелета. Такое ассоциирование с цитоскелетом обеспечивает механическую опору для различных клеточных мембран и распространение информации (передачу сигналов) через мембраны. Наконец, периферические белки внешней стороны плазматической мембраны и экзоплазматические домены интегральных мембранных белков часто присоединяются к компонентам внеклеточного матрикса или к клеточным стенкам соседних бактериальных или растительных клеток. Строение трансмембранных доменов. У водорастворимых белков обнаружены сотни определённых белковых мотивов (или повторов). В отличие от них количество «стандартных» мотивов в интегральных мембранных белках достаточно невелико. Чаще других встречается трансмембранная -спираль. Интегральные белки, содержащие трансмембранные -спиральные домены, удерживаются в мембране благодаря гидрофобному взаимодействию со специфическими липидами, а также, возможно, ионному взаимодействию с полярными головками фосфолипидов ется одна -спираль. Обычно трансмембранная α-спираль состоит из гидрофобных аминокислот. У гликопротеина А трансмембранная α-спираль состоит из 23 аминокислот. Длина такой спирали составляет порядка 3,75 нм, что хорошо согласуется с данными о толщине липидного бислоя. В -спирали гидрофобные аминокислотные радикалы ориентированы наружу и взаимодействуют с гидрофобным липидным окружением, а карбонильные (С=О) и имино- (NH) группы, которые формируют внутриспиральные водородные связи, расположены внутри -спирали и экранированы от липидной среды аминокислотными остатками. Энергетически выгодно двум гликопротеинам А образовать димер за счёт формирования мотива «скрученная спираль» (coiled-coil) трансмембранными спиралями. Такая димеризация белков за счёт формирования скрученных спиралей является распространённым явлением. Например, многие мембранные рецепторы активируются только после димеризации. Существует обширное «семейство» интегральных мембранных белков, характеризующихся наличием семи трансмембранных -спиралей. К таким «семиспиральным» многопроходным белкам относятся G-протеин-связанные рецепторы (G-protein-coupled receptors, GPCR) (с. 8-8), играющие ключевую роль в клеточной сигнализации. Общие принципы построения белков этого семейства иллюстрирует структура бактериородопсина (с. 4-22), который выполняет функцию фоторецептора в определённых бактериях. К одной из трансмембранных -спиралей ковалентно присоединена молекула ретиналя. В результате поглощения кванта света молекула ретиналя изменяет конформацию (с. 3-43), что стимулирует конформационный переход в белковой молекуле, в результате чего происходит перенос (транслокация) одного протона из цитозоля через мембрану во внеклеточное пространство. Бактериородопсин работает как протонный насос, создавая за счёт энергии света градиент концентрации протонов на мембране. Этот протонный градиент используется затем для синтеза АТФ мембранными F 0 F 1 -комплексами (АТФ-синтазами) (с. 5-22). Экспериментальное определение атомной структуры трансмембранного домена показало, что, действительно, практически все аминокислоты на периферии трансмембранного домена бактериородопсина являются гидрофобными и взаимодействуют с углеводородной внутренней частью липидного бислоя. Класс интегральных белков порины радикальным образом отличается от рассмотренных выше трансмембранных белков. Структура бактериального порина Rhodopseudomonas blastica Наглядным примером такого рода белков является гликопротеин А основной белок плазматической мембраны эритроцитов. Его трансмембранным доменом явля- Несколько типов поринов обнаружены как в наружной клеточной стенке граммотрицательных бактерий, таких как Escherichia coli, так и во внешних мембранах митохондрий и хлоропластов. Клеточная стенка защищает кишечные бактерии от опасных внешних факторов (например, от антибиотиков, солей жёлчных кислот, протеаз), но она проницаема для малых водорастворимых молекул пропускает внутрь питательные вещества, а наружу продукты жизнедеятельности бактерии.

13 4 24 Порины OmpX в клеточной стенке E. coli (с. 4-22) пропускают внутрь дисахариды и фосфаты. Полипептидные последовательности поринов состоят преимущественно из полярных аминокислот и не содержат сплошных гидрофобных сегментов, которые характерны для интегральных белков с трансмембранными -спиралями. Порины являются тримерными белками, состоящими из трёх идентичных субъединиц. Каждая из субъединиц образована шестнадцатью β-структурами, которые формируют цилиндрическую конструкцию с каналом по центру. В отличие от обычных водорастворимых глобулярных белков у порина гидрофобная наружная поверхность и гидрофильная внутренняя часть цилиндра, в этом смысле порины представляют собой «вывернутые наизнанку» глобулярные белки. В мономере порина в каждой из -структур наружу ориентированы гидрофобные аминокислотные остатки, которые все вместе образуют гидрофобный пояс, опоясывающий белковый мономер по периметру. Аминокислотные остатки, которые ориентированы внутрь канала, являются преимущественно гидрофильными, они выстилают по ру OmpX, через которую малые водорастворимые молекулы могут проходить через мембрану. Две цепочки ароматических (содержащих углеродные циклы) аминокислот (с. 4-22) и алифатические (нециклические) аминокислоты в составе β-структур помогают правильно ориентировать порин в мембране. На стр представлена схема ещё одного бактериального порина, находящегося в наружной мембране бактерии Rhodopseudomonas blastica. Этот порин построен из шестнадцати β-форм вторичных структурных сегментов полипептидной белковой цепи, которые образуют цилиндрическую п о ру пассивный канал во внешней мембране бактерии. По ра проходит по оси такого цилиндра. Липид-связанные белки и углеводородные якоря. В эукариотических клетках определённые ковалентно присоединённые липиды фиксируют («ставят на якорь» (anchor), «зая коривают») некоторые белки на одной из поверхностей плазматической мембраны или на определённых внутриклеточных мембранах. У таких белков, которые поставлены на липофильный якорь, липидная углеводородная цепь погружена в липидный бислой, но сам белок не погружается в мембрану. Мембранными якоря ми являются жирные кислоты (ацильные остатки пальмитиновой (С16) или миристиновой (С14) кислоты) или изопреноиды (с. 4-8) (пренильные остатки фарнезол (С15), либо геранилгераниол (С20)). Кроме того, используется гликозилированный фосфатидилинозитол (glycosylphosphatidylinositol, GPI). Липофильные якоря: а миристиновый; б пальмитиновый; в фарнезольный; г GPI-якорь. I инозитол; М манноза; С N-ацетилглюкозамин; G галактоза; Е этаноламин а б в г По типу используемых липофильных якорей липид-связанные белки разделяют на три группы Цитозольные белки первой группы присоединяют к глицину (Gly) на N-конце белковой цепи жирнокислотную ацильную группу (например, миристат или пальмитат), которая и погружается в липидный монослой на цитозольной стороне плазматической мембраны (ацилирование). Связывание белков первой группы может играть важную роль в функционировании данного белка. Например, белок v-src, мутантная форма тирозинкиназы, становится онкогеном и может трансформировать клетку, только если у него миристилирован (ацилирован) N-конец. Цитозольные белки второй группы фиксируются на цитозольной стороне мембраны с помощью ненасыщенной жирнокислотной ацильной группы (изопреноидной цепи), которая присоединена к цистеину (Cys) белка на (или вблизи) С-конца (пренилирование). В этих белках фарнезол (С15) или геранилгераниол (С20) связываются тиоэфирной связью с тиольной ( SH) группой цистеина. Эти пренильные якоря синтезируются из изопрена. В некоторых случаях, для того, чтобы упрочнить связь белка с мембраной, к соседнему цистеину белка присоединяется вторая геранилгеранильная или пальмитатная группа. Некоторые поверхностные белки клетки и сильно гликозилированные протеогликаны внеклеточного матрикса связываются с экзоплазматической стороной плазматической мембраны липофильным якорем третьего типа гликофосфатидилинозитолом (GPI-якорь). Точная структура GPI-якоря варьируется в широких пределах в клетках разного типа, но в нем обязательно есть фосфатидилинозитол (PI), чьи два жирнокислотных хвоста и встраиваются в мембрану, фосфоэтаноламин, который ковалентно присоединяет якорь к С-концу белка и несколько сахарных остатков. Примеры организации GPI-якорей приведены на стр и В целом ряде экспериментов было доказано, что наличие GPI-якоря является необходимым и достаточным условием для связывания белка с мембраной ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ БИОМЕМБРАНУ Только немногие вещества могут диффундировать через липидный бислой самостоятельно. Такие молекулы также могут диффундировать через клеточные мембраны

14 4 26 без помощи специализированных транспортных белков. Такой транспорт не нуждается во внешнем источнике энергии, поскольку его движущей силой является градиент концентрации по обе стороны мембраны. Перенос молекул остальных веществ через мембрану осуществляется специализированными транспортными мембранными белками. Водорастворимые метаболиты переносятся через мембрану внутри трансмембранных доменов этих белков, которые изолируют метаболиты от контакта с гидрофобной частью биомембраны. Формально разделяют: АТФ-насосы; ионные каналы; транспортёры или переносчики. АТФ-насосы, или просто насосы, являются АТФазами, в которых энергия гидролиза АТФ используется для переноса ионов или малых молекул через мембрану. Направление переноса определяется структурой АТФ-насоса и не связано с направлением градиента концентрации метаболита по обе стороны мембраны. Поэтому насосы являются активными транспортёрами и используются клетками для создания концентрационного градиента, перенося ионы из клеточного компартмента с низкой концентрацией в компартмент с высокой концентрацией данного иона. Транспорт такого типа называется активным транспортом, а образующийся градиент концентрации ионов (электрохимический градиент) формирует электрический мембранный потенциал биомембраны. Хорошо изучены три типа ионных насосов: 1) Са 2+ -АТФаза; 2) Na + /K + -АТФаза; 3) протонная помпа. Характерная величина скорости переноса ионов через мембрану ионным насосом составляет ионов в секунду. Канальные белки обеспечивают пассивный транспорт молекул и ионов через биомембрану за счёт трансмембранного градиента концентрации. Иногда такой процесс диффузии вещества через мембрану, обеспечиваемый канальными белками, называют облегчённой диффузией с фиксированным переносчиком. Молекулы и ионы проходят через гидрофильный канал в теле белка со скоростью ионов в секунду. Некоторые ионные каналы всегда открыты, другие имеют так называемые белковые «ворота» подвижные домены, которые в ответ на внешнее воздействие закрывают канал. Трансмембранный транспорт с помощью белков-переносчиков или транспортёров подразделяют на схемы унипорта, симпорта и антипорта. Унипорты переносят единственный тип молекул по направлению градиента за счёт облегчённой диффузии. Глюкоза и аминокислоты транспортируются через плазматическую мембрану клетки через такие унипорты. Поэтому перенос веществ унипортами относят к облегчённой диффузии при пассивном транспорте через мембрану В антипортах или симпортах, в отличие от унипортов, эндергоническое перемещение молекулы или иона данного типа против градиента концентрации энергетически сопряжено с экзергоническим перемещением одной или нескольких молекул или ионов других типов по их электрохимическому градиенту концентрации. Оба эти типа транспортёров иногда называют общим названием котранспортёры (или копереносчики), подчёркивая их особенность переносить два вида молекул одновременно. В отличие от АТФ-насосов, в которых источником энергии для транспорта вещества является гидролиз АТФ, котранспортёры используют энергию, предварительно запасённую в электрохимическом градиенте. В этом смысле такой вид транспорта тоже носит название активный, но, поскольку необходимый электрохимический потенциал должен быть предварительно создан (чаще всего работой именно ионных насосов), то такой вид транспорта носит название вторичный активный транспорт. Характерная скорость работы вторичного активного транспортёра составляет молекул в секунду. Цикл работы АТФ-насосов и вторичных транспортёров представляет собой серию конформационных изменений этих транспортных белков, в ходе которой транспортируемые вещества присоединяются к белку с одной стороны мембраны, а после конформационных переходов, оказавшись по другую сторону мембраны, отсоединяются от белка. Поскольку в ходе такого цикла переносится через мембрану от одной до трёх молекул, то скорость транспорта АТФ-насосами и транспортёрами относительно мала ( молекул в секунду). Ионные каналы также конформационно переключаются между закрытым и открытым состояниями, но когда канал открыт, скорость потока ионов через него гораздо выше, достигая значения 10 8 ионов в секунду. ENDNOTES Учебное пособие подготовлено на основе курса лекций «Биохимия» на базе адаптированного материала учебников [1-28] (послужившего также источником иллюстраций) таким образом, чтобы максимально облегчить студентам ВТУЗов усвоение основ биохимии в ходе самостоятельной работы. Предназначено, главным образом, для студентов специальностей биотехнологического профиля всех форм обучения. ЛИТЕРАТУРА 1. Alberts B. et al. Molecular Biology of the Cell (6 th Ed.) Garland Science, p. 2. Berg J.M. et al. Biochemistry (7 th Ed.) Freeman, p. 3. Karp G. Cell and Molecular Biology (6 th Ed.) Wiley, p. 4. Koolman J. et al. Color Atlas of Biochemistry (2 nd Ed.) Thieme, p. 5. Lodish H. et al. Molecular cell biology (5 th Ed.) Freeman, p. 6. Nelson D. et al. Lehninger Principles of Biochemistry (5 th Ed.) Freeman, p. 7. Metzler D.E. Biochemistry: The Chemical Reactions of Living Cells (2 nd Ed.) Academic Press, p. 8. Voet D., Voet J.G., Pratt C.W. Fundamentals of Biochemistry: Life at the Molecular Level (4 th Ed.) Wiley, p. 9. Vranken D., Weiss G. Introduction to Bioorganic Chemistry and Chemical Biology. Garland Science, p. 10. Березов Т.Т. и др. Биологическая химия. М.: Медицина, с. 11. Давыдов В.В. и др. Основы биохимии (3 изд.) Х.: Федорко, с. 12. Кучеренко Н.Е. и др. Биохимия. К.: Выща шк., с. 13. Комов В.П. и др. Биохимия. М.: Дрофа, с.


ЛИПИДЫ. Лектор: д.х.н., профессор Попов Анатолий Анатольевич

ЛИПИДЫ. Лектор: д.х.н., профессор Попов Анатолий Анатольевич ЛИПИДЫ Лектор: д.х.н., профессор Попов Анатолий Анатольевич КЛАССИФИКАЦИЯ ЛИПИДОВ Липиды органические вещества биологической природы, нерастворимые в воде и растворимые в неполярных растворителях, в таких,

Подробнее

Клеточная мембрана- это эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды,

Клеточная мембрана- это эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, Клеточная мембрана Клеточная мембрана- это эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует

Подробнее

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МЕМБРАН.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МЕМБРАН. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН. ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ КЛЕТКИ ЖИВОТНЫХ. ЭЛЕКТРОННАЯ МИКРОФОТОГРАФИЯ ПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МЕМБРАНЫ. наружный электронно-плотный слой электронно-прозрачный

Подробнее

Биофизика мембранных процессов в клетке

Биофизика мембранных процессов в клетке Биофизика мембранных процессов в клетке Биофизика мембран изучает: Структуру биологических мембран Транспорт веществ через мембраны Генерацию и распространение нервного импульса Процессы рецепции и преобразование

Подробнее

Биологические мембраны. Транспорт веществ

Биологические мембраны. Транспорт веществ Биологические мембраны. Транспорт веществ Биологическая мембрана составная часть клетки, отгораживающая ее от окружающей среды Функции мембран Барьерная. Обеспечивает автономность клетки, селективный,

Подробнее

Физические процессы в биологических мембранах

Физические процессы в биологических мембранах Физические процессы в биологических мембранах Авторы: А.А. Кягова, А.Я. Потапенко I. Структура, функции физические свойства биологических мембран 1) Структура Фосфолипидный бислой Молекулы фосфолипидов

Подробнее

Лекция 5.2. Омыляемые липиды

Лекция 5.2. Омыляемые липиды Лекция 5.2 мыляемые липиды 1 мыляемые липиды Липиды органические вещества животного или растительного происхождения, нерастворимые в воде, но растворяющиеся в органических растворителях. Липидную фракцию

Подробнее

Лекция по теме: Липиды

Лекция по теме: Липиды Лекция по теме: Липиды ОПРЕДЕЛЕНИЕ Липиды - это органические вещества нерастворимые в воде, но растворимые в органических растворителях Биологические функции: 1. Энергетическая: из 1 г жира образуется

Подробнее

Глава 3 Биологические мембраны

Глава 3 Биологические мембраны Глава 3 Биологические мембраны 1. CS Биологическая мембрана состоит из: a) липидного слоя; b) липидов и белков; c) липидов и полисахаридов; d) белков и олигосахаридов; e) гликокаликса. 2. CS Самосборка

Подробнее

Строение и функции клеточных мембран

Строение и функции клеточных мембран Строение и функции клеточных мембран Модель строения плазматической мембраны эритроцита Гликопептид Олигосахарид Гликолипид Фосфолипид Глобулярный белок альфаспиральный сегмент белка Холестерол Доля мембран

Подробнее

Лекция 1 Тема: Химия липидов. Башарина О.Б., 2019

Лекция 1 Тема: Химия липидов. Башарина О.Б., 2019 СПб ГБПОУ «МК 3» МДК 03.01 Теория и практика лабораторных биохимических исследований Специальность Лабораторная диагностика Очно-заочное обучение, семестр 4 Лекция 1 Тема: Химия липидов Башарина О.Б.,

Подробнее

2017. ХОБП, ч 1, Химическая биология (вт ЮХА, чт ЮХА, 12-40)

2017. ХОБП, ч 1, Химическая биология (вт ЮХА, чт ЮХА, 12-40) 2017. ХОБП, ч 1, Химическая биология (вт ЮХА, чт ЮХА, 12-40) I Живое/жизнь как система 07. 02 Что такое живое/жизнь с точки зрения химии - 1 09. 02 Молекулы клетки. Вода. Биологические мембраны - 2 14.

Подробнее

СОСТАВ И СТРОЕНИЕ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН

СОСТАВ И СТРОЕНИЕ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН СОСТАВ И СТРОЕНИЕ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН Строительным "кирпичиком" мембраны являются фосфолипиды. Вследствие своего строения фосфолипиды амфифильны, поскольку обладают полярной "головой", образованной заряженной

Подробнее

Тема 1. Химический состав клетки Задания части А

Тема 1. Химический состав клетки Задания части А Тема 1. Химический состав клетки Задания части А Выберите один ответ, который является наиболее правильным 1. Назовите органические соединения, которые содержатся в клетке в наибольшем количестве (в %

Подробнее

ОРГАНИЧЕСКАЯ ХИМИЯ ТЕМА 4. КИСЛОРОДОСОДЕРЖАЩИЕ СОЕДИНЕНИЯ 4.3. КАРБОНОВЫЕ КИСЛОТЫ И ИХ ПРОИЗВОДНЫЕ ЛИПИДЫ

ОРГАНИЧЕСКАЯ ХИМИЯ ТЕМА 4. КИСЛОРОДОСОДЕРЖАЩИЕ СОЕДИНЕНИЯ 4.3. КАРБОНОВЫЕ КИСЛОТЫ И ИХ ПРОИЗВОДНЫЕ ЛИПИДЫ ОРГАНИЧЕСКАЯ ХИМИЯ ТЕМА 4. КИСЛОРОДОСОДЕРЖАЩИЕ СОЕДИНЕНИЯ 4.3. КАРБОНОВЫЕ КИСЛОТЫ И ИХ ПРОИЗВОДНЫЕ 4.3.3. ЛИПИДЫ ЖИРЫ Жиры это сложные эфиры, образованные трехатомным спиртом глицерином и одноосновными

Подробнее

ФИЗИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАНАХ

ФИЗИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАНАХ 47 ФИЗИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАНАХ Задание1. Выберите правильный ответ: 1. Основу структуры биологических мембран составляют: а) слой белков; б) углеводы; в) двойной слой фосфолипидов; г)

Подробнее

Структура курса ХОБП часть 1 Химическая биология

Структура курса ХОБП часть 1 Химическая биология Структура курса ХОБП часть 1 Химическая биология 11. 9. Что такое жизнь с точки зрения химика 13. 9. Вода. Биологические мембраны. 18. 9. Структура и функция белка 20. 9. Обмен веществом. Преобразование

Подробнее

Клетка - открытая система

Клетка - открытая система Клетка - открытая система 1. Элементарная живая система: 2. Самостоятельное существование 3. Развитие 4. Размножение 5. Автономна по отношению к окружающей среде 6. Взаимодействует с окружающей средой

Подробнее

Раздел химии, изучающий соединения углерода, называется органической химией.

Раздел химии, изучающий соединения углерода, называется органической химией. Четверть 1 Органические вещества это вещества, содержащие углерод. Раздел химии, изучающий соединения углерода, называется органической химией. Вещества, имеющие одинаковый состав и одинаковую молекулярную

Подробнее

Липосомы - фосфолипидные наносистемы для доставки лекарственных соединений и вакцин* (школьники, нанобиотехнологии)

Липосомы - фосфолипидные наносистемы для доставки лекарственных соединений и вакцин* (школьники, нанобиотехнологии) Липосомы - фосфолипидные наносистемы для доставки лекарственных соединений и вакцин* (школьники, нанобиотехнологии) Многие лекарственные средства нового поколения снабжены системами доставки, обеспечивающими

Подробнее

O, H, C, N + S, P - макроэлементы. Na, K, Mg, Ca, Cl - микроэлементы Fe, Zn, Cu, Co, Mn, I, Se следовые элементы

O, H, C, N + S, P - макроэлементы. Na, K, Mg, Ca, Cl - микроэлементы Fe, Zn, Cu, Co, Mn, I, Se следовые элементы O, H, C, N + S, P - макроэлементы Na, K, Mg, Ca, Cl - микроэлементы Fe, Zn, Cu, Co, Mn, I, Se следовые элементы Представленность макроэлементов в различных группах веществ Макромолекулы Сахара (углеводы)

Подробнее

Лекция 2 Конформация белков: принципы формирования

Лекция 2 Конформация белков: принципы формирования Конформация белков: принципы формирования 1. Связи, определяющие конформацию белковых молекул ковалентные связи: пептидная дисульфидная нековалентные взаимодействия: ионные взаимодействия водородная связь

Подробнее

КАТАБОЛИЗМ АЦИЛГЛИЦЕРИНОВ

КАТАБОЛИЗМ АЦИЛГЛИЦЕРИНОВ МЕТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ КАТАБОЛИЗМ АЦИЛГЛИЦЕРИНОВ Основные липиды пищи ацилглицерины. Поступающие вместе с пищей ацилглицерины подвергаются гидролитическому расщеплению в пищеварительном тракте (тонком кишечнике).

Подробнее

Лекция 5 БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ. ТРАНСМЕМБРАННЫЙ ТРАНСПОРТ. Общая характеристика и функции мембран

Лекция 5 БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ. ТРАНСМЕМБРАННЫЙ ТРАНСПОРТ. Общая характеристика и функции мембран Лекция 5 БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ. ТРАНСМЕМБРАННЫЙ ТРАНСПОРТ Общая характеристика и функции мембран Термин «мембрана» используется вот уже более 100 лет для обозначения клеточной границы, служащей, с одной

Подробнее

ТЕМА «Энергетический обмен»

ТЕМА «Энергетический обмен» 1. К автотрофным организмам относят 1) мукор 2) дрожжи 3) пеницилл 4) хлореллу ТЕМА «Энергетический обмен» 2. В процессе пиноцитоза происходит поглощение 1) жидкости 2) газов 3) твердых веществ 4) комочков

Подробнее

ID_1064 1/5 neznaika.pro

ID_1064 1/5 neznaika.pro 1 Клетка, её жизненный цикл (множественный выбор) Ответами к заданиям являются слово, словосочетание, число или последовательность слов, чисел. Запишите ответ без пробелов, запятых и других дополнительных

Подробнее

Биохимия. Занятие 10. Тема: Липиды, биосинтез.

Биохимия. Занятие 10. Тема: Липиды, биосинтез. Биохимия. Занятие 10. Тема: Липиды, биосинтез. Синтез жирных кислот. Рассмотрим сначала процесс синтеза жирных кислот, как одного из основных компонентов омыляемых липидов (ацилглицеринов, фосфолипидов,

Подробнее

CТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ

CТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ CТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ Фосфолипиды сложные липиды, в которых содержатся жирные кислоты, фосфорная кислота и дополнительная группа атомов, во многих случаях содержащая азот. Участвуют в транспорте

Подробнее

ПОЛИМЕРЫ. Дегтярёва М.О. ЛНИП

ПОЛИМЕРЫ. Дегтярёва М.О. ЛНИП ПОЛИМЕРЫ Дегтярёва М.О. ЛНИП термин "полимерия" был впервые введён И. Берцелиусом в 1833 первые упоминания о синтетических полимерах относятся к 1838 (поливинилиденхлорид) и 1839 (полистирол) в 30-х гг.

Подробнее

Лекция 1 Понятие об экстремальном состоянии организма

Лекция 1 Понятие об экстремальном состоянии организма Профессор М.М. Абакумов Лекция 1 Понятие об экстремальном состоянии организма Задачи курса Как влияют на организм различные повреждающие факторы и в чем заключается ответ организма? Что такое критическое

Подробнее

ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПЛЕНОК НЕКОТОРЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ И ГЛИЦЕРИДОВ

ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПЛЕНОК НЕКОТОРЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ И ГЛИЦЕРИДОВ 118 УДК 541.1 И.Я. КИСЕЛЕВ С.- Петербургская лесотехническая академия ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПЛЕНОК НЕКОТОРЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ И ГЛИЦЕРИДОВ Определены электрические свойства пленок жирных кислот (олеиновой,

Подробнее

Классификация липидов Основные группы растительных липидов Биосинтез липидов в растениях Особенности биодеградации липидов у растений

Классификация липидов Основные группы растительных липидов Биосинтез липидов в растениях Особенности биодеградации липидов у растений Классификация липидов Основные группы растительных липидов Биосинтез липидов в растениях Особенности биодеградации липидов у растений Классификация липидов ЛИПИДЫ Простые липиды Жирные кислоты и их производные

Подробнее

Химический состав клетки. Органические вещества клетки: строение, функции

Химический состав клетки. Органические вещества клетки: строение, функции Химический состав клетки Органические вещества клетки: строение, функции Д.С. Хоружий, 2015 Органические вещества клетки. Липиды. Липиды (от греч. «λίπος» - жир) обширная химически разнородная группа жирорастворимых

Подробнее

ВВЕДЕНИЕ В ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

ВВЕДЕНИЕ В ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ ВВЕДЕНИЕ В ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ Жизнедеятельность организмов включает: а) обмен веществ и энергии; б) передача генетической информации; в) механизмы регуляции. Нарушение любого звена приводит к патологии.

Подробнее

Транспорт через мембраны

Транспорт через мембраны Транспорт через мембраны Плазматическая мембрана Организация мембраны (жидкостно-мозаичная модель) Функции мембран Граница клетки, локализующая цитоплазму и пространство внутри мембранных органоидов Защитный

Подробнее

Состав и структура жиров

Состав и структура жиров Жиры Жиры Жиры (липиды) природные гидрофобные органические соединения, состоящие из сложных эфиров глицерина и одноосновных жирных кислот, не растворимы в воде. В живых организмах выполняют структурную,

Подробнее

Биологические мембраны

Биологические мембраны Основы жизнедеятельности живых систем (нормальная физиология) Биологические мембраны к.м.н. доц. Кучук А.В. Биологические мембраны Все клетки обглодают плазмалеммой и мембранными органоидами т.е. биологическими

Подробнее

Лекция 1. Биохимия и ее связь с другими науками Строение клеток прокариот и эукариот

Лекция 1. Биохимия и ее связь с другими науками Строение клеток прокариот и эукариот Лекция 1. Биохимия и ее связь с другими науками Строение клеток прокариот и эукариот Биохимия Биохимия (биологическая химия) наука, изучающая входящие в состав организмов органические вещества, их структуру,

Подробнее

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Бийский технологический институт (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования

Подробнее

БЛОК 2 Клетка как биологическая система.

БЛОК 2 Клетка как биологическая система. 1. К макроэлементам относятся: БЛОК 2 Клетка как биологическая система. 1) кислород, углерод, водород, азот 2) кислород, железо, золото 3) углерод, водород, бор 4) селен, азот, кислород 1) 2. Органоид,

Подробнее

Методическое указание 12 Тема: Липиды. Классификация, структура, физико-химические свойства. Биологическое значение

Методическое указание 12 Тема: Липиды. Классификация, структура, физико-химические свойства. Биологическое значение FACULTATEA STOMATOLOGIE, ANUL I Pag. 1 / 15 Analizată şi aprobată la şedinţa catedrei din 25.08.2017, proces verbal nr.1 Şeful Catedrei de biochimie şi biochimie clinică Tagadiuc O., conf. universitar,

Подробнее

Строение клеток живых организмов

Строение клеток живых организмов Строение клеток живых организмов Классификация живых организмов (по уровню организации клетки) Живые организмы Неклеточные формы Клеточные формы Вирусы, фаги Прокариоты Эукариоты Сравнительная характеристика

Подробнее

ПРОГРАММА ПЛАТНЫХ ДОПОЛНИТЕЛЬНЫХ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ УСЛУГ

ПРОГРАММА ПЛАТНЫХ ДОПОЛНИТЕЛЬНЫХ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ УСЛУГ ПРОГРАММА ПЛАТНЫХ ДОПОЛНИТЕЛЬНЫХ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ УСЛУГ «БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ И ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ В ЖИВЫХ ОРГАНИЗМАХ» Срок реализации 1 год Автор: А.М.Рубцов Классы: 10 2017-2018 Пояснительная записка

Подробнее

СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ И АНАЛИТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОМЕМБРАН

СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ И АНАЛИТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОМЕМБРАН МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ УКРАИНЫ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ «Харьковский политехнический институт» А.Н. Огурцов, Н.Ю. Масалитина СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ И АНАЛИТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Подробнее

Номенклатура Изомерия Свойства Получение Белки

Номенклатура Изомерия Свойства Получение Белки Номенклатура Изомерия Свойства Получение Белки Аминокислоты органические бифункциональные соединения, в состав которых входят карбоксильные группы СООН и аминогруппы -NH 2. Общая формула предельных аминокислот

Подробнее

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ, МОЛОДЁЖИ И СПОРТА УКРАИНЫ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ «Харьковский политехнический институт» А. Н. Огурцов БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ Учебное пособие для студентов

Подробнее

Углеводы и липиды. Рис.. Пентозы: Рис.. Линейная и циклическая структура молекулы глюкозы. Рис.. Изомеры глюкозы: 1 рибоза; 2 дезоксирибоза.

Углеводы и липиды. Рис.. Пентозы: Рис.. Линейная и циклическая структура молекулы глюкозы. Рис.. Изомеры глюкозы: 1 рибоза; 2 дезоксирибоза. Углеводы и липиды Углеводы. Углеводы, или сахариды органические вещества, в состав которых входят углерод, кислород, водород. Химический состав углеводов характеризуется их общей формулой С m (Н 2 О) n,

Подробнее

Учитель биологии МБОУ «Гатчинская СОШ 9 с углублённым изучением отдельных предметов» Гуськова С.А. Клеточный уровень организации жизни

Учитель биологии МБОУ «Гатчинская СОШ 9 с углублённым изучением отдельных предметов» Гуськова С.А. Клеточный уровень организации жизни Учитель биологии МБОУ «Гатчинская СОШ 9 с углублённым изучением отдельных предметов» Гуськова С.А. 2017 Клеточный уровень организации жизни 1 Тела всех живых организмов состоят из клеток. Тела большинства

Подробнее

Тема: «Строение клеток эукариот». Выберите один правильный ответ.

Тема: «Строение клеток эукариот». Выберите один правильный ответ. Тема: «Строение клеток эукариот». Выберите один правильный ответ. А1. Митохондрий нет в клетках 1) дрозда 2) стафилококка 3) карася 4) мха А2. В выведении продуктов биосинтеза из клетки участвует 1) комплекс

Подробнее

10класс Биология погружение 3

10класс Биология погружение 3 10класс Биология погружение 3 Тема: Энергетический обмен. 1. Наибольшее количество энергии освобождается при расщеплении молекул 1) белков 2) жиров 3) углеводов 4) нуклеиновых кислот 2. В бескислородной

Подробнее

Классификация белков по форме молекулы

Классификация белков по форме молекулы Классификация белков по форме молекулы Глобулярные белки. Полипептидная цепь свёрнута в более-менее компактный клубок глобулу, т.о. форма молекулы близка к шарообразной. В воде и растворах солей образуют

Подробнее

Молекулы белков представляют собой линейные полимеры, состоящие из L-аминокислот (которые являются мономерами) и, в некоторых случаях, из

Молекулы белков представляют собой линейные полимеры, состоящие из L-аминокислот (которые являются мономерами) и, в некоторых случаях, из АМИНОКИСЛОТЫ Аминокислоты органические бифункциональные соединения, в состав которых входят карбоксильные группы СООН и аминогруппы -NH2. Простейший представитель аминоуксусная кислота H2N-CH2-COOH (глицин)

Подробнее

История изучения свойств и строения мембран. Биомембраны

История изучения свойств и строения мембран. Биомембраны Биологические мембраны. Строение, свойства, функции. Ю. А. Владимиров Резюме Биологические мембраны, наряду с цитоскелетом, формируют структуру живой клетки. Клеточная или цитоплазматическая мембрана окружает

Подробнее

Catedra Biochimie și Biochimie Clinică

Catedra Biochimie și Biochimie Clinică CATEDRA BIOCHIMIE ŞI BIOCHIMIE CLINICĂ Pag. 1 / 5 Методическое указание 2 Тема: Метаболизм резервных липидов Опыт 1. Определение кетоновых тел Принцип метода. Ацетон и ацетоуксусная кислота, взаимодействуя

Подробнее

Химический состав живого

Химический состав живого Химический состав живого Единство химического состава С,Н,О,N 99% состава живых организмов (органогены) Р,S,Na, K,Ca, Cl,Mg обязательны (макроэлементы) Mn, Fe, Co, Cu, Zn обязательны в микродозах (микроэлементы)

Подробнее

Обмен веществ и превращение энергии в клетке. Вариант 1. Часть 1

Обмен веществ и превращение энергии в клетке. Вариант 1. Часть 1 Обмен веществ и превращение энергии в клетке Вариант 1 Часть 1 Ответом к заданиям 1-25 является одна цифра, которая соответствует номеру правильного ответа 1. Совокупность реакций биосинтеза, протекающих

Подробнее

Липиды (от греческого lipos жир) неоднородная группа гидрофобных органических соединений биологической природы. Чрезвычайно разнообразны по

Липиды (от греческого lipos жир) неоднородная группа гидрофобных органических соединений биологической природы. Чрезвычайно разнообразны по Липиды (от греческого lipos жир) неоднородная группа гидрофобных органических соединений биологической природы. Чрезвычайно разнообразны по химической структуре, входят в состав всех прокариотических и

Подробнее

Тест по биологии Строение клетки 9 класс

Тест по биологии Строение клетки 9 класс Тест по биологии Строение клетки 9 класс 1. Биологическую мембрану образуют 1) липиды и белки 2) белки и углеводы 3) нуклеиновые кислоты и белки 4) липиды и углеводы 2. Полувязкая внутренняя среда клетки

Подробнее

Тест по биологии Клетка. Ткани. Регуляция функций в организме 9 класс

Тест по биологии Клетка. Ткани. Регуляция функций в организме 9 класс Тест по биологии Клетка. Ткани. Регуляция функций в организме 9 класс Вариант 1 1. Некоторые клетки в организме взрослого человека утрачивают способность к делению. Это связано с: а) их способностью к

Подробнее

Алкадиены. Грищенкова Т.Н., 2010 ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет», 2010

Алкадиены. Грищенкова Т.Н., 2010 ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет», 2010 Алкадиены Грищенкова Т.Н., 2010 ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет», 2010 Ненасыщенные углеводороды с двумя двойными связями C n H 2n-2 Свойства диенов зависят от взаимного расположения двойных

Подробнее

ПРОГРАММА ВСТУПИТЕЛЬНОГО ЭКЗАМЕНА ПО ХИМИИ СОДЕРЖАНИЕ ПРОГРАММЫ

ПРОГРАММА ВСТУПИТЕЛЬНОГО ЭКЗАМЕНА ПО ХИМИИ СОДЕРЖАНИЕ ПРОГРАММЫ ПРОГРАММА ВСТУПИТЕЛЬНОГО ЭКЗАМЕНА ПО ХИМИИ Поступающий в вуз должен показать знание основных теоретических положений химии как одной из важнейших естественных наук, которые лежат в основе научного понимания

Подробнее

В молекуле ДНК количество нуклеотидов с гуанином составляет 30% от общего числа. Какой процент нуклеотидов с аденином содержится в этой молекуле?

В молекуле ДНК количество нуклеотидов с гуанином составляет 30% от общего числа. Какой процент нуклеотидов с аденином содержится в этой молекуле? 1 В молекуле ДНК количество нуклеотидов с гуанином составляет 30% от общего числа. Какой процент нуклеотидов с аденином содержится в этой молекуле? По принципу комплементарности А=Т, Г=Ц. Если количество

Подробнее

Всероссийские предметные олимпиады и конкурсы учебный год ( полугодие) БИОЛОГИЯ, 10 класс

Всероссийские предметные олимпиады и конкурсы учебный год ( полугодие) БИОЛОГИЯ, 10 класс ФАМИЛИЯ КЛАСС - ИМЯ Отметьте верный вариант ответа. Время выполнения работы - 90 минут. 1. Разгадай ребус и укажи данный признак живой материи. А) способность отвечать на определенные внешние воздействия

Подробнее

А. Н. Огурцов БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ. Учебное пособие

А. Н. Огурцов БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ. Учебное пособие МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ, МОЛОДЁЖИ И СПОРТА УКРАИНЫ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ «Харьковский политехнический институт» А. Н. Огурцов БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ Учебное пособие для студентов

Подробнее

Краткий конспект лекций. Лекция 1. Тема: Фундаментальные открытия в области клеточной биологии».

Краткий конспект лекций. Лекция 1. Тема: Фундаментальные открытия в области клеточной биологии». Краткий конспект лекций Лекция 1. Тема: Фундаментальные открытия в области клеточной биологии». Цель лекции: ознакомить студентов с развитием учения о клетке. И дать определение основных функциональных

Подробнее

Лекция 28_13. Липиды. Исходный уровень к лекции 28_13 Высшие жирные карбоновые кислоты, жиры (школьный курс)

Лекция 28_13. Липиды. Исходный уровень к лекции 28_13 Высшие жирные карбоновые кислоты, жиры (школьный курс) Лекция 28_13 Липиды Исходный уровень к лекции 28_13 Высшие жирные карбоновые кислоты, жиры (школьный курс) 1 Липиды Классификация Структурные компоненты липидов Высшие жирные кислоты Спирты Простые липиды

Подробнее

Б.2 ДВ1.2 Биофизика ФОНД ОЦЕНОЧНЫХ СРЕДСТВ ПРИМЕРНЫЕ ВОПРОСЫ К ЗАЧЕТУ ПО ДИСЦИПЛИНЕ

Б.2 ДВ1.2 Биофизика ФОНД ОЦЕНОЧНЫХ СРЕДСТВ ПРИМЕРНЫЕ ВОПРОСЫ К ЗАЧЕТУ ПО ДИСЦИПЛИНЕ Б.2 ДВ1.2 Биофизика ФОНД ОЦЕНОЧНЫХ СРЕДСТВ ПРИМЕРНЫЕ ВОПРОСЫ К ЗАЧЕТУ ПО ДИСЦИПЛИНЕ 1. Предмет, основные разделы и методы биофизики. 2. История развития биофизики. 3. Межмолекулярные взаимодействия. Зависимость

Подробнее

ПЛАН. 1. Состав и строение изопреноидов. 2. Классификация терпенов и терпеноидов. Номенклатура. 3. Монотерпены. 4. Дитерпены. 5. Тетратерпены.

ПЛАН. 1. Состав и строение изопреноидов. 2. Классификация терпенов и терпеноидов. Номенклатура. 3. Монотерпены. 4. Дитерпены. 5. Тетратерпены. ТЕМА. ТЕРПЕНЫ И ТЕРПЕНОИДЫ. ПЛАН.. Состав и строение изопреноидов.. Классификация терпенов и терпеноидов. Номенклатура.. Монотерпены.. Дитерпены. 5. Тетратерпены.. Состав и строение изопреноидов. Неомыляемые

Подробнее

Ферменты, расщепляющие жиры, белки, углеводы синтезируются: Установите соответствие между процессами и фазами фотосинтеза. происходит фотолиз воды 2)

Ферменты, расщепляющие жиры, белки, углеводы синтезируются: Установите соответствие между процессами и фазами фотосинтеза. происходит фотолиз воды 2) Материал для подготовки 10.2кл. Биология П3 Строение эукариотической клетки". Задание 1 Ферменты, расщепляющие жиры, белки, углеводы синтезируются: на лизосомах на рибосомах в комплексе Гольджи 4) в вакуолях

Подробнее

Жиры. Жиры сложные эфиры глицерина и высших одноосновных карбоновых кислот (так называемых ЖИРНЫХ кислот).

Жиры. Жиры сложные эфиры глицерина и высших одноосновных карбоновых кислот (так называемых ЖИРНЫХ кислот). Жиры. Жиры сложные эфиры глицерина и высших одноосновных карбоновых кислот (так называемых ЖИРНЫХ кислот). Общее название таких соединений триглицериды или триацилглицерины, где ацил остаток карбоновой

Подробнее

Ядро, его строение и функции.

Ядро, его строение и функции. Ядро, его строение и функции. Сам термин ядро впервые был применен Броуном в 1833 г. Для обозначения шаровидных постоянных структур в клетках растений. Позднее такую же структуру описали во всех клетках

Подробнее

Липиды: семейный портрет с маслом

Липиды: семейный портрет с маслом ЛИПИДЫ Структура и свойства липидов Обратная сторона гидрофобности: мучительный транспорт липидов Еще более мучительный метаболизм липидов Методы исследования липидов Липиды: семейный портрет с маслом

Подробнее

ИНТЕРАКТИВНЫЙ ПЛАКАТ ПО БИОЛОГИИ ОСНОВНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ И ИХ ФУНКЦИИ

ИНТЕРАКТИВНЫЙ ПЛАКАТ ПО БИОЛОГИИ ОСНОВНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ И ИХ ФУНКЦИИ ПО БИОЛОГИИ ОСНОВНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ И ИХ КРАТКАЯ ТЕОРИЯ ПРОВЕРКА ЗНАНИЙ ОРГАНОИДЫ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК НАЗВАНИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЯДРО (В ПРОКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКЕ ОТСУТСТВУЕТ) ОКРУЖЕНО

Подробнее

ЕСТЕСТВОЗНАНИЕ. ХИМИЯ. ОРГАНИЧЕСКАЯ ХИМИЯ. Кислородсодержащие органические соединения

ЕСТЕСТВОЗНАНИЕ. ХИМИЯ. ОРГАНИЧЕСКАЯ ХИМИЯ. Кислородсодержащие органические соединения ЕСТЕСТВОЗНАНИЕ. ХИМИЯ. ОРГАНИЧЕСКАЯ ХИМИЯ. Кислородсодержащие органические соединения Кислородсодержащие органические соединения Кислородсодержащие органические соединения - это производные углеводородов

Подробнее

Министерство здравоохранения Украины Высшее государственное учебное заведение Украины "Украинская медицинская стоматологическая академия"

Министерство здравоохранения Украины Высшее государственное учебное заведение Украины Украинская медицинская стоматологическая академия Министерство здравоохранения Украины Высшее государственное учебное заведение Украины "Украинская медицинская стоматологическая академия" «Утверждено» на заседании кафедры медицинской информатики, медицинской

Подробнее

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ БИОХИМИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Кафедра биохимии, доцент Орёл Н.М.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ БИОХИМИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Кафедра биохимии, доцент Орёл Н.М. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ БИОХИМИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Кафедра биохимии, доцент Орёл Н.М. НЕРВНАЯ СИСТЕМА (Н.С.) УНИКАЛЬНАЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА: регулирует и интегрирует процессы, протекающие внутри целостного организма,

Подробнее

Энергетика клетки. Самый известный источник энергии в клетке это АТФ. В молекуле АТФ две макроэргические связи. кдж/моль АТФ АМФ + Ф Ф

Энергетика клетки. Самый известный источник энергии в клетке это АТФ. В молекуле АТФ две макроэргические связи. кдж/моль АТФ АМФ + Ф Ф Энергетика клетки АТФ АДФ + Ф АТФ АМФ + Ф Ф Ф Ф+Ф кдж/моль 32,23 (30,5) Ф 36,0 33,4 Самый известный источник энергии в клетке это АТФ. В молекуле АТФ две макроэргические связи. В молекуле АТФ две макроэргические

Подробнее

Аминокислотысоединения, содержащие одновременно аминои карбоксильную группы

Аминокислотысоединения, содержащие одновременно аминои карбоксильную группы Аминокислотысоединения, содержащие одновременно аминои карбоксильную группы Классификация В зависимости от взаимного расположения функциональных групп, различают:α, β, γ аминокислоты O O CH 2 -C CH 2 -CH

Подробнее

Тема: «Химический состав клетки. Неорганические вещества клетки»

Тема: «Химический состав клетки. Неорганические вещества клетки» Глава I. Основы цитологии Д/З: 6,7,8 Тема: «Химический состав клетки. Неорганические вещества клетки» Задачи: 1. Дать характеристику химическому составу клетки: группам элементов входящих в состав клетки;

Подробнее

Лекция 2. Строение белка. Укладка и деградация белковой молекулы. Ферменты - принцип храповика. Транспорт через мембрану.

Лекция 2. Строение белка. Укладка и деградация белковой молекулы. Ферменты - принцип храповика. Транспорт через мембрану. Лекция 2 Строение белка. Укладка и деградация белковой молекулы. Ферменты - принцип храповика. Состав и строение клеточных мембран. Транспорт через мембрану. Основные классы биологических макромолекул

Подробнее

БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ. ПОТОК ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ

БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ. ПОТОК ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ Занятие 3. Тема: БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ. ПОТОК ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ " " 200 г Цель занятия: изучить отличительные признаки про- и эукариотических клеток; изучить анаболическую и катаболическую системы клетки;

Подробнее

Тема Структурная организация метаболических процессов в клетке. Везикулярный транспорт. Строение и функции аппарата Гольджи и гладкой ЭПС.

Тема Структурная организация метаболических процессов в клетке. Везикулярный транспорт. Строение и функции аппарата Гольджи и гладкой ЭПС. Тема 5. 2. Структурная организация метаболических процессов в клетке. Везикулярный транспорт. Строение и функции аппарата Гольджи и гладкой ЭПС. Трансмембранный перенос Цитозоль Пузырьковый транспорт ЭПС

Подробнее

Подготовка к ЕГЭ по биологии Энергетический обмен. Вальтер С.Ж. старший преподаватель кафедры ЕГТО БОУ ДПО «ИРООО»

Подготовка к ЕГЭ по биологии Энергетический обмен. Вальтер С.Ж. старший преподаватель кафедры ЕГТО БОУ ДПО «ИРООО» Подготовка к ЕГЭ по биологии Энергетический обмен Вальтер С.Ж. старший преподаватель кафедры ЕГТО БОУ ДПО «ИРООО» Процесс энергетического обмена можно разделить на три этапа: на первом этапе происходит

Подробнее

Классификация Номенклатура Изомерия Строение группы -СООН Производные кислот Cложные эфиры Жиры Мыла

Классификация Номенклатура Изомерия Строение группы -СООН Производные кислот Cложные эфиры Жиры Мыла Классификация Номенклатура Изомерия Строение группы -СООН Производные кислот Cложные эфиры Жиры Мыла Карбоновые кислоты - органические соединения, содержащие одну или несколько карбоксильных групп СООН,

Подробнее

Движение. веществ из. клетки в клетку

Движение. веществ из. клетки в клетку Движение Движение веществ из клетки веществ из в клетку клетки в клетку Мурадимова Рената Казань, КФУ, 2010 г. http://www.bodymindhealing.co.uk/img/cells.jpg Мурадимова Рената, КПФУ, 2010 Регуляция обмена

Подробнее

Биология. Тест по теме "Клетка структурная и функциональная единица живого".

Биология. Тест по теме Клетка структурная и функциональная единица живого. Биология Тест по теме "Клетка структурная и функциональная единица живого". 1. Какие особенности живой клетки зависят от функционирования биологических мембран? а) избирательная проницаемость; б) ионный

Подробнее

Элементный и молекулярный состав живой материи

Элементный и молекулярный состав живой материи Лекция 2 Химический состав живой материи, химические связи, имеющие большое значение для взаимодействия «биологических молекул». Аминокислоты, их свойства и классификация. Пептидная связь, ее свойства.

Подробнее

Ксенодинамика. Взаимодействие ксенобиотиков с биологическими мембранами и их влияние на физикохимические

Ксенодинамика. Взаимодействие ксенобиотиков с биологическими мембранами и их влияние на физикохимические Ксенодинамика. Взаимодействие ксенобиотиков с биологическими мембранами и их влияние на физикохимические свойства цитоплазмы Ксенодинамика - раздел ксенобиологии, в рамках которого изучается и рассматривается

Подробнее

Глава 5 Прокариоты. 3. CS Какие образования имеются у прокариот? a) ядро; b) митохондрии; c) рибосомы; d) поровый комплекс; e) ядрышко.

Глава 5 Прокариоты. 3. CS Какие образования имеются у прокариот? a) ядро; b) митохондрии; c) рибосомы; d) поровый комплекс; e) ядрышко. Глава 5 Прокариоты 1. CS Бактериофаги: a) ре содержат генетический аппарат; b) определяют устойчивость бактерий к антибиотикам; c) участвуют в конъюгации бактерий; d) определяют генетическую трансдукцию;

Подробнее

ЕСТЕСТВОЗНАНИЕ. ХИМИЯ. ОРГАНИЧЕСКАЯ ХИМИЯ. Азотсодержащие органические соединения

ЕСТЕСТВОЗНАНИЕ. ХИМИЯ. ОРГАНИЧЕСКАЯ ХИМИЯ. Азотсодержащие органические соединения ЕСТЕСТВОЗНАНИЕ. ХИМИЯ. ОРГАНИЧЕСКАЯ ХИМИЯ. Азотсодержащие органические соединения Амины Амины органические производные аммиака NH3, в молекуле которого один, два или три атома водорода замещены на углеводородные

Подробнее

ИСТОРИЧЕСКАЯ СПРАВКА. Д. Даниелли и Х. Даусон. В. Пфеффер И. Лэнгмюр. Э. Гортер и Ф. Грендель. Ч. Овертон

ИСТОРИЧЕСКАЯ СПРАВКА. Д. Даниелли и Х. Даусон. В. Пфеффер И. Лэнгмюр. Э. Гортер и Ф. Грендель. Ч. Овертон «ЦИТОЛОГИЯ» Плазматические мембраны. История открытия и изучения. Модели организации клеточных мембран. Современные представления о молекулярной организации клеточных мембран. Липидный бислой. Мембранные

Подробнее

1. Что обозначено на рисунке цифрами 1 5? 2. Какие функциональные группировки аминокислоты обеспечивают основные свойства? Кислотные?

1. Что обозначено на рисунке цифрами 1 5? 2. Какие функциональные группировки аминокислоты обеспечивают основные свойства? Кислотные? 1 Тема: Основы биохимии Задание 1. «Аминокислоты. Образование дипептида» 1. Что обозначено на рисунке цифрами 1 5? 2. Какие функциональные группировки аминокислоты обеспечивают основные свойства? Кислотные?

Подробнее

К какой группе элементов (по количеству и частоте встречаемости) вы отнесли бы N? Какую гипотезу иллюстрирует приведенный рисунок?

К какой группе элементов (по количеству и частоте встречаемости) вы отнесли бы N? Какую гипотезу иллюстрирует приведенный рисунок? Гипотеза происхождения жизни на Земле, подтвержденная эмпирически (Стенли Миллером и др.), утверждающая возможность преодоления границы между неорганическим и органическим миром Какое свойство живой материи

Подробнее

История открытия жиров г. К.Шееле открыл глицерин

История открытия жиров г. К.Шееле открыл глицерин Жиры История открытия жиров 1779 г. К.Шееле открыл глицерин История открытия жиров 1811г. М.Шеврель установил состав жиров Мишель Эжен Шеврель Года жизни: 1786-1889 Страна: Франция 17 мая 1886 года состоялось

Подробнее

Программы испытаний по химии

Программы испытаний по химии Программы испытаний по химии Предмет и задачи химии. Место химии среди естественных наук. Атомно-молекулярное учение. Молекулы. Атомы. Постоянство состава вещества. относительная атомная и относительная

Подробнее

Вопросы по химии для промежуточной аттестации обучающихся 11 класса химико-биологического профиля форма: письменная

Вопросы по химии для промежуточной аттестации обучающихся 11 класса химико-биологического профиля форма: письменная Вопросы по химии для промежуточной аттестации обучающихся 11 класса химико-биологического профиля форма: письменная ТСОВ 1. Первое положение теории А.М. Бутлерова. 2. Изомерия, ее виды. 3. Определения:

Подробнее

ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие. ЧАСТЬ I. Введение. Предмет клеточной биологии ГЛАВА 1. Клеточная теория Клетка элементарная единица живого Клетка единая

ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие. ЧАСТЬ I. Введение. Предмет клеточной биологии ГЛАВА 1. Клеточная теория Клетка элементарная единица живого Клетка единая ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие. ЧАСТЬ I. Введение. Предмет клеточной биологии ГЛАВА 1. Клеточная теория Клетка элементарная единица живого Клетка единая система сопряженных функциональных единиц Гомологичность

Подробнее

Государственное профессиональное образовательное учреждение «Новокузнецкий техникум пищевой промышленности»

Государственное профессиональное образовательное учреждение «Новокузнецкий техникум пищевой промышленности» Государственное профессиональное образовательное учреждение «Новокузнецкий техникум пищевой промышленности» МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ХИМИИ и задания для выполнения контрольных работ для студентов, обучающихся

Подробнее