Кардиолипин один из фармакологически активных липидов. Бактерицидное действие кардиолипина на микобактерии туберкулеза

Размер: px
Начинать показ со страницы:

Download "Кардиолипин один из фармакологически активных липидов. Бактерицидное действие кардиолипина на микобактерии туберкулеза"

Транскрипт

1 Кардиолипин один из фармакологически активных липидов. Бактерицидное действие кардиолипина на микобактерии туберкулеза Селищева А.А., Микулович Ю.Л., Сорокоумова Г.М. Тема этой статьи туберкулез и кардиолипин. Что связывает такие разные понятия, как инфекционное заболевание с высоким уровнем смертности и фосфолипид, который входит в состав любых видов клеток (и эукариот, и прокариот). В статье «Современные подходы к созданию новых противотуберкулезных препаратов» (авторы Андреевская С.Н., Смирнова Т.Г., Ларионова Е.Е., Черноусова Л.Н.), размещенной на сайте МИТХТ, приводятся данные о разработке новых противотуберкулезных препаратов в связи с появлением штаммов с множественной и широкой лекарственной устойчивостью (МЛУ и ШЛУ соответственно). Одна из причин появления резистентности обусловлена способностью клеток бактерий при появлении препаратов, отрицательно влияющих на их метаболизм, включать защитные механизмы, а именно: экспрессировать гены, активирующие синтез определенных белков. Функция этих белков заключается в том, чтобы тем или иным способом удалить эти препараты из клетки. Для этого существуют разные механизмы. Например, синтезируются белки транспортеры, которые переносят вещество во внешнюю среду, или ферменты, модифицирующие вещество таким образом, что оно становится неактивным. Итак, можно констатировать, что любое «чужеродное» вещество в конце концов вызовет выше описанную реакцию клетки микобактерии. Что же тогда можно предложить? Может быть, попробовать бороться с микобактерией ее собственным оружием? Жизнь бактерии развивается в двух фазах: первая (логарифмическая), когда клетки делятся значительно быстрее, чем умирают. В этом периоде быстро (в десятки и сотни раз) увеличивается число клеток. Затем наступает так называемая стационарная фаза. Уже из ее названия понятно, что число вновь появившихся клеток равняется числу умерших и общее количество живых клеток остается на одном и том же уровне. Как регулируется этот процесс, до сих пор не очень ясно. Конечно, есть много предположений. Более или менее известно, что и белковый, и липидный состав клеток микобактерий изменяется при переходе из логарифмической фазы в стационарную. Поэтому возникло следующее предположение: что, если изменить липидный состав клетки микобактерии таким образом, чтобы подавить ее размножение. Для этого мы выбрали компонент бактериальной мембраны кардиолипин. И, действительно, как это будет описано ниже, оказалось, что КЛ может подавлять размножение и жизнеспособность бактерий. Однако прежде, чем перейти к результатам проведенных

2 исследований, следует обсудить структуру и свойства этого не совсем обычного фосфолипида, а также его функции в клетках прокариот и эукариот. Структура и свойства КЛ В 1941 году Мэри Пэнгборн выделила фосфолипид из сердечной мышцы быка и назвала его кардиолипином. Он отличается от классических фосфолипидов тем, что содержит четыре остатка жирных кислот. Как следует из структурной формулы, приведенной на рис.1, в его молекуле присутствуют две замещенные фосфатные группы, что означает, что при рн > 7.5 среды молекула кардиолипина имеет два отрицательных заряда. В дальнейшем при обсуждении функций КЛ в клетке это свойство окажется весьма важным, т.к. оно в какой-то мере определяет взаимодействие КЛ с белками, связывающимися с отрицательно заряженной ДНК Рис. 1. Структурные формулы: 1 КЛ, 2 лизо-кл, 3 бислизо-кл, 4 линолевой кислоты. Диспергирование КЛ в водной фазе. Кардиолипин (КЛ) в виде липидной пленки легко диспергируется в воде с образованием мультиламмелярных везикул, которые могут быть превращены в большие однослойные везикулы (липосомы) методом экструзии, т.е. продавливанием через пористый фильтр под давлением. Иными словами, КЛ является фосфолипидом, образующим бислой. При инкубации с ионами Са происходит нейтрализация отрицательного заряда, объем полярной части молекулы КЛ уменьшается, что индуцирует образование гексагональной фазы КЛ. В пространстве молекулы КЛ имеют структуру, в которой можно выделить две области, различающиеся по своим свойствам. Это полярная область, где находятся замещенные фосфатные группы и которая легко контактирует с молекулами воды. Другая область сформирована четырьмя

3 остатками жирных кислот и ей термодинамически выгодно контактировать с жирнокислотными остатками соседней молекулы или с остатками жирных кислот молекулы из соседнего ряда. Это станет более понятным, если рассматривать поведение молекулы КЛ в системе масло/вода, где молекула КЛ будет располагаться таким образом, что его полярная часть будет экспонирована в водную фазу, а аполярная (остатки жирных кислот) в масло. Собственно, по этому же принципу формируется клеточная мембрана, состоящая из фосфолипидов и белков. Молекулы фосфолипидов образуют два слоя так называемый бислой, в котором молекулы одного слоя контактируют аполярной частью с молекулами другого слоя, а полярная часть экспонирована в водное пространство. Далее структурная организация молекул фосфолипидов в мембране будет зависеть от соотношения объемов полярной и аполярной (гидрофобной) частей самой молекулы. В молекуле КЛ площадь, на которую проецируется полярная часть, практически равна площади, на которую проецируются остатки жирных кислот. Поэтому при вращении молекулы вдоль оси она образует объем, который близок цилиндру. Это позволяет молекулам образовывать плотную упаковку в мембране, которая так и называется бислойной. Важно отметить, что такая структура не проницаема для ионов и низкомолекулярных веществ типа глюкозы. Именно эта особенность структуры КЛ по сравнению с другими фосфолипидами (более плотная упаковка остатков жирнокислотных цепей) позволила исследователям предположить, что КЛ должен окисляться с большей скоростью по сравнению, например, с фосфатидилхолином, содержащим те же жирнокислотные остатки, потому что в молекуле КЛ липоперекиси могут образовываться не только в одной цепи, но и между цепями. Однако при сравнении скорости спонтанного неиндуцируемого окисления КЛ и фосфатидилхолина, в молекуле которого только два остатка жирных кислот, оказалось, что КЛ окисляется действительно быстрее, но разница в скорости окисления небольшая. Деструкция КЛ. Было высказано предположение о том, что при инкубации КЛ в среде культивирования микобактерий, содержащей ионы железа (среда Дюбо), может происходить его деструкция с образованием различных продуктов. Нами были выполнены специальные исследования, необходимость проведения которых обусловлена тем, что микобактерия туберкулеза является медленно растущей бактерией и логарифмическая фаза ее роста равна 20 дней. Поэтому важно быть уверенными, что действующее вещество в основном сохраняется. При инкубации КЛ в фосфатном буфере в течение четырех часов мы не обнаружили продуктов деструкции методом тонкослойной хроматографии (ТСХ), а после инкубации в течение 4 и 6 дней в среде Дюбо продукты деструкции образовывались, но

4 исходного КЛ оставалось 80% (рис 2). В качестве продуктов деструкции, помимо лизопродуктов, нами была обнаружена еще фосфатидная кислота (ФК). Рис. 2. ТСХ продуктов деструкции КЛ, инкубированного в среде Дюбо в течение 4 и 6 дней. дорожек: 1 КЛ стандарт; 2 КЛ, инкубированный в среде Дюбо 4 дня; 3 КЛ, инкубированный в среде Дюбо 6 дней; 4 смесь, состоящая из КЛ, лкл, ллкл, ЛК (получена под действием фосфолипазы А 2 на КЛ); 5 очищенный лкл, полученный под действием фосфолипазы А 2 на КЛ; 6 очищенный ллкл, полученный под действием фосфолипазы А 2 на КЛ; 7 очищенная ФК, полученная под действием фосфолипазы D на фосфатидилхолин; 8 Линолевая кислота (ЛК), стандарт Из всего сказанного выше можно сделать вывод о том, что КЛ является бислойным фосфолипидом, в молекуле которого присутствуют два отрицательных заряда и который способен при эмульгировании в водной фазе образовывать структуры, состоящие из бислоя. При этом он медленно аутоокисляется, а при достаточно длительной инкубации распадается с образованием лизо-, бислизо- КЛ и фосфатидной кислоты. Чем же интересен КЛ, почему еще в самом начале развития липидологии ему было посвящено немало научных публикаций? Прежде, чем отвечать на этот вопрос, разделим его на две части, а именно: каковы функции КЛ в клетках эукариот, которые имеют ядро и различные органеллы, в том числе митохондрии, и в клетках прокариот, не имеющих ядерной мембраны и органелл. КЛ в клетках эукариот, в митохондриальной мембране Митохондрии в клетках эукариот имеют две мембраны: внутреннюю и внешнюю, и именно во внутренней мембране располагается КЛ. Достаточно давно установили, что при выделении белков из митохондрий происходит выделение вместе с ними «тесно связанных» фосфолипидов. Одним из них оказался КЛ, который выделялся вместе с белками, участвующими в процессе окислительного фосфорилирования: цитохромоксидазой, в комплексе с которой он создает условия для оптимального функционирования белка; белком, обменивающим АТФ на АДФ, отсутствие которого

5 уменьшает мембранный потенциал; F0F1-субъединицы АТФ-синтазы, где он также создает оптимальные условия для белка; транспортером ортофосфата и комплексом цитохромов bc1. В последние годы была исследована роль КЛ в процессе апоптоза (запрограммированной смерти клетки). Это очень сложный многостадийный и до конца неисследованный процесс, к которому сейчас приковано внимание большого числа ученых. В серии работ В.Каган [1] и соавторы показали, что в митохондриях печени крыс появление проапоптического компонента tbid (коричневый полукруг на рис.3) индуцирует переход КЛ на внутреннюю сторону мембраны и активацию фосфолипазы А2 (желтый круг), которая специфично гидролизует КЛ до лизо-кл. На рис.3. КЛ изображен синим цветом, лизокомпонент голубым. Далее они предположили, что образование лизокомпонентов КЛ и, как следствие, жирных кислот приводит к таким изменениям в структуре мембраны, которые позволяют лизокл и КЛ выйти во межмембранное пространство, образованное внутренней и внешней мембранами митохондрий, где располагается цитохром с, изображенный небольшим кружком красного цвета. При взаимодействии белка с КЛ образуется комплекс, в составе которого цитохром с превращается в высокоэффективную пероксидазу, способную окислять КЛ с образованием липоперекисей. На рис.3 КЛ, содержащий липоперекись, изображен синим кругом с небольшим голубым кружком на остатке жирной кислоты Этот процесс инициирует выход цитохром с из митохондрий в цитозоль, где происходит активация каспаз и начинается апоптоз. Рис. 3. Схема выхода цитохрома с в цитозоль. Пояснения см. в тексте. Сравнительно давно было установлено, что КЛ может двояким образом влиять на активность различных ферментов в клетке: и активировать их, и ингибировать. Он активирует сукцинатоксидазу (фермент цикла трикарбоновых кислот), АТФазу (фермент

6 митохондрий), причем происходит это за счет того, что КЛ благодаря отрицательным зарядам своей молекулы сначала принимает два протона, а затем отдает их АТФазе. Иными словами, он работает как протонная ловушка. КЛ в клетках бактерий. Значительно более полно изучены функции КЛ в клетках различных бактерий, в первую очередь, конечно,. Известно, что КЛ связан в этих клетках с белком DnaA, который является инициатором репликации ДНК и связывается со специфической нуклеотидной последовательностью с хромосомальным участком репликации oric. Изучение свойств белка DnaA в E. coli показало, что он может связывать и АТФ, и АДФ с равной эффективностью и гидролизовать АТФ. Продукт гидролиза АДФ, ассоциированный с DnaA, образует неактивную форму, которая не активирует репликацию oric; кислые фосфолипиды (в первую очередь КЛ) промотируют диссоциацию нуклеотида и активацию белка DnaA. Дальнейшее связывание DnaA в комплексе с АТФ и дальнейшее взаимодействие с oric дает открытие спирали и синтез ДНК. Для визуализации распределения КЛ в клетках E. сoli применили окрашивание живых клеток красителем 10-N-нонил акридиновым оранжевым (10-N-нонил-3,6- бис(диметиламино)акридин, NAO) [2]. С КЛ, который содержит две фосфатные группы на одну молекулу, краситель образует димер, а с фосфолипидами (ФЛ), содержащими одну фосфатную группу, соотношение ФЛ/краситель равно 1:1. Вследствие образования димера сродство КЛ к NAO (K a = М -1 ) гораздо выше, чем ФЛ с одной фосфатной группой (K a = М -1 ). Особенностью взаимодействия NAO с КЛ является сдвиг максимума испускания флуоресценции из зеленой в красную область, которая объясняется наложениеи π π-связей двух положительно заряженных молекул NAO, связанных с двумя ионизованными фосфатными группами КЛ, что отличает КЛ от других ФЛ, содержащих только одну фосфатную группу. В клетках E. сoli обнаружили испускание красной флуоресценции связанным NAO, что подтвердило наличие КЛсодержащих доменов, причем они были расположены в септальной области и у полюсов клетки. Белок DnaA присутствует и в микобактериях туберкулеза (МБТ). Как было установлено, он также связывает, а затем гидролизует АТФ, также ассоциирован с мембранными липидами и, как в E. coli, также расплетает спираль ДНК. Однако механизм, регулирующий начальную стадию репликации в МБТ, в основном был неизвестен. Для этого использовали флуоресцентную метку NAO, которая связывается с

7 КЛ, и показали, что при делении клетки КЛ локализован в области септы и, таким образом, участвует в активном росте МБТ Наряду с этим есть многочисленные литературные данные о том, что этот липид имеет важное значение для многих других белков. В таблице 1 представлены белки, активность которых напрямую зависит от взаимодействий с КЛ. Таблица 1. Взаимодействие КЛ с белками в прокариотических клетках Белок Функция Микроорганизм часть комплекса MinCDE, отвечающего MinD за правильное размещение центра деления клетки локализация Z-кольца в FtsA центре клетки инициация репликации, DnaA ДНК в oric M. tuberculosis ДНК-полимераза III репликация ДНК ДНК-топоизомераза I репликация ДНК мультилекарственные, EmrE, TBsmr белки-переносчики M. tuberculosis KcsA К + -канал S. lividans комплекс дыхательной Сукцинат дегидрогеназа цепи комплекс белкового SecYEG канала Lon АТФ-зависимая протеза Формиат дегидрогеназа N Нитрат редуктазный комплекс дыхательной комплекс дыхательной (FdnGHI) комплекс (NarGHI) цепи цепи Кроме того известно, что КЛ обладает способностью связываться с такими важными ферментами, участвующими в репликации ДНК, как полимераза III и топоизомераза I. Все эти факты позволили сделать предположение о том, что содержание КЛ в бактериальной мембране влияет на формирование доменов, связывание с белками и процесс репликации ДНК. Эти соображения инициировали исследования, проведенные нами по влиянию КЛ на скорость роста и жизнеспособность клеток МБТ [3].

8 ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ На первых этапах работы изучали рост культуры M. tuberculosis H37Rv в присутствии различных концентраций КЛ (33, 500 µм), который регистрировали в автоматизированной системе BACTEC MGIT 960 (рис. 4) ОЕФ Рис. 4. Регистрация роста M. tuberculosis H37Rv в автоматизированной системе BACTEC MGIT960 при культивировании с КЛ. 1 H37Rv; 2 H37Rv + КЛ 33 µм; 3 H37Rv + КЛ 500 µм дни В такой системе регистрация роста микроорганизмов осуществляется оптически и основана на флуоресценции, возникающей при потреблении кислорода в процессе роста микобактерий. На дне специальной пробирки, в которой культивируют МБТ, содержится кислород-зависимый флуорохромный краситель, покрытый слоем силикона. Изначально концентрация кислорода в среде достаточно велика, что вызывает гашение флуоресценции. Размножение микобактерий приводит к потреблению кислорода в пробирке и снижению его концентрации, что вызывает усиление флуоресценции, которая становится видимой при облучении пробирки ультрафиолетовым светом и автоматически регистрируется фотодатчиками, встроенными в прибор ВАСТЕС MGIT 960. Рост клеток M. tuberculosis H37Rv без липосом (контроль) наблюдали на 8 сутки культивирования, наличие 33 µм КЛ приводило к задержке роста на 2 дня по сравнению с контролем, в присутствии 500 µм КЛ клетки вообще не росли (рис. 4). Этот метод не позволяет определить, клетки остановились в росте или погибли. Поэтому далее нами была исследована жизнеспособность МБТ микроскопией после окрашивания клеток по методу Мурохаши (рис. 5), при котором живые клетки окрашиваются в зеленый цвет, а мертвые в красный.

9 1 2 3 Рис. 5. Фотографии МБТ под микроскопом после окрашивания клеток по методу Мурохаши (на 14 день роста). 1 H37Rv; 2 H37Rv + КЛ (33 µм); 3 H37Rv + КЛ (500 µм). Из рис. 5 видно, что в контроле МБТ (без липосом) преобладали живые клетки, при добавлении 33 µм КЛ выявлялось около 40% погибших клеток, а в случае с 500 µм КЛ вообще не обнаружено ни одной микобактериальной клетки. В качестве другого метода оценки жизнеспособности клеток M. tuberculosis H37Rv при культивировании с КЛ (84 и 500 µм) на 0, 2, 6, 8 и 14 сутки использовали метод ПЦР с обратной транскрипцией (ОТ-ПЦР) для выявления РНК. РНК погибших клеток выходит в культуральную среду и, в отличие от ДНК, быстро разрушается, поэтому отсутствие РНК в образцах МБТ является подтверждением гибели клеток. Результаты определения относительного содержания мрнк в образцах по сравнению с исходным приведены в табл.2. Таблица 2. Относительное число копий мрнк гена rrs16s, кодирующего 16S ррнк, в процессе роста M. tuberculosis H37Rv в присутствии различных концентрациий КЛ 0 день 2 день 6 день 8 день 14 день H37Rv 1 1,86 14,91 32, КЛ 84 µм 1 1,11 1,05 5,48 4,76 + КЛ 500 µм 1 мрнк rrs16s отсутствует Как видно из таблицы 2, в контрольных образцах (без КЛ) происходило существенное увеличение содержания мрнк rrs16s на 14 сутки по сравнению с началом эксперимента - в раза. Под действием 84 µм КЛ на МБТ в точке окончания эксперимента наблюдали уровень мрнк, превышающий исходный не более чем в 6 раз. То есть 84 µм КЛ ингибировал увеличение содержания мрнк к концу эксперимента по сравнению с контролем МБТ. А при экспозиции с КЛ в концентрации 500 µм, начиная уже со второго дня эксперимента, мрнк в пробах не обнаружено.

10 Следующим этапом работы было изучение влияния экзогенного КЛ на рост резистентных штаммов МБТ. В качестве резистентных штаммов M. tuberculosis были использованы клинические штаммы из коллекции ЦНИИТ РАМН: MS-115, устойчивый одновременно к пяти ПТП 1 ряда (рифампицину, изониазиду, стрептомицину, этамбутолу, пиразинамиду) (штамм с МЛУ) и CN-37, резистентный, кроме перечисленных выше ПТП 1 ряда, еще к амикацину, капреомицину, офлоксацину (штамм с ШЛУ). Действие липосом КЛ на МБТ указанные штаммы оценивали с использованием тех же методов, что и для чувствительного штамма H37Rv. Регистрацию роста МБТ с МЛУ и ШЛУ в автоматизированной системе BACTEC MGIT 960 проводили в присутствии КЛ (84, 335 и 500 µм), а также рифампицина (RIF, 1 мкг/мл) и офлоксацина (OFХ, 2 мкг/мл) в их критических для роста чувствительного штамма H37Rv концентрациях (контроли) (рис. 6) МЛУ 1, ШЛУ ОЕФ MTB-12 без преп MTB-12+КЛ 125 мкг/мл MTB-12+КЛ 500 мкг/мл 8000 MTB мкг/мл MTB-12 + RIF 1 мкг/мл 6000 О ЕФ 5,6 MTB-20 без преп MTB-20 + КЛ 125 мкг/мл MTB-20 + КЛ 500 мкг/мл MTB-20 + КЛ 750 мкг/мл MTB-20 + RIF 1 мкг/мл MTB-20 + OFL 2 мкг/мл , , дни дни Рис. 6. Кривые роста M.tuberculosis штамма MS-115 с МЛУ (слева) и штамма CN-37 с ШЛУ (справа) в автоматизированной системе BACTEC MGIT 960 при культивировании с контрольными (RIF и OFХ) и тестируемым (КЛ) препаратами. МЛУ: 1 МЛУ, 2 МЛУ + КЛ (84 µм), 3 - МЛУ + КЛ (335 µм), 4 - МЛУ + КЛ (500 µм), 5 - МЛУ + RIF (1 мг/мл). ШЛУ: 1 ШЛУ, 2 ШЛУ + КЛ (84 µм), 3 - ШЛУ + КЛ (335 µм), 4 - ШЛУ + КЛ (500 µм), 5 - ШЛУ + RIF (1 мг/мл), 6 - ШЛУ + OFХ (2 мг/мл). Исходное количество клеток 10 6 КОЕ/мл. Показано, что контрольный препарат RIF не влиял на рост штамма M.tuberculosis MS-115, тогда как OFX полностью подавлял его рост. Для МБТ CN-37 продемонстрирован рост культуры в присутствии летальных для чувствительного штамма концентраций как RIF, так и OFX (рис.6). При культивировании МБТ обоих штаммов с КЛ получены похожие результаты: липосомы КЛ 84 µм вызывали задержку начала роста клеток на 4 и 5 дней штаммов с МЛУ и ШЛУ соответственно по сравнению с контрольной культурой (без КЛ). 335 и 500 µм КЛ полностью подавляли рост клеток обоих штаммов.

11 Эти результаты были подтверждены данными, полученными при определении роста резистентных штаммов МБТ при культивировании с КЛ методом количественной ПЦР на 2, 4, 6, 8 и 14 сутки для МЛУ и на 5, 8, 11, 14 и 18 сутки для ШЛУ. Определение жизнеспособности клеток методом окрашивания по Мурохаши выявило, что в контрольных образцах МБТ с МЛУ и ШЛУ (без добавления препаратов) преобладали живые клетки, при 14-ти дневном инкубировании МЛУ и 18-ти дневном инкубировании ШЛУ с 84 µм КЛ в мазках выявлено более 30 и 40% погибших клеток соответственно. В образцах M. tuberculosis c МЛУ и ШЛУ, культивируемых с 500 µм КЛ, клетки в мазках не были обнаружены. Таким образом, различными методами нами был достоверно обнаружен бактерицидный эффект КЛ в концентрациях выше 335 µм в отношении как чувствительного штамма M. tuberculosis H37Rv, так и клинических резистентных штаммов M. tuberculosis с МЛУ и ШЛУ. Полученные результаты открывают реальные возможности создания новых эффективных липосомальных форм ПТП на основе КЛ для лечения резистентных форм туберкулеза, поскольку предполагается и подтверждается предварительными исследованиями, что включение в липосомы из КЛ известных на сегодняшний день ПТП может снизить концентрацию используемой активной субстанции и повысить эффективность бактерицидного действия липосомальной формы препарата на патогенные штаммы, не чувствительные к антибиотикам. СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ: 1. Tyurin V.A., Tyurina Y.Y., Osipov A.N., Belikova N.A., Basova L.V., Kapralov A.A., Bayir H., Kagan V.E. Interactions of cardiolipin and lyso-cardiolipins with cytochrome c and tbid: conflict or assistance in apoptosis // Cell Death and Differentiation V. 14. P Mileykovskaya E., Dowhan W. Cardiolipin membrane domains in prokaryotes and eukaryotes // Biochim Biophys Acta V P Сорокоумова Г.М., Андреевская С.М., Смирнова Т.Г., Петрова Е.Е., Жогина Ю.А., Калашникова Т.Ю., Черноусова Л.Н., Селищева А.А., Швец В.И. Влияние экзогенного кардиолипина на рост и жизнеспособность культуры M. tuberculosis H37Rv in vitro // Доклады академии наук Т. 434, 5. С

Действие экзогенного кардиолипина на различные бактерии, в том числе и микобактерии туберкулеза

Действие экзогенного кардиолипина на различные бактерии, в том числе и микобактерии туберкулеза ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет тонких химических технологий имени М.В. Ломоносова» Кафедра биотехнологии и бионанотехнологии «Конструирование лекарственных и диагностических препаратов»

Подробнее

Лекция 1. Биохимия и ее связь с другими науками Строение клеток прокариот и эукариот

Лекция 1. Биохимия и ее связь с другими науками Строение клеток прокариот и эукариот Лекция 1. Биохимия и ее связь с другими науками Строение клеток прокариот и эукариот Биохимия Биохимия (биологическая химия) наука, изучающая входящие в состав организмов органические вещества, их структуру,

Подробнее

Что может оказаться самой вероятной причиной такого развития?

Что может оказаться самой вероятной причиной такого развития? Вопрос 34 3 В биологии развития один из самых используемых модельных организмов обыкновенная шпорцевая лягушка (Xenopus laevis). Ученые Тартуского университета кафедры генетики и дарвинизма провели опыт,

Подробнее

TRANSFER AND TRANSDUCTION OF HORMONAL SIGNALS INTO DIFFERENT COMPARTMENTS OF THE CELL. Ç. à. äìãàçëäàâ V. I. KULINSKY

TRANSFER AND TRANSDUCTION OF HORMONAL SIGNALS INTO DIFFERENT COMPARTMENTS OF THE CELL. Ç. à. äìãàçëäàâ V. I. KULINSKY äûîëìòíëè Ç.à., 1997 TANSFE AND TANSDUCTION OF HOMONAL SINALS INTO DIFFEENT COMPATMENTS OF THE CELL V. I. KULINSKY Control of cell functions by the intercellular regulators hormones requires the obligatory

Подробнее

ВОЗМОЖНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЕ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ ПРИ КРИОКОНСЕРВАЦИИ СПЕРМЫ ЖИВОТНЫХ

ВОЗМОЖНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЕ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ ПРИ КРИОКОНСЕРВАЦИИ СПЕРМЫ ЖИВОТНЫХ УДК 632.935.4 ВОЗМОЖНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЕ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ ПРИ КРИОКОНСЕРВАЦИИ СПЕРМЫ ЖИВОТНЫХ Сорокин М.С., ассистент (Харьковский национальный технический университет сельского хозяйства имени Петра

Подробнее

Zn2+ ЦИНК и ЕГО ДЕЙСТВИЕ. ГОРОС21.РУ

Zn2+ ЦИНК и ЕГО ДЕЙСТВИЕ. ГОРОС21.РУ ЦИНК и ЕГО ДЕЙСТВИЕ. Как показало большинство исследований, цинк обладает отличным эффектов в борьбе против диареи. Благодаря цинку диарея длится гораздо меньшее количество времени, животные болеют реже,

Подробнее

ИНСТРУКЦИЯ ПО ОЦЕНКЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ВЫПУСКНОГО ЭКЗАМЕНА ОСНОВНОЙ ШКОЛЫ ПО ХИМИИ 10 ИЮНЯ 2015 ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ

ИНСТРУКЦИЯ ПО ОЦЕНКЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ВЫПУСКНОГО ЭКЗАМЕНА ОСНОВНОЙ ШКОЛЫ ПО ХИМИИ 10 ИЮНЯ 2015 ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ ИНСТРУКЦИЯ ПО ОЦЕНКЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ВЫПУСКНОГО ЭКЗАМЕНА ОСНОВНОЙ ШКОЛЫ ПО ХИМИИ 10 ИЮНЯ 2015 ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ Всего за экзамен возможно получить до 100 баллов. Все ответы оцениваются целым числом баллов. Экзамен

Подробнее

Взаимодействия между разными аминокислотными остатками

Взаимодействия между разными аминокислотными остатками Взаимодействия между разными аминокислотными остатками Введение В предыдущей лекции мы рассматривали взаимодействия между атомами в пределах одного аминокислотного остатка. Эти взаимодействия приводят

Подробнее

Структура курса ХОБП часть 1 Химическая биология

Структура курса ХОБП часть 1 Химическая биология Структура курса ХОБП часть 1 Химическая биология 11. 9. Что такое жизнь с точки зрения химика 13. 9. Вода. Биологические мембраны. 18. 9. Структура и функция белка 20. 9. Обмен веществом. Преобразование

Подробнее

О СООТНОШЕНИИ ПОНЯТИЙ МАТЕРИЯ, ЭНЕРГИЯ И ИНФОРМАЦИЯ* О соотношении понятий материя, энергия и информация

О СООТНОШЕНИИ ПОНЯТИЙ МАТЕРИЯ, ЭНЕРГИЯ И ИНФОРМАЦИЯ* О соотношении понятий материя, энергия и информация О СООТНОШЕНИИ ПОНЯТИЙ МАТЕРИЯ, ЭНЕРГИЯ И ИНФОРМАЦИЯ* В управляющих системах по каналам связи циркулируют некоторые системы сигналов или некоторые субстанции. Мы хотим проанализировать природу и ряд особенностей

Подробнее

(33) где k константа скорости. [С кат ] концентрация катализатора, которую принимают постоянной в течение всего процесса. Если [С а ]=[С в ]=[С], то:

(33) где k константа скорости. [С кат ] концентрация катализатора, которую принимают постоянной в течение всего процесса. Если [С а ]=[С в ]=[С], то: IV. КИНЕТИКА ПОЛИКОНДЕНСАЦИИ Обычно при рассмотрении механизма поликонденсации принимают в согласии с экспериментом, что реакционная способность функциональных групп не зависит от длины молекулярной цепи,

Подробнее

ЛЕКЦИЯ 9. Действие ионизирующего излучения на живые организмы. 9.1. Влияние радионуклидов на животный мир. В организм животных

ЛЕКЦИЯ 9. Действие ионизирующего излучения на живые организмы. 9.1. Влияние радионуклидов на животный мир. В организм животных ЛЕКЦИЯ 9 Действие ионизирующего излучения на живые организмы. 9.1. Влияние радионуклидов на животный мир. В организм животных радионуклиды попадают в основном с пищей. Однако накапливаются они не одинаково

Подробнее

Федеральные клинические рекомендации по диагностике и лечению туберкулеза органов дыхания

Федеральные клинические рекомендации по диагностике и лечению туберкулеза органов дыхания Федеральные клинические рекомендации по диагностике и лечению туберкулеза органов дыхания Москва 2014 УДК 616.24-002.5 ББК 55.4 Ф32 Ф32 Федеральные клинические рекомендации по диагностике и лечению туберкулеза

Подробнее

Так вот ты какой горячий старт

Так вот ты какой горячий старт Так вот ты какой горячий старт Сразу хотим обратить Ваше внимание, что предлагаемая статья не является научной публикацией, а представляет собой обобщение нашего опыта по работе с полимеразами и подбору

Подробнее

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ФИЗИОТЕРАПЕВТИЧЕСКОГО ПРИБОРА «ДОКТОР СВЕТ» ПРИ ОРВИ У ДЕТЕЙ РАННЕГО ВОЗРАСТА

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ФИЗИОТЕРАПЕВТИЧЕСКОГО ПРИБОРА «ДОКТОР СВЕТ» ПРИ ОРВИ У ДЕТЕЙ РАННЕГО ВОЗРАСТА ЭФФЕКТИВНОСТЬ ФИЗИОТЕРАПЕВТИЧЕСКОГО ПРИБОРА «ДОКТОР СВЕТ» ПРИ ОРВИ У ДЕТЕЙ РАННЕГО ВОЗРАСТА Н.А. Коровина, доктор медицинских наук, профессор, заслуженный врач РФ, заведующая кафедрой педиатрии РМАПО;

Подробнее

Муниципальный этап Всероссийской олимпиады школьников по химии 2009-2010г. 10 класс Москва. KOH р-р.?. PH 4 I. 10 класс. Решения

Муниципальный этап Всероссийской олимпиады школьников по химии 2009-2010г. 10 класс Москва. KOH р-р.?. PH 4 I. 10 класс. Решения Муниципальный этап Всероссийской олимпиады школьников по химии 2009-2010г. 10 класс Москва 1-10. Приведите уравнения химических реакций, с помощью которых можно осуществить следующие превращения (превращение

Подробнее

НИЖЕГОРОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. Н.И. ЛОБАЧЕВСКОГО ФИЗИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ. Билет.

НИЖЕГОРОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. Н.И. ЛОБАЧЕВСКОГО ФИЗИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ. Билет. 1. Кратко определите понятия: ионный кристалл, молярность, ингибитор 2. Основной вопрос: H, U, G, F образования веществ и химической реакции 1. Кратко определите понятия: альдегид, энергия кристаллической

Подробнее

РАДИОАКТИВНОСТЬ. Радиоактивность свойство атомных ядер. самопроизвольно изменять свой состав в результате испускания частиц или ядерных фрагментов.

РАДИОАКТИВНОСТЬ. Радиоактивность свойство атомных ядер. самопроизвольно изменять свой состав в результате испускания частиц или ядерных фрагментов. РАДИОАКТИВНОСТЬ Радиоактивность свойство атомных ядер самопроизвольно изменять свой состав в результате испускания частиц или ядерных фрагментов. Радиоактивный распад может происходить только в том случае,

Подробнее

МИТОХОНДРИАЛЬНЫЙ КОМПЛЕКС I

МИТОХОНДРИАЛЬНЫЙ КОМПЛЕКС I Митохондриальный комплекс I Успехи биологической химии, т. 43, 2003, с. 19 58 МИТОХОНДРИАЛЬНЫЙ КОМПЛЕКС I 8 2003 г. В. Г. ГРИВЕННИКОВА, А. Д. ВИНОГРАДОВ Московский государственный университет им. М. В.

Подробнее

ЗАДАНИЕ 3. Примеры решения задач

ЗАДАНИЕ 3. Примеры решения задач ЗАДАНИЕ 3 Примеры решения задач Пример 1. При взаимодействии 100 мл раствора неизвестной соли с раствором нитрата серебра выпадает,87 г белого осадка, а при действии на то же количество раствора сульфата

Подробнее

Может ли жизнь возникнуть сама по себе?

Может ли жизнь возникнуть сама по себе? Может ли жизнь возникнуть сама по себе? Доктор Дэвид Роузвер, доктор философии, Президент Движения креационной науки Древние греки верили в самозарождение жизни. Позже Луи Пастер доказал, что возникновение

Подробнее

ПОВЫШЕНИЕ УРОВНЯ ОКСИДА АЗОТА: ИНОЙ ПОДХОД Оксид азота (NO) это соединение, состоящее

ПОВЫШЕНИЕ УРОВНЯ ОКСИДА АЗОТА: ИНОЙ ПОДХОД Оксид азота (NO) это соединение, состоящее Ӏ Джерри Брейнам (Jerry Brainum) ПОВЫШЕНИЕ УРОВНЯ ОКСИДА АЗОТА: ИНОЙ ПОДХОД Оксид азота (NO) это соединение, состоящее из группы азота и присоединенной к ней молекуле кислорода. Но эта простенькая субстанция

Подробнее

ПОВЫШЕНИЕ КОРРОЗИОННОЙ СТОЙКОСТИ МЕТАЛЛОВ ПУТЕМ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АНТИКОРРОЗИОННЫХ ПОКРЫТИЙ НА ОСНОВЕ ГАЛЛУАЗИТА

ПОВЫШЕНИЕ КОРРОЗИОННОЙ СТОЙКОСТИ МЕТАЛЛОВ ПУТЕМ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АНТИКОРРОЗИОННЫХ ПОКРЫТИЙ НА ОСНОВЕ ГАЛЛУАЗИТА УДК 621.7 ПОВЫШЕНИЕ КОРРОЗИОННОЙ СТОЙКОСТИ МЕТАЛЛОВ ПУТЕМ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АНТИКОРРОЗИОННЫХ ПОКРЫТИЙ НА ОСНОВЕ ГАЛЛУАЗИТА А.З. Исагулов, В.Ю. Куликов, О.А. Шарая, Е.П. Щербакова Известно, что галлуазит глинистый

Подробнее

МОУ СОШ 1 г.серухова Московской области Антошина Татьяна Александровна, учитель химии «Изучение гидролиза в 11-ом классе».

МОУ СОШ 1 г.серухова Московской области Антошина Татьяна Александровна, учитель химии «Изучение гидролиза в 11-ом классе». МОУ СОШ 1 г.серухова Московской области Антошина Татьяна Александровна, учитель химии «Изучение гидролиза в 11-ом классе». С гидролизами учащиеся знакомятся впервые в 9-м классе на примере неорганических

Подробнее

Лебедев Ю.А. Лекция 13. Лекция 13.

Лебедев Ю.А. Лекция 13. Лекция 13. Лекция 13. 1 Понятие о сильных электролитах. Активность и коэффициент активности. Ионное равновесие в системе раствор осадок. Произведение растворимости. Диссоциация комплексных ионов. Константа нестойкости.

Подробнее

Пробоподготовка. Методы выделения ДНК/РНК. Кулмамабетова Г

Пробоподготовка. Методы выделения ДНК/РНК. Кулмамабетова Г Пробоподготовка. Методы выделения ДНК/РНК. Кулмамабетова Г ДНК может быть выделена из любого образца Кровь Сперма Слюна Моча Волос Зубы Кость Ткань Букальные клетки содержащего клетки Сигаретный окурок

Подробнее

ТОЧНОЕ РЕШЕНИЕ УРАВНЕНИЯ ДИФФУЗИИ ЧЕРЕЗ КАПИЛЛЯР ДЛЯ ТРЕХКОМПОНЕНТНОЙ СМЕСИ

ТОЧНОЕ РЕШЕНИЕ УРАВНЕНИЯ ДИФФУЗИИ ЧЕРЕЗ КАПИЛЛЯР ДЛЯ ТРЕХКОМПОНЕНТНОЙ СМЕСИ ПРИКЛАДНАЯ МЕХАНИКА И ТЕХНИЧЕСКАЯ ФИЗИКА. 2002. Т. 43 N- 3 59 УДК 532.6 ТОЧНОЕ РЕШЕНИЕ УРАВНЕНИЯ ДИФФУЗИИ ЧЕРЕЗ КАПИЛЛЯР ДЛЯ ТРЕХКОМПОНЕНТНОЙ СМЕСИ О. Е. Александров Уральский государственный технический

Подробнее

Решение проблемы дедукции с использованием свойств ДНК

Решение проблемы дедукции с использованием свойств ДНК Анисимов Д.В. Санкт-Петербургский государственный университет Решение проблемы дедукции с использованием свойств ДНК Рекомендовано к публикации профессором Братчиковым И.Л. Введение. Настоящая работа посвящена

Подробнее

Что я могу сделать, чтобы улучшить результат лечения и ускорить процесс восстановления после болезни?

Что я могу сделать, чтобы улучшить результат лечения и ускорить процесс восстановления после болезни? Что я могу сделать, чтобы улучшить результат лечения и ускорить процесс восстановления после болезни? 2 Онкологическое заболевание в настоящее время не является приговором, однако остается тяжелым испытанием

Подробнее

К 50-летию первого полета человека в космос: актуальные проблемы космической медицины

К 50-летию первого полета человека в космос: актуальные проблемы космической медицины К 50-летию первого полета человека в космос: актуальные проблемы космической медицины Выполнили: Емельянов А.Н., Едзгверидзе Б.Б. Научный руководитель: д.м.н., проф. Герасимова Л. И. ВОЗНИКНОВЕНИЕ КОСМИЧЕСКОЙ

Подробнее

Раздел 1. Количество вещества. Число Авогадро

Раздел 1. Количество вещества. Число Авогадро ХИМИЯ. ВСТУПИТЕЛЬНЫЙ ТЕСТ Содержание Раздел 1. количество вещества. число Авогадро...1 Раздел 2. Теория электролитической диссоциации...2 Раздел 3. Ионно-молекулярные уравнения реакций обмена...3 Раздел

Подробнее

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Регистрирующий материал «Диффен» для получения объемных голограмм.

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Регистрирующий материал «Диффен» для получения объемных голограмм. ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Регистрирующий материал «Диффен» для получения объемных голограмм. «Диффен» полимерная регистрирующая среда, представляющая собой модификацию объемных полимерных регистрирующих сред с диффузионным

Подробнее

Средства для ухода за кожей

Средства для ухода за кожей Средства для ухода за кожей Информация для пользователей Функция кожи Являясь наружным покровом организма, кожа защищает тело от широкого спектра внешних воздействий, в том числе от негативных влияний

Подробнее

КАК ЭФФЕКТИВНО ИСПОЛЬЗОВАТЬ КОРМОВУЮ ПШЕНИЦУ ВМЕСТО КУКУРУЗЫ

КАК ЭФФЕКТИВНО ИСПОЛЬЗОВАТЬ КОРМОВУЮ ПШЕНИЦУ ВМЕСТО КУКУРУЗЫ КОМБИКОРМА 12 2013 www.kombi-korma.ru качество и эффективность 69 КАК ЭФФЕКТИВНО ИСПОЛЬЗОВАТЬ КОРМОВУЮ ПШЕНИЦУ ВМЕСТО КУКУРУЗЫ А. АМЕРАХ, компания «Даниско Анимал Ньютришн», Великобритания А. ПЕРОН, компания

Подробнее

«РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТУРИЗМА И СЕРВИСА»

«РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТУРИЗМА И СЕРВИСА» Лист 1 Лист 2 СОДЕРЖАНИЕ стр. 1. ПАСПОРТ ФОНДА ОЦЕНОЧНЫХ СРЕДСТВ 3 2. РЕЗУЛЬТАТЫ ОСВОЕНИЯ УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЫ, ПОДЛЕЖАЩИЕ ПРОВЕРКЕ 3. КОНТРОЛЬНО-ИЗМЕРИТЕЛЬНЫЕ МАТЕРИАЛЫ ДЛЯ ИТОГОВОЙ АТТЕСТАЦИИ ПО УЧЕБНОЙ

Подробнее

УДК 544.03 ВЛИЯНИЕ ФАЗОВЫХ СОСТОЯНИЙ МАРГАРИНОВ БРУСКОВОГО ТИПА НА ИХ РЕОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА Арет В.А., д.т.н., профессор; Николаев Б.Л., к.т.н., доцент; Николаев Л.К., д.т.н. профессор. Санкт-Петербургский

Подробнее

GENE THERAPY FANTASY OR REALITY. é. é. îäçéêéçä êóòòëèòíëè ÓÒÛ appleòú ÂÌÌ È Ï ˈËÌÒÍËÈ ÛÌË ÂappleÒËÚÂÚ O. O. FAVOROVA

GENE THERAPY FANTASY OR REALITY. é. é. îäçéêéçä êóòòëèòíëè ÓÒÛ appleòú ÂÌÌ È Ï ˈËÌÒÍËÈ ÛÌË ÂappleÒËÚÂÚ O. O. FAVOROVA î ÓappleÓ é.é., 1997 GENE THERAPY FANTASY OR REALITY O. O. FAVOROVA The paper deals with gene therapy which is crucially new approach for treatment of hereditary, cancer and infectious diseases. The incorporation

Подробнее

Если применение нового антибиотика даёт такие результаты, то он достоин вашего внимания!

Если применение нового антибиотика даёт такие результаты, то он достоин вашего внимания! Если применение нового антибиотика даёт такие результаты, то он достоин вашего внимания! 14 + 1 + 4 + 9 = Зупрево Лекарство от РЗС, на которое можно положиться Клиенты нуждаются в полном контроле над состоянием

Подробнее

СОСТАВ ДИАЛИЗАТОВ ГОМОГЕНАТА ПРОРОСТКОВ ПШЕНИЦЫ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА РОСТ ДРОЖЖЕЙ CANDIDA GUILLIERMONDII НП-4

СОСТАВ ДИАЛИЗАТОВ ГОМОГЕНАТА ПРОРОСТКОВ ПШЕНИЦЫ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА РОСТ ДРОЖЖЕЙ CANDIDA GUILLIERMONDII НП-4 Биолог. журн. Армении, 1-2 (60), 2008 УДК 591.1.05 СОСТАВ ДИАЛИЗАТОВ ГОМОГЕНАТА ПРОРОСТКОВ ПШЕНИЦЫ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА РОСТ ДРОЖЖЕЙ CANDIDA GUILLIERMONDII НП-4 А.Х. АГАДЖАНЯН, С.В. ЧУБАРЯН, Л.Р. ТУМАНЯН, А.А.

Подробнее

Доклад о глобальной борьбе с туберкулезом, 2014 г.

Доклад о глобальной борьбе с туберкулезом, 2014 г. Доклад о глобальной борьбе с туберкулезом, 2014 г. Рабочее резюме Туберкулез (ТБ) по-прежнему входит в число инфекционных болезней, уносящих наибольшее число жизней. Согласно оценкам, число заболевших

Подробнее

Таблица 2. Начальная скорость и глубина ферментативного гидролиза в зависимости от вида целлюлозосодержащего сырья и способа предобработки

Таблица 2. Начальная скорость и глубина ферментативного гидролиза в зависимости от вида целлюлозосодержащего сырья и способа предобработки Изобретение относится к микробиологической, а также пищевой промышленности и может быть использовано при утилизации отходов, содержащих целлюлозу, для получения глюкозы и других сахаров, глюкозо-фруктозных

Подробнее

Р. стр. 256-261 Е. стр. 156-158

Р. стр. 256-261 Е. стр. 156-158 Лекция 4 Лекция 4 Схема Линдемана. Поправка Хиншельвуда. Р. стр. 56-6 Е. стр. 56-58 Попытки сделать количественную оценку константы скорости мономолекулярной реакции в рамках схемы Линдемана закончилась

Подробнее

Как же делать из ДНК трёхмерные фигуры? Один из примеров мы сейчас разберём. Возьмем 7 нитей ДНК:

Как же делать из ДНК трёхмерные фигуры? Один из примеров мы сейчас разберём. Возьмем 7 нитей ДНК: Конструкции из ДНК Наверняка вы слышали про нанотехнологии. А знаете ли вы, что означает «нано»? Приставка «нано-» образовалась от древне-греческого слова «nanos», которое переводится как «гном». Она используется

Подробнее

2.Определенный интеграл К понятию определенного интеграла подойдем из рассмотрения геометрической задачи.

2.Определенный интеграл К понятию определенного интеграла подойдем из рассмотрения геометрической задачи. Лекция Доцент Ильич Г.К. ( кафедра мед. и биол. физики ) ПОНЯТИЕ ОБ ИНТЕГРАЛАХ 1.Первообразная функция и неопределенный интеграл В элементарной математике сложение и вычитание, умножение и деление, возведение

Подробнее

Шарики для анализа SPA, покрытые многочисленными

Шарики для анализа SPA, покрытые многочисленными 1 005092 2 Настоящее изобретение относится к новым способам, анализам и наборам, предназначенным для идентификации и/или количественной оценки молекул, связывающих аминогликозиды (АВМ), ферментов, модифицирующих

Подробнее

ДЕЙСТВИЕ ИМПУЛЬСНОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ТОКА НА ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА

ДЕЙСТВИЕ ИМПУЛЬСНОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ТОКА НА ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА ДЕЙСТВИЕ ИМПУЛЬСНОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ТОКА НА ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА Николаев А.А. Смоленское государственное училище олимпийского резерва, Смоленск Одним из методов эффективного развития и совершенствования

Подробнее

Сыворотка. 1 Анализ крови на иммунограмму Сыворотка или цельная кровь (ЭДТА) 2 Определение иммуноглобулинов А, М, G в сыворотке крови + (+)

Сыворотка. 1 Анализ крови на иммунограмму Сыворотка или цельная кровь (ЭДТА) 2 Определение иммуноглобулинов А, М, G в сыворотке крови + (+) Иммунологические исследования 1 Анализ крови на иммунограмму или цельная кровь 2 Определение иммуноглобулинов А, М, G в сыворотке крови + (+) 3 Определение субпопуляции лимфоцитов с использованием моноклональных

Подробнее

3.3. Выборочное среднее и стандартное отклонение

3.3. Выборочное среднее и стандартное отклонение 50 3. Статистические инструменты, используемые для выявления и устранения... Диаграмма разброса зависимости параметра Y от параметра X5 45 40 35 30 Y 25 20 5 0 5,0 7,5 0,0 2,5 5,0 7,5 X5 Рис. 3.3. Диаграмма

Подробнее

Лабораторная работа по теме: «Действие слюны на крахмал»

Лабораторная работа по теме: «Действие слюны на крахмал» Лабораторная работа по теме: «Действие слюны на крахмал» Цель: убедиться, что в слюне есть ферменты, расщепляющие крахмал. Выяснить, какие изменения происходят с крахмалом под действием ферментов слюны.

Подробнее

9 класс. откуда: х=7. Формула кристаллогидрата: FeSO 4 7Н 2 О. Название: гидрат сульфата железа(ii) или железный купорос.

9 класс. откуда: х=7. Формула кристаллогидрата: FeSO 4 7Н 2 О. Название: гидрат сульфата железа(ii) или железный купорос. 9 класс 9.1. При растворении 5,56 г кристаллогидрата сульфата железа (II) в 24 мл воды получен раствор с массовой долей безводной соли, равной 0,1028. Установите формулу кристаллогидрата и дайте ему название.

Подробнее

Геометрическое соответствие. Пример геометрического соответствия катализатора и катализируемой реакции: циклогексан превращается в бензол на платине

Геометрическое соответствие. Пример геометрического соответствия катализатора и катализируемой реакции: циклогексан превращается в бензол на платине Лекция 2. Теории гетерогенного катализа. Лекция 2 Возможные теории катализа. Мультиплетная теория Баландина. а) Катализатор должен подходить для реакции геометрически; б) Катализатор должен подходить для

Подробнее

Ю. А. Владимиров. Как написать дипломную работу?

Ю. А. Владимиров. Как написать дипломную работу? Ю. А. Владимиров Как написать дипломную работу? Москва 2000 1 Введение Словосочетание "Дипломная работа" имеет двоякий смысл. Во-первых, это научное исследование, проводимое студентом на заключительном

Подробнее

Революционное осветление из Монако

Революционное осветление из Монако ФОКУС 56 Революционное осветление из Монако Работает 12 месяцев в году! Многие косметические средства, представленные на современном бьюти-рынке, обещают антивозрастной и антипигментационный эффект. Чтобы

Подробнее

ОБЩАЯ ВАРИАБЕЛЬНАЯ ИММУННАЯ НЕДОСТАТОЧНОСТЬ

ОБЩАЯ ВАРИАБЕЛЬНАЯ ИММУННАЯ НЕДОСТАТОЧНОСТЬ ОБЩАЯ ВАРИАБЕЛЬНАЯ ИММУННАЯ НЕДОСТАТОЧНОСТЬ Данный буклет предназначен для пациентов и членов их семей и не должен заменять совета клинициста-иммунолога. 1 Также в наличии: ХРОНИЧЕСКАЯ ГРАНУЛЕМАТОЗНАЯ

Подробнее

Вопросы статистической оценки результатов клинических испытаний медицинских изделий для in vitro диагностики Антонов В.С. заместитель генерального

Вопросы статистической оценки результатов клинических испытаний медицинских изделий для in vitro диагностики Антонов В.С. заместитель генерального Вопросы статистической оценки результатов клинических испытаний медицинских изделий для in vitro диагностики Антонов В.С. заместитель генерального директора ФГБУ «ЦМИКЭЭ» Росздравнадзора Нормативные требования

Подробнее

Интерференция волн. Сложение колебаний. И. В. Яковлев Материалы по физике MathUs.ru

Интерференция волн. Сложение колебаний. И. В. Яковлев Материалы по физике MathUs.ru И. В. Яковлев Материалы по физике MthUs.ru Темы кодификатора ЕГЭ: интерференция света. Интерференция волн В предыдущем листке, посвящённом принципу Гюйгенса, мы говорили о том, что общая картина волнового

Подробнее

ПЕРЕМЕШИВАНИЕ ЖИДКОСТИ ПОД ДЕЙСТВИЕМ НАНОСЕКУНДНОГО КОРОННОГО СИЛЬНОТОЧНОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО РАЗРЯДА

ПЕРЕМЕШИВАНИЕ ЖИДКОСТИ ПОД ДЕЙСТВИЕМ НАНОСЕКУНДНОГО КОРОННОГО СИЛЬНОТОЧНОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО РАЗРЯДА ПЕРЕМЕШИВАНИЕ ЖИДКОСТИ ПОД ДЕЙСТВИЕМ НАНОСЕКУНДНОГО КОРОННОГО СИЛЬНОТОЧНОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО РАЗРЯДА Пискарев И. М. (piskarev@depni.sinp.msu.ru) (1), Ушканов В. А. (1), Селемир В. Д. (2), Спиров Г.М. (2),

Подробнее

Создание профильного распределения концентрации рекомбинационных центров при электронном облучении кремния

Создание профильного распределения концентрации рекомбинационных центров при электронном облучении кремния 12 мая 06.2;10 Создание профильного распределения концентрации рекомбинационных центров при электронном облучении кремния И.В. Грехов, Л.С. Костина, В.В. Козловский, В.Н. Ломасов, А.В. Рожков Физико-технический

Подробнее

АКТИВИЗИРУЙ СВОЕ ТЕЛО!

АКТИВИЗИРУЙ СВОЕ ТЕЛО! АКТИВИЗИРУЙ СВОЕ ТЕЛО! www.spotfitness.ru www.vk.com/spotfitness www.facebook.com/fitnesskaliningrad Памятка клиента Сегментарный анализ организма Почему необходимо следить за составом организма? Сегментарный

Подробнее

ФОРМИРОВАНИЕ УСТОЙЧИВЫХ КОНКУРЕНТНЫХ ПРЕИМУЩЕСТВ: СТРАТЕГИЯ И БРЕНД

ФОРМИРОВАНИЕ УСТОЙЧИВЫХ КОНКУРЕНТНЫХ ПРЕИМУЩЕСТВ: СТРАТЕГИЯ И БРЕНД УДК 339.138 III. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ПОЛИТИКА И УПРАВЛЕНИЕ ЭКОНОМИЧЕСКИМ РАЗВИТИЕМ А.А. УРАСОВА, к.экон.н., ст. преподаватель кафедры государственного и муниципального управления ФГБОУ ВПО «Пермский государственный

Подробнее

Почему возможно определение состояния организма по пульсу?

Почему возможно определение состояния организма по пульсу? Почему возможно определение состояния организма по пульсу? Федотов С.П. Владивосток 2011-12-08 Работы по исследованию биоэффективных частот (1), показывают, что функционирование каждой системы организма

Подробнее

Задание для тест-контроля по фтизиопульмонологии для студентов педиатрического факультета к госэкзаменам

Задание для тест-контроля по фтизиопульмонологии для студентов педиатрического факультета к госэкзаменам Задание для тест-контроля по фтизиопульмонологии для студентов педиатрического факультета к госэкзаменам 1. Микобактерии, вызывающие туберкулез у человека: 1) M. Tuberculosis 2) M. Bovis 3) M. Avium 4)

Подробнее

Разработка метода сравнения нуклеотидных последовательностей путём разбиения на фрагменты

Разработка метода сравнения нуклеотидных последовательностей путём разбиения на фрагменты Санкт-Петербургский государственный университет информационных технологий, механики и оптики Факультет информационных технологий и программирования Кафедра компьютерных технологий Капун Евгений Дмитриевич

Подробнее

Лабораторная работа 5 Определение постоянной Ридберга

Лабораторная работа 5 Определение постоянной Ридберга Ярославский государственный педагогический университет им. К. Д. Ушинского Лабораторная работа 5 Определение постоянной Ридберга Ярославль 2005 Оглавление 1. Краткая теория........................... 3

Подробнее

Демонстрационный вариант. итоговой работы. 10 класс, общий уровень. Часть 1

Демонстрационный вариант. итоговой работы. 10 класс, общий уровень. Часть 1 1 2 Демонстрационный вариант итоговой работы по ХИМИИ 10 класс, общий уровень Инструкция по выполнению работы На выполнение работы по химии отводится 1,5 часа (90 минут). Работа состоит из трёх частей,

Подробнее

ХОБЛ что это, и как лечится эта болезнь?

ХОБЛ что это, и как лечится эта болезнь? ХОБЛ что это, и как лечится эта болезнь? ХОБЛ ЧТО ЭТО? Краткая информация для пациентов Что такое ХОБЛ? «ХОБЛ» это хроническая обструктивная болезнь легких, само название которой указывает на основные

Подробнее

Проблемы взаимозаменяемости лекарственных препаратов на российском рынке

Проблемы взаимозаменяемости лекарственных препаратов на российском рынке Международная конференция «Качество лекарственных средств и медицинских изделий. Современные требования и подходы» Проблемы взаимозаменяемости лекарственных препаратов на российском рынке Елена Максимкина

Подробнее

Уважаемые ребята! Предлагаю Вам познакомиться с различными типами задач на ДНК. Желаю удачи!

Уважаемые ребята! Предлагаю Вам познакомиться с различными типами задач на ДНК. Желаю удачи! Уважаемые ребята! Предлагаю Вам познакомиться с различными типами задач на ДНК. Желаю удачи! 1. обычная последовательность Фрагмент цепи ДНК имеет следующую последовательность нуклеотидов: ГТГТТТГАГЦАТ.

Подробнее

ПОДГОТОВКА К ЕГЭ по ФИЗИКЕ

ПОДГОТОВКА К ЕГЭ по ФИЗИКЕ Национальный исследовательский ядерный университет «МИФИ» ПОДГОТОВКА К ЕГЭ по ФИЗИКЕ Преподаватель: кандидат физико-математических наук, доцент кафедры физики, Грушин Виталий Викторович Напряжённость и

Подробнее

2.18. ОПРЕДЕЛЕНИЕ РАБОТЫ ВЫХОДА ЭЛЕКТРОНА ИЗ ВОЛЬФРАМА

2.18. ОПРЕДЕЛЕНИЕ РАБОТЫ ВЫХОДА ЭЛЕКТРОНА ИЗ ВОЛЬФРАМА Лабораторная работа.8. ОПРЕДЕЛЕНИЕ РАБОТЫ ВЫХОДА ЭЛЕКТРОНА ИЗ ВОЛЬФРАМА Цель работы: построение и изучение вольтамперной характеристики вакуумного диода; исследование зависимости плотности тока насыщения

Подробнее

COOH. COOH HNO 3 + H 2 SO 4 - H 2 O 4) синтез этилбензоата: NO 2 H 5 C 2 + C 2 H 5 OH.

COOH. COOH HNO 3 + H 2 SO 4 - H 2 O 4) синтез этилбензоата: NO 2 H 5 C 2 + C 2 H 5 OH. ЗАДАНИЕ 1 Примеры решения задач Пример 1. Используя известные вам свойства бензола и его производных, изобразите уравнениями реакций химические процессы, при помощи которых из бензола, используя другие

Подробнее

ЧАСТЬ 2. ПРИМЕНЕНИЕ ИММОБИЛИЗОВАННЫХ ФЕРМЕНТНЫХ ПРЕПАРАТОВ В БИОТЕХНОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ. В последние годы в результате интенсивного развития

ЧАСТЬ 2. ПРИМЕНЕНИЕ ИММОБИЛИЗОВАННЫХ ФЕРМЕНТНЫХ ПРЕПАРАТОВ В БИОТЕХНОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ. В последние годы в результате интенсивного развития ЧАСТЬ 2. ПРИМЕНЕНИЕ ИММОБИЛИЗОВАННЫХ ФЕРМЕНТНЫХ ПРЕПАРАТОВ В БИОТЕХНОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ. В последние годы в результате интенсивного развития биотехнологии и генной инженерии ферменты и белки находят широкое

Подробнее

Заключительный этап Олимпиады 69 из Перечня на 2013-2014 учебный год Конкурс по биологии

Заключительный этап Олимпиады 69 из Перечня на 2013-2014 учебный год Конкурс по биологии Решения и критерии оценивания Задача 1 Известно, что насекомые освоили все среды обитания на нашей планете, их можно найти как на дне пруда или озера, так и в верхних слоях атмосферы. Учёные энтомологи

Подробнее

А_240100_68_4_о_п_ХТФ

А_240100_68_4_о_п_ХТФ Магистерская подготовка 240100.68 по направлению «Химическая технология» с подготовкой к научно-исследовательской деятельности по программе «Химическая технология ВМС» М.1В.1. Методы контролируемого синтеза

Подробнее

ДЕЙСТВИЕ АЭРОИОНОВ НА ОРГАНИЗМ ЖИВОТНЫХ

ДЕЙСТВИЕ АЭРОИОНОВ НА ОРГАНИЗМ ЖИВОТНЫХ ББК П 527 ДЕЙСТВИЕ АЭРОИОНОВ НА ОРГАНИЗМ ЖИВОТНЫХ А.В. Суслонов, Б.В. Тестов ГОУ ВПО «Пермский государственный университет», г. Пермь Рецензент А.Н. Квочккин Ключевые слова и фразы: ионы; источник статического

Подробнее

Нуклеофильное замещение при насыщенном атоме углерода

Нуклеофильное замещение при насыщенном атоме углерода Нуклеофильное замещение при насыщенном атоме углерода Лекция 5 Классификация органических реакций 1) По характеру перестройки связей - гетеролитические (ионные) Разрыв связей в молекулах происходит без

Подробнее

Кроме того, известны способы обработки,

Кроме того, известны способы обработки, 1 002699 2 Предмет изобретения Данное описание относится к устройству для очистки текучей среды в виде пара, поступающего из системы трубопроводов, назначение которого заключается в выделении химических

Подробнее

Требования к уровню подготовки учащихся

Требования к уровню подготовки учащихся Календарно-тематическое планирование курса «Биология. Общие закономерности жизни», 9 класс на 203 204 учебный год, составленное по учебнику А.В.Теремов, Р.А.Петросова, А.И.Никишов «Биология. Общие закономерности

Подробнее

Теоретический материал.

Теоретический материал. 0.5 Логарифмические уравнения и неравенства. Используемая литература:. Алгебра и начала анализа 0- под редакцией А.Н.Колмогорова. Самостоятельные и контрольные работы по алгебре 0- под редакцией Е.П.Ершова

Подробнее

Тема 3. Фотоуправляемые рецепторы на основе краун-эфиров

Тема 3. Фотоуправляемые рецепторы на основе краун-эфиров Тема 3 Фотоуправляемые рецепторы на основе краун-эфиров Чл.-корр. РАН, проф. Громов Сергей Пантелеймонович http://suprachem.photonics.ru ФОТОУПРАВЛЯЕМЫЕ РЕЦЕПТОРЫ Фотохромизм - способность вещества обратимо

Подробнее

планковские частицы, как продукты распада N-частицы, будут иметь, зависящие от возраста Вселенной соответствующие характеристики.

планковские частицы, как продукты распада N-частицы, будут иметь, зависящие от возраста Вселенной соответствующие характеристики. планковские частицы, как продукты распада N-частицы, будут иметь, зависящие от возраста Вселенной соответствующие характеристики Этими характеристиками являются масса покоя, равная величине элементарной

Подробнее

ШКОЛА ПАЦИЕНТА. Брошюра для пациентов, страдающих от туберкулеза

ШКОЛА ПАЦИЕНТА. Брошюра для пациентов, страдающих от туберкулеза ШКОЛА ПАЦИЕНТА Брошюра для пациентов, страдающих от туберкулеза ШКОЛА ПАЦИЕНТА Брошюра для пациентов, страдающих от туберкулеза Москва, 2015 Составитель: Таран Д.В. В создании брошюры принимали участие:

Подробнее

Анемический синдром при гемобластозах

Анемический синдром при гемобластозах Анемический синдром при гемобластозах А.В. Колганов 2006 г. Анемический синдром при гемобластозах. Анемический синдром при гемобластозах является закономерным явлением и проявлением основного заболевания.

Подробнее

Умеете ли Вы правильно округлять?

Умеете ли Вы правильно округлять? Умеете ли Вы правильно округлять? Митин И.В. При проведении экспериментальных исследований результат измерения физической величины х обычно принято записывать в виде: x xˆ x, (1) где xˆ - оценка истинного

Подробнее

ИСТОРИЧЕСКАЯ ИНФОРМАЦИЯ В КОНТЕКСТЕ ИНФОРМОЛОГИЧЕСКОГО ПОДХОДА. Г.В. Можаева Томский государственный университет

ИСТОРИЧЕСКАЯ ИНФОРМАЦИЯ В КОНТЕКСТЕ ИНФОРМОЛОГИЧЕСКОГО ПОДХОДА. Г.В. Можаева Томский государственный университет ИСТОРИЧЕСКАЯ ИНФОРМАЦИЯ В КОНТЕКСТЕ ИНФОРМОЛОГИЧЕСКОГО ПОДХОДА Г.В. Можаева Томский государственный университет Одной из особенностей современной науки является интеграция гуманитарных и естественных наук,

Подробнее

ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПЕРЕДАЧИ СВЕТОВОЙ ИНФОРМАЦИИ ПУТЕМ ОБМЕНА РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ОПТИЧЕСКИХ СТЕПЕНЕЙ СВОБОДЫ

ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПЕРЕДАЧИ СВЕТОВОЙ ИНФОРМАЦИИ ПУТЕМ ОБМЕНА РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ОПТИЧЕСКИХ СТЕПЕНЕЙ СВОБОДЫ ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПЕРЕДАЧИ СВЕТОВОЙ ИНФОРМАЦИИ ПУТЕМ ОБМЕНА РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ОПТИЧЕСКИХ СТЕПЕНЕЙ СВОБОДЫ Б.С. Гуревич 1, С.Б. Гуревич 2 1 ЗАО «Научные приборы», С.Петербург, тел. (812)251-8839, e-mail

Подробнее

Сайт С.Ю.Вертьянова: www.vertyanov.ru

Сайт С.Ю.Вертьянова: www.vertyanov.ru Сайт С.Ю.Вертьянова: www.vertyanov.ru С. Ю. Вертьянов ÎÁÙÀß ÁÈÎËÎÃÈß Под редакцией академика РАН Ю. П. Алтухова Учебник для 10 11 классов общеобразовательных учреждений 3 е издание, дополненное Свято Троицкая

Подробнее

Для чего нужны прививки?

Для чего нужны прививки? Для чего нужны прививки? Когда ребенок появляется на свет, он обычно имеет иммунитет к некоторым болезням. Это заслуга борющихся с болезнями антител, которые передаются через плаценту от матери к будущему

Подробнее

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ТОРНАДОПОДОБНЫХ ВИХРЕЙ ВО ВРАЩАЮЩЕЙСЯ ЖИДКОСТИ ПРИ ВЫНУЖДЕННЫХ ИНЕРЦИОННЫХ КОЛЕБАНИЯХ БОЛЬШОЙ АМПЛИТУДЫ

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ТОРНАДОПОДОБНЫХ ВИХРЕЙ ВО ВРАЩАЮЩЕЙСЯ ЖИДКОСТИ ПРИ ВЫНУЖДЕННЫХ ИНЕРЦИОННЫХ КОЛЕБАНИЯХ БОЛЬШОЙ АМПЛИТУДЫ ПРИКЛАДНАЯ МЕХАНИКА И ТЕХНИЧЕСКАЯ ФИЗИКА. 2002. Т. 43, N- 2 87 УДК 532.5 ВОЗНИКНОВЕНИЕ ТОРНАДОПОДОБНЫХ ВИХРЕЙ ВО ВРАЩАЮЩЕЙСЯ ЖИДКОСТИ ПРИ ВЫНУЖДЕННЫХ ИНЕРЦИОННЫХ КОЛЕБАНИЯХ БОЛЬШОЙ АМПЛИТУДЫ Д. Г. Ахметов,

Подробнее

ЗАДАНИЕ 3. Примеры решения задач

ЗАДАНИЕ 3. Примеры решения задач ЗАДАНИЕ 3 Примеры решения задач Пример 1. В четырех пробирках без надписей находятся растворы следующих веществ: сульфата натрия, карбоната натрия, нитрата натрия и йодида натрия. Покажите, с помощью каких

Подробнее

Лабораторная работа 18 Опыт Резерфорда

Лабораторная работа 18 Опыт Резерфорда I II III Лабораторная работа 18 Опыт Резерфорда Цель работы Теоретическая часть 1 Введение 2 Рассеяние α -частиц 3 Дифференциальное сечение рассеяния 4 Формула Резерфорда Экспериментальная часть 1 Методика

Подробнее

Ю.А. Владимиров «Как написать дипломную работу?» Ю. А. Владимиров. Как написать дипломную работу?

Ю.А. Владимиров «Как написать дипломную работу?» Ю. А. Владимиров. Как написать дипломную работу? Ю. А. Владимиров Как написать дипломную работу? Москва, 2010 1 Введение Часть 1. Подготовка материала Словосочетание «Дипломная работа» имеет двоякий смысл. Во-первых, это научное исследование, проводимое

Подробнее

ФОТОЭПИЛЯТОР ESPIL BSL-10

ФОТОЭПИЛЯТОР ESPIL BSL-10 ФОТОЭПИЛЯТОР ESPIL BSL-10 Что такое Espil BSL-10 Espil BSL-10 основан на технологии IPL (Интенсивный импульсный свет), которая считается наиболее эффективной и безопасной на современном рынке. Espil BSL-10

Подробнее

Введение Действие КВЧ-излучения (электромагнитное излучение миллиметрового диапазона нетепловой интенсивности) интенсивно изучается в последние 25

Введение Действие КВЧ-излучения (электромагнитное излучение миллиметрового диапазона нетепловой интенсивности) интенсивно изучается в последние 25 Введение Действие КВЧ-излучения (электромагнитное излучение миллиметрового диапазона нетепловой интенсивности) интенсивно изучается в последние 25 лет на различных биологических объектах и модельных системах.

Подробнее

Технический бюллетень TB 02

Технический бюллетень TB 02 Технический бюллетень TB 02 Интерференционные полосы в стеклопакете Интерференционные полосы это ряд тусклых, неравномерно распределенных, почти параллельных линий, которые имеют сероватый или радужный

Подробнее

Клиническое применение Ингибин A: пренатальный скрининг и не только

Клиническое применение Ингибин A: пренатальный скрининг и не только Клиническое применение Ингибин A: пренатальный скрининг и не только И. И. Гузов, к. м. н. Клиники и лаборатории ЦИР Научно-практическая конференция «Возможности лабораторной диагностики для оценки женского

Подробнее

ПРИМЕРНАЯ ПРОГРАММА ОСНОВНОГО ОБЩЕГО ОБРАЗОВАНИЯ ПО ХИМИИ

ПРИМЕРНАЯ ПРОГРАММА ОСНОВНОГО ОБЩЕГО ОБРАЗОВАНИЯ ПО ХИМИИ ПРИМЕРНАЯ ПРОГРАММА ОСНОВНОГО ОБЩЕГО ОБРАЗОВАНИЯ ПО ХИМИИ ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Статус документа Примерная программа по химии составлена на основе федерального компонента государственного стандарта основного

Подробнее

Синтетическиемоющие средствапользаиливред.

Синтетическиемоющие средствапользаиливред. Синтетическиемоющие средствапользаиливред. Муниципальное общеобразовательное учреждение «Средняя автономная общеобразовательная школа 24 с углубленным изучением отдельных предметов» Исследование синтетических

Подробнее

ВЛИЯНИЕ СВОЙСТВ ИСТОЧНИКА НА ДЕЙСТВИЕ ВЗРЫВА В ВОЗДУХЕ И ВОДЕ Б. Д. Христофоров

ВЛИЯНИЕ СВОЙСТВ ИСТОЧНИКА НА ДЕЙСТВИЕ ВЗРЫВА В ВОЗДУХЕ И ВОДЕ Б. Д. Христофоров Физика горения и взрыва, 2004, т. 40, N- 6 115 ВЛИЯНИЕ СВОЙСТВ ИСТОЧНИКА НА ДЕЙСТВИЕ ВЗРЫВА В ВОЗДУХЕ И ВОДЕ Б. Д. Христофоров УДК 532.539 Институт динамики геосфер РАН, 119334 Москва, khrist@idg.chph.ras.ru

Подробнее

Сформировать аналитические и экспериментальные умения и навыки

Сформировать аналитические и экспериментальные умения и навыки Сформировать практические и коммуникативные навыки Развивать креативность и презентационные умения Сформировать аналитические и экспериментальные умения и навыки СРС и СРСП Лекции, практические и семинарские

Подробнее