Кардиолипин один из фармакологически активных липидов. Бактерицидное действие кардиолипина на микобактерии туберкулеза

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Размер: px
Начинать показ со страницы:

Download "Кардиолипин один из фармакологически активных липидов. Бактерицидное действие кардиолипина на микобактерии туберкулеза"

Транскрипт

1 Кардиолипин один из фармакологически активных липидов. Бактерицидное действие кардиолипина на микобактерии туберкулеза Селищева А.А., Микулович Ю.Л., Сорокоумова Г.М. Тема этой статьи туберкулез и кардиолипин. Что связывает такие разные понятия, как инфекционное заболевание с высоким уровнем смертности и фосфолипид, который входит в состав любых видов клеток (и эукариот, и прокариот). В статье «Современные подходы к созданию новых противотуберкулезных препаратов» (авторы Андреевская С.Н., Смирнова Т.Г., Ларионова Е.Е., Черноусова Л.Н.), размещенной на сайте МИТХТ, приводятся данные о разработке новых противотуберкулезных препаратов в связи с появлением штаммов с множественной и широкой лекарственной устойчивостью (МЛУ и ШЛУ соответственно). Одна из причин появления резистентности обусловлена способностью клеток бактерий при появлении препаратов, отрицательно влияющих на их метаболизм, включать защитные механизмы, а именно: экспрессировать гены, активирующие синтез определенных белков. Функция этих белков заключается в том, чтобы тем или иным способом удалить эти препараты из клетки. Для этого существуют разные механизмы. Например, синтезируются белки транспортеры, которые переносят вещество во внешнюю среду, или ферменты, модифицирующие вещество таким образом, что оно становится неактивным. Итак, можно констатировать, что любое «чужеродное» вещество в конце концов вызовет выше описанную реакцию клетки микобактерии. Что же тогда можно предложить? Может быть, попробовать бороться с микобактерией ее собственным оружием? Жизнь бактерии развивается в двух фазах: первая (логарифмическая), когда клетки делятся значительно быстрее, чем умирают. В этом периоде быстро (в десятки и сотни раз) увеличивается число клеток. Затем наступает так называемая стационарная фаза. Уже из ее названия понятно, что число вновь появившихся клеток равняется числу умерших и общее количество живых клеток остается на одном и том же уровне. Как регулируется этот процесс, до сих пор не очень ясно. Конечно, есть много предположений. Более или менее известно, что и белковый, и липидный состав клеток микобактерий изменяется при переходе из логарифмической фазы в стационарную. Поэтому возникло следующее предположение: что, если изменить липидный состав клетки микобактерии таким образом, чтобы подавить ее размножение. Для этого мы выбрали компонент бактериальной мембраны кардиолипин. И, действительно, как это будет описано ниже, оказалось, что КЛ может подавлять размножение и жизнеспособность бактерий. Однако прежде, чем перейти к результатам проведенных

2 исследований, следует обсудить структуру и свойства этого не совсем обычного фосфолипида, а также его функции в клетках прокариот и эукариот. Структура и свойства КЛ В 1941 году Мэри Пэнгборн выделила фосфолипид из сердечной мышцы быка и назвала его кардиолипином. Он отличается от классических фосфолипидов тем, что содержит четыре остатка жирных кислот. Как следует из структурной формулы, приведенной на рис.1, в его молекуле присутствуют две замещенные фосфатные группы, что означает, что при рн > 7.5 среды молекула кардиолипина имеет два отрицательных заряда. В дальнейшем при обсуждении функций КЛ в клетке это свойство окажется весьма важным, т.к. оно в какой-то мере определяет взаимодействие КЛ с белками, связывающимися с отрицательно заряженной ДНК Рис. 1. Структурные формулы: 1 КЛ, 2 лизо-кл, 3 бислизо-кл, 4 линолевой кислоты. Диспергирование КЛ в водной фазе. Кардиолипин (КЛ) в виде липидной пленки легко диспергируется в воде с образованием мультиламмелярных везикул, которые могут быть превращены в большие однослойные везикулы (липосомы) методом экструзии, т.е. продавливанием через пористый фильтр под давлением. Иными словами, КЛ является фосфолипидом, образующим бислой. При инкубации с ионами Са происходит нейтрализация отрицательного заряда, объем полярной части молекулы КЛ уменьшается, что индуцирует образование гексагональной фазы КЛ. В пространстве молекулы КЛ имеют структуру, в которой можно выделить две области, различающиеся по своим свойствам. Это полярная область, где находятся замещенные фосфатные группы и которая легко контактирует с молекулами воды. Другая область сформирована четырьмя

3 остатками жирных кислот и ей термодинамически выгодно контактировать с жирнокислотными остатками соседней молекулы или с остатками жирных кислот молекулы из соседнего ряда. Это станет более понятным, если рассматривать поведение молекулы КЛ в системе масло/вода, где молекула КЛ будет располагаться таким образом, что его полярная часть будет экспонирована в водную фазу, а аполярная (остатки жирных кислот) в масло. Собственно, по этому же принципу формируется клеточная мембрана, состоящая из фосфолипидов и белков. Молекулы фосфолипидов образуют два слоя так называемый бислой, в котором молекулы одного слоя контактируют аполярной частью с молекулами другого слоя, а полярная часть экспонирована в водное пространство. Далее структурная организация молекул фосфолипидов в мембране будет зависеть от соотношения объемов полярной и аполярной (гидрофобной) частей самой молекулы. В молекуле КЛ площадь, на которую проецируется полярная часть, практически равна площади, на которую проецируются остатки жирных кислот. Поэтому при вращении молекулы вдоль оси она образует объем, который близок цилиндру. Это позволяет молекулам образовывать плотную упаковку в мембране, которая так и называется бислойной. Важно отметить, что такая структура не проницаема для ионов и низкомолекулярных веществ типа глюкозы. Именно эта особенность структуры КЛ по сравнению с другими фосфолипидами (более плотная упаковка остатков жирнокислотных цепей) позволила исследователям предположить, что КЛ должен окисляться с большей скоростью по сравнению, например, с фосфатидилхолином, содержащим те же жирнокислотные остатки, потому что в молекуле КЛ липоперекиси могут образовываться не только в одной цепи, но и между цепями. Однако при сравнении скорости спонтанного неиндуцируемого окисления КЛ и фосфатидилхолина, в молекуле которого только два остатка жирных кислот, оказалось, что КЛ окисляется действительно быстрее, но разница в скорости окисления небольшая. Деструкция КЛ. Было высказано предположение о том, что при инкубации КЛ в среде культивирования микобактерий, содержащей ионы железа (среда Дюбо), может происходить его деструкция с образованием различных продуктов. Нами были выполнены специальные исследования, необходимость проведения которых обусловлена тем, что микобактерия туберкулеза является медленно растущей бактерией и логарифмическая фаза ее роста равна 20 дней. Поэтому важно быть уверенными, что действующее вещество в основном сохраняется. При инкубации КЛ в фосфатном буфере в течение четырех часов мы не обнаружили продуктов деструкции методом тонкослойной хроматографии (ТСХ), а после инкубации в течение 4 и 6 дней в среде Дюбо продукты деструкции образовывались, но

4 исходного КЛ оставалось 80% (рис 2). В качестве продуктов деструкции, помимо лизопродуктов, нами была обнаружена еще фосфатидная кислота (ФК). Рис. 2. ТСХ продуктов деструкции КЛ, инкубированного в среде Дюбо в течение 4 и 6 дней. дорожек: 1 КЛ стандарт; 2 КЛ, инкубированный в среде Дюбо 4 дня; 3 КЛ, инкубированный в среде Дюбо 6 дней; 4 смесь, состоящая из КЛ, лкл, ллкл, ЛК (получена под действием фосфолипазы А 2 на КЛ); 5 очищенный лкл, полученный под действием фосфолипазы А 2 на КЛ; 6 очищенный ллкл, полученный под действием фосфолипазы А 2 на КЛ; 7 очищенная ФК, полученная под действием фосфолипазы D на фосфатидилхолин; 8 Линолевая кислота (ЛК), стандарт Из всего сказанного выше можно сделать вывод о том, что КЛ является бислойным фосфолипидом, в молекуле которого присутствуют два отрицательных заряда и который способен при эмульгировании в водной фазе образовывать структуры, состоящие из бислоя. При этом он медленно аутоокисляется, а при достаточно длительной инкубации распадается с образованием лизо-, бислизо- КЛ и фосфатидной кислоты. Чем же интересен КЛ, почему еще в самом начале развития липидологии ему было посвящено немало научных публикаций? Прежде, чем отвечать на этот вопрос, разделим его на две части, а именно: каковы функции КЛ в клетках эукариот, которые имеют ядро и различные органеллы, в том числе митохондрии, и в клетках прокариот, не имеющих ядерной мембраны и органелл. КЛ в клетках эукариот, в митохондриальной мембране Митохондрии в клетках эукариот имеют две мембраны: внутреннюю и внешнюю, и именно во внутренней мембране располагается КЛ. Достаточно давно установили, что при выделении белков из митохондрий происходит выделение вместе с ними «тесно связанных» фосфолипидов. Одним из них оказался КЛ, который выделялся вместе с белками, участвующими в процессе окислительного фосфорилирования: цитохромоксидазой, в комплексе с которой он создает условия для оптимального функционирования белка; белком, обменивающим АТФ на АДФ, отсутствие которого

5 уменьшает мембранный потенциал; F0F1-субъединицы АТФ-синтазы, где он также создает оптимальные условия для белка; транспортером ортофосфата и комплексом цитохромов bc1. В последние годы была исследована роль КЛ в процессе апоптоза (запрограммированной смерти клетки). Это очень сложный многостадийный и до конца неисследованный процесс, к которому сейчас приковано внимание большого числа ученых. В серии работ В.Каган [1] и соавторы показали, что в митохондриях печени крыс появление проапоптического компонента tbid (коричневый полукруг на рис.3) индуцирует переход КЛ на внутреннюю сторону мембраны и активацию фосфолипазы А2 (желтый круг), которая специфично гидролизует КЛ до лизо-кл. На рис.3. КЛ изображен синим цветом, лизокомпонент голубым. Далее они предположили, что образование лизокомпонентов КЛ и, как следствие, жирных кислот приводит к таким изменениям в структуре мембраны, которые позволяют лизокл и КЛ выйти во межмембранное пространство, образованное внутренней и внешней мембранами митохондрий, где располагается цитохром с, изображенный небольшим кружком красного цвета. При взаимодействии белка с КЛ образуется комплекс, в составе которого цитохром с превращается в высокоэффективную пероксидазу, способную окислять КЛ с образованием липоперекисей. На рис.3 КЛ, содержащий липоперекись, изображен синим кругом с небольшим голубым кружком на остатке жирной кислоты Этот процесс инициирует выход цитохром с из митохондрий в цитозоль, где происходит активация каспаз и начинается апоптоз. Рис. 3. Схема выхода цитохрома с в цитозоль. Пояснения см. в тексте. Сравнительно давно было установлено, что КЛ может двояким образом влиять на активность различных ферментов в клетке: и активировать их, и ингибировать. Он активирует сукцинатоксидазу (фермент цикла трикарбоновых кислот), АТФазу (фермент

6 митохондрий), причем происходит это за счет того, что КЛ благодаря отрицательным зарядам своей молекулы сначала принимает два протона, а затем отдает их АТФазе. Иными словами, он работает как протонная ловушка. КЛ в клетках бактерий. Значительно более полно изучены функции КЛ в клетках различных бактерий, в первую очередь, конечно,. Известно, что КЛ связан в этих клетках с белком DnaA, который является инициатором репликации ДНК и связывается со специфической нуклеотидной последовательностью с хромосомальным участком репликации oric. Изучение свойств белка DnaA в E. coli показало, что он может связывать и АТФ, и АДФ с равной эффективностью и гидролизовать АТФ. Продукт гидролиза АДФ, ассоциированный с DnaA, образует неактивную форму, которая не активирует репликацию oric; кислые фосфолипиды (в первую очередь КЛ) промотируют диссоциацию нуклеотида и активацию белка DnaA. Дальнейшее связывание DnaA в комплексе с АТФ и дальнейшее взаимодействие с oric дает открытие спирали и синтез ДНК. Для визуализации распределения КЛ в клетках E. сoli применили окрашивание живых клеток красителем 10-N-нонил акридиновым оранжевым (10-N-нонил-3,6- бис(диметиламино)акридин, NAO) [2]. С КЛ, который содержит две фосфатные группы на одну молекулу, краситель образует димер, а с фосфолипидами (ФЛ), содержащими одну фосфатную группу, соотношение ФЛ/краситель равно 1:1. Вследствие образования димера сродство КЛ к NAO (K a = М -1 ) гораздо выше, чем ФЛ с одной фосфатной группой (K a = М -1 ). Особенностью взаимодействия NAO с КЛ является сдвиг максимума испускания флуоресценции из зеленой в красную область, которая объясняется наложениеи π π-связей двух положительно заряженных молекул NAO, связанных с двумя ионизованными фосфатными группами КЛ, что отличает КЛ от других ФЛ, содержащих только одну фосфатную группу. В клетках E. сoli обнаружили испускание красной флуоресценции связанным NAO, что подтвердило наличие КЛсодержащих доменов, причем они были расположены в септальной области и у полюсов клетки. Белок DnaA присутствует и в микобактериях туберкулеза (МБТ). Как было установлено, он также связывает, а затем гидролизует АТФ, также ассоциирован с мембранными липидами и, как в E. coli, также расплетает спираль ДНК. Однако механизм, регулирующий начальную стадию репликации в МБТ, в основном был неизвестен. Для этого использовали флуоресцентную метку NAO, которая связывается с

7 КЛ, и показали, что при делении клетки КЛ локализован в области септы и, таким образом, участвует в активном росте МБТ Наряду с этим есть многочисленные литературные данные о том, что этот липид имеет важное значение для многих других белков. В таблице 1 представлены белки, активность которых напрямую зависит от взаимодействий с КЛ. Таблица 1. Взаимодействие КЛ с белками в прокариотических клетках Белок Функция Микроорганизм часть комплекса MinCDE, отвечающего MinD за правильное размещение центра деления клетки локализация Z-кольца в FtsA центре клетки инициация репликации, DnaA ДНК в oric M. tuberculosis ДНК-полимераза III репликация ДНК ДНК-топоизомераза I репликация ДНК мультилекарственные, EmrE, TBsmr белки-переносчики M. tuberculosis KcsA К + -канал S. lividans комплекс дыхательной Сукцинат дегидрогеназа цепи комплекс белкового SecYEG канала Lon АТФ-зависимая протеза Формиат дегидрогеназа N Нитрат редуктазный комплекс дыхательной комплекс дыхательной (FdnGHI) комплекс (NarGHI) цепи цепи Кроме того известно, что КЛ обладает способностью связываться с такими важными ферментами, участвующими в репликации ДНК, как полимераза III и топоизомераза I. Все эти факты позволили сделать предположение о том, что содержание КЛ в бактериальной мембране влияет на формирование доменов, связывание с белками и процесс репликации ДНК. Эти соображения инициировали исследования, проведенные нами по влиянию КЛ на скорость роста и жизнеспособность клеток МБТ [3].

8 ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ На первых этапах работы изучали рост культуры M. tuberculosis H37Rv в присутствии различных концентраций КЛ (33, 500 µм), который регистрировали в автоматизированной системе BACTEC MGIT 960 (рис. 4) ОЕФ Рис. 4. Регистрация роста M. tuberculosis H37Rv в автоматизированной системе BACTEC MGIT960 при культивировании с КЛ. 1 H37Rv; 2 H37Rv + КЛ 33 µм; 3 H37Rv + КЛ 500 µм дни В такой системе регистрация роста микроорганизмов осуществляется оптически и основана на флуоресценции, возникающей при потреблении кислорода в процессе роста микобактерий. На дне специальной пробирки, в которой культивируют МБТ, содержится кислород-зависимый флуорохромный краситель, покрытый слоем силикона. Изначально концентрация кислорода в среде достаточно велика, что вызывает гашение флуоресценции. Размножение микобактерий приводит к потреблению кислорода в пробирке и снижению его концентрации, что вызывает усиление флуоресценции, которая становится видимой при облучении пробирки ультрафиолетовым светом и автоматически регистрируется фотодатчиками, встроенными в прибор ВАСТЕС MGIT 960. Рост клеток M. tuberculosis H37Rv без липосом (контроль) наблюдали на 8 сутки культивирования, наличие 33 µм КЛ приводило к задержке роста на 2 дня по сравнению с контролем, в присутствии 500 µм КЛ клетки вообще не росли (рис. 4). Этот метод не позволяет определить, клетки остановились в росте или погибли. Поэтому далее нами была исследована жизнеспособность МБТ микроскопией после окрашивания клеток по методу Мурохаши (рис. 5), при котором живые клетки окрашиваются в зеленый цвет, а мертвые в красный.

9 1 2 3 Рис. 5. Фотографии МБТ под микроскопом после окрашивания клеток по методу Мурохаши (на 14 день роста). 1 H37Rv; 2 H37Rv + КЛ (33 µм); 3 H37Rv + КЛ (500 µм). Из рис. 5 видно, что в контроле МБТ (без липосом) преобладали живые клетки, при добавлении 33 µм КЛ выявлялось около 40% погибших клеток, а в случае с 500 µм КЛ вообще не обнаружено ни одной микобактериальной клетки. В качестве другого метода оценки жизнеспособности клеток M. tuberculosis H37Rv при культивировании с КЛ (84 и 500 µм) на 0, 2, 6, 8 и 14 сутки использовали метод ПЦР с обратной транскрипцией (ОТ-ПЦР) для выявления РНК. РНК погибших клеток выходит в культуральную среду и, в отличие от ДНК, быстро разрушается, поэтому отсутствие РНК в образцах МБТ является подтверждением гибели клеток. Результаты определения относительного содержания мрнк в образцах по сравнению с исходным приведены в табл.2. Таблица 2. Относительное число копий мрнк гена rrs16s, кодирующего 16S ррнк, в процессе роста M. tuberculosis H37Rv в присутствии различных концентрациий КЛ 0 день 2 день 6 день 8 день 14 день H37Rv 1 1,86 14,91 32, КЛ 84 µм 1 1,11 1,05 5,48 4,76 + КЛ 500 µм 1 мрнк rrs16s отсутствует Как видно из таблицы 2, в контрольных образцах (без КЛ) происходило существенное увеличение содержания мрнк rrs16s на 14 сутки по сравнению с началом эксперимента - в раза. Под действием 84 µм КЛ на МБТ в точке окончания эксперимента наблюдали уровень мрнк, превышающий исходный не более чем в 6 раз. То есть 84 µм КЛ ингибировал увеличение содержания мрнк к концу эксперимента по сравнению с контролем МБТ. А при экспозиции с КЛ в концентрации 500 µм, начиная уже со второго дня эксперимента, мрнк в пробах не обнаружено.

10 Следующим этапом работы было изучение влияния экзогенного КЛ на рост резистентных штаммов МБТ. В качестве резистентных штаммов M. tuberculosis были использованы клинические штаммы из коллекции ЦНИИТ РАМН: MS-115, устойчивый одновременно к пяти ПТП 1 ряда (рифампицину, изониазиду, стрептомицину, этамбутолу, пиразинамиду) (штамм с МЛУ) и CN-37, резистентный, кроме перечисленных выше ПТП 1 ряда, еще к амикацину, капреомицину, офлоксацину (штамм с ШЛУ). Действие липосом КЛ на МБТ указанные штаммы оценивали с использованием тех же методов, что и для чувствительного штамма H37Rv. Регистрацию роста МБТ с МЛУ и ШЛУ в автоматизированной системе BACTEC MGIT 960 проводили в присутствии КЛ (84, 335 и 500 µм), а также рифампицина (RIF, 1 мкг/мл) и офлоксацина (OFХ, 2 мкг/мл) в их критических для роста чувствительного штамма H37Rv концентрациях (контроли) (рис. 6) МЛУ 1, ШЛУ ОЕФ MTB-12 без преп MTB-12+КЛ 125 мкг/мл MTB-12+КЛ 500 мкг/мл 8000 MTB мкг/мл MTB-12 + RIF 1 мкг/мл 6000 О ЕФ 5,6 MTB-20 без преп MTB-20 + КЛ 125 мкг/мл MTB-20 + КЛ 500 мкг/мл MTB-20 + КЛ 750 мкг/мл MTB-20 + RIF 1 мкг/мл MTB-20 + OFL 2 мкг/мл , , дни дни Рис. 6. Кривые роста M.tuberculosis штамма MS-115 с МЛУ (слева) и штамма CN-37 с ШЛУ (справа) в автоматизированной системе BACTEC MGIT 960 при культивировании с контрольными (RIF и OFХ) и тестируемым (КЛ) препаратами. МЛУ: 1 МЛУ, 2 МЛУ + КЛ (84 µм), 3 - МЛУ + КЛ (335 µм), 4 - МЛУ + КЛ (500 µм), 5 - МЛУ + RIF (1 мг/мл). ШЛУ: 1 ШЛУ, 2 ШЛУ + КЛ (84 µм), 3 - ШЛУ + КЛ (335 µм), 4 - ШЛУ + КЛ (500 µм), 5 - ШЛУ + RIF (1 мг/мл), 6 - ШЛУ + OFХ (2 мг/мл). Исходное количество клеток 10 6 КОЕ/мл. Показано, что контрольный препарат RIF не влиял на рост штамма M.tuberculosis MS-115, тогда как OFX полностью подавлял его рост. Для МБТ CN-37 продемонстрирован рост культуры в присутствии летальных для чувствительного штамма концентраций как RIF, так и OFX (рис.6). При культивировании МБТ обоих штаммов с КЛ получены похожие результаты: липосомы КЛ 84 µм вызывали задержку начала роста клеток на 4 и 5 дней штаммов с МЛУ и ШЛУ соответственно по сравнению с контрольной культурой (без КЛ). 335 и 500 µм КЛ полностью подавляли рост клеток обоих штаммов.

11 Эти результаты были подтверждены данными, полученными при определении роста резистентных штаммов МБТ при культивировании с КЛ методом количественной ПЦР на 2, 4, 6, 8 и 14 сутки для МЛУ и на 5, 8, 11, 14 и 18 сутки для ШЛУ. Определение жизнеспособности клеток методом окрашивания по Мурохаши выявило, что в контрольных образцах МБТ с МЛУ и ШЛУ (без добавления препаратов) преобладали живые клетки, при 14-ти дневном инкубировании МЛУ и 18-ти дневном инкубировании ШЛУ с 84 µм КЛ в мазках выявлено более 30 и 40% погибших клеток соответственно. В образцах M. tuberculosis c МЛУ и ШЛУ, культивируемых с 500 µм КЛ, клетки в мазках не были обнаружены. Таким образом, различными методами нами был достоверно обнаружен бактерицидный эффект КЛ в концентрациях выше 335 µм в отношении как чувствительного штамма M. tuberculosis H37Rv, так и клинических резистентных штаммов M. tuberculosis с МЛУ и ШЛУ. Полученные результаты открывают реальные возможности создания новых эффективных липосомальных форм ПТП на основе КЛ для лечения резистентных форм туберкулеза, поскольку предполагается и подтверждается предварительными исследованиями, что включение в липосомы из КЛ известных на сегодняшний день ПТП может снизить концентрацию используемой активной субстанции и повысить эффективность бактерицидного действия липосомальной формы препарата на патогенные штаммы, не чувствительные к антибиотикам. СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ: 1. Tyurin V.A., Tyurina Y.Y., Osipov A.N., Belikova N.A., Basova L.V., Kapralov A.A., Bayir H., Kagan V.E. Interactions of cardiolipin and lyso-cardiolipins with cytochrome c and tbid: conflict or assistance in apoptosis // Cell Death and Differentiation V. 14. P Mileykovskaya E., Dowhan W. Cardiolipin membrane domains in prokaryotes and eukaryotes // Biochim Biophys Acta V P Сорокоумова Г.М., Андреевская С.М., Смирнова Т.Г., Петрова Е.Е., Жогина Ю.А., Калашникова Т.Ю., Черноусова Л.Н., Селищева А.А., Швец В.И. Влияние экзогенного кардиолипина на рост и жизнеспособность культуры M. tuberculosis H37Rv in vitro // Доклады академии наук Т. 434, 5. С

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ПО ПАТОЛОГИЧЕСКОЙ ФИЗИОЛОГИИ. Повреждение клетки.

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ПО ПАТОЛОГИЧЕСКОЙ ФИЗИОЛОГИИ. Повреждение клетки. Повреждение клетки 169. Некроз это A) тотальное изменение в цитоплазме поврежденной клетки B) трансформация клетки в злокачественную C) генетически запрограммированная гибель клетки D) необратимые повреждения

Подробнее

Задачи по разделам «Биоэнергетика» и «Метаболизм». Для разработки задач использован сборник В.В. Алабовского «Ситуационные задачи по биохимии».

Задачи по разделам «Биоэнергетика» и «Метаболизм». Для разработки задач использован сборник В.В. Алабовского «Ситуационные задачи по биохимии». Задачи по разделам «Биоэнергетика» и «Метаболизм». Для разработки задач использован сборник В.В. Алабовского «Ситуационные задачи по биохимии». Вариант.. Животное с пищей получало жир, в котором один из

Подробнее

АНТИБАКТЕРИАЛЬНЫЕ ПРЕПАРАТЫ

АНТИБАКТЕРИАЛЬНЫЕ ПРЕПАРАТЫ АНТИБАКТЕРИАЛЬНЫЕ ПРЕПАРАТЫ Терминология Антибиотики (АБ) вещества различного происхождения, способные подавлять рост определенных микроорганизмов или вызывать их гибель. 2 типа АБ по характеру действия:

Подробнее

Цель занятия: ознакомиться с процессами транскрипции ДНК у про- и эукариот и особенностями организации их генов.

Цель занятия: ознакомиться с процессами транскрипции ДНК у про- и эукариот и особенностями организации их генов. Занятие 4. ТРАНСКРИПЦИЯ ДНК Цель занятия: ознакомиться с процессами транскрипции ДНК у про- и эукариот и особенностями организации их генов. 1. Транскрипция прокариот 2. Транскрипция эукариот 3. Нематричный

Подробнее

Тема Строение и функции м. Митохондрии

Тема Строение и функции м. Митохондрии Тема 2. 2. Строение и функции м митохондрий. Митохондрии место синтеза основного количества АТФ в клетке Просвет канальца Ядра Митохондрии Митохондрии в клетках эпителия почечных канальцев Митохондрия

Подробнее

МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНТИКА

МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНТИКА МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНТИКА МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА. РЕПЛИКАЦИЯ ДНК ЭУКАРИОТ Организм Количество репликонов Средний размер репликона, тыс.п.н. Скорость движения репликативной вилки, п.н./сек. 1 4200 50000 500 40

Подробнее

З А Н Я Т И Е 13 К О Н Т Р О Л Ь Н Ы Е В О П Р О С Ы

З А Н Я Т И Е 13 К О Н Т Р О Л Ь Н Ы Е В О П Р О С Ы Тема: ПАТОЛОГИЯ КЛЕТКИ З А Н Я Т И Е 13 Цель занятия: изучить причины и основные механизмы повреждения клетки, рассмотреть последствия повреждения субклеточных структур, основные механизмы клеточной компенсации.

Подробнее

III. Физиология. 3. Когда в плазму крови попадают ионы водорода, то кровь становится более. кислой и ph крови начинает возрастать.

III. Физиология. 3. Когда в плазму крови попадают ионы водорода, то кровь становится более. кислой и ph крови начинает возрастать. III. Физиология Вопрос 15 3 Какое утверждение о гормоне инсулин, образующемся в поджелудочной железе, не верно? A. Под воздействием инсулина увеличивается попадание глюкозы в сердечную мышцу, поперечно-полосатые

Подробнее

2. Готовыми органическими веществами питаются организмы

2. Готовыми органическими веществами питаются организмы ТЕМА «Пластический обмен» 1. Готовыми органическими веществами питаются 1) грибы 2) папоротники 3) водоросли 4) мхи 2. Готовыми органическими веществами питаются организмы 1) автотрофы 2) гетеротрофы 3)

Подробнее

Ядро, его строение и функции.

Ядро, его строение и функции. Ядро, его строение и функции. Сам термин ядро впервые был применен Броуном в 1833 г. Для обозначения шаровидных постоянных структур в клетках растений. Позднее такую же структуру описали во всех клетках

Подробнее

Цикл трикарбоновых кислот

Цикл трикарбоновых кислот Цикл трикарбоновых кислот Кирюхин Д.О. АТФ цитоплазма гликолиз пируват глюкоза Цикл Кребса НАДН, ФАДН 2 митохондрия АТФ Окислительное фосфорилирование Кирюхин Д.О. Общая схема получения АТФ за счет распада

Подробнее

Молекулярная биология

Молекулярная биология Молекулярная биология Курс лекций для студентов IV курса факультета биологии РГПУ им. А.И. Герцена Профессор кафедры Зоологии, д.б.н., профессор Цымбаленко Надежда Васильевна Т Р А Н С К Р И П Ц И Я (прокариоты)

Подробнее

Альтернативные функции клеточного дыхания

Альтернативные функции клеточного дыхания Альтернативные функции клеточного дыхания Егорова Юлия Казань, КГУ,, 2010 По Скулачеву В.П. «Альтернативные функции клеточного дыхания» Более 90% поглощающегося О 2 : Н 2 О + 4Н+ +4е + оксидаза Реже, менее

Подробнее

Контрольная работа за первое полугодие в 10 классе. Вариант 1. ЧАСТЬ 1 А1. К прокариотам относятся 1) растения 2) животные 3) грибы 4) бактерии и

Контрольная работа за первое полугодие в 10 классе. Вариант 1. ЧАСТЬ 1 А1. К прокариотам относятся 1) растения 2) животные 3) грибы 4) бактерии и Контрольная работа за первое полугодие в 10 классе. Вариант 1. ЧАСТЬ 1 А1. К прокариотам относятся 1) растения 2) животные 3) грибы 4) бактерии и цианобактерии А2.Принцип комплементарности лежит в основе

Подробнее

Н А Н О Б И О Л О Г И Я

Н А Н О Б И О Л О Г И Я 1 Н А Н О Б И О Л О Г И Я 6-я лекции САМОСБОРКА ПРИРОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАНОСТРУКТУР И ПРИМЕНЕНИЕ СБОРОК ИЗ БИОМОЛЕКУЛ В НАНОТЕХНОЛОГИЯХ Эта лекция посвящена вопросам разработки новых биологических материалов,

Подробнее

Лекция 7. Хлоропласты строение и функции. Основы фотосинтеза. Митохондрии и хлоропласты как полуавтономные органеллы. Пероксисомы.

Лекция 7. Хлоропласты строение и функции. Основы фотосинтеза. Митохондрии и хлоропласты как полуавтономные органеллы. Пероксисомы. Лекция 7 Хлоропласты строение и функции. Основы фотосинтеза. Митохондрии и хлоропласты как полуавтономные органеллы. Пероксисомы. Растительная клетка с хлоропластами и вакуолью Хлоропласт, вид на срезе

Подробнее

ПОДГОТОВКА К ГОСУДАРСТВЕННОМУ ЭКЗАМЕНУ ПО БИОЛОГИИ. Тема: «Энергетический и пластический обмен в клетках»

ПОДГОТОВКА К ГОСУДАРСТВЕННОМУ ЭКЗАМЕНУ ПО БИОЛОГИИ. Тема: «Энергетический и пластический обмен в клетках» Ярвеская русская гимназия ПОДГОТОВКА К ГОСУДАРСТВЕННОМУ ЭКЗАМЕНУ ПО БИОЛОГИИ Тема: «Энергетический и пластический обмен в клетках» I вариант 1. Рассмотрите рис. 1. Назовите этапы биосинтеза белка (I, II)

Подробнее

В молекуле ДНК количество нуклеотидов с гуанином составляет 30% от общего числа. Какой процент нуклеотидов с аденином содержится в этой молекуле?

В молекуле ДНК количество нуклеотидов с гуанином составляет 30% от общего числа. Какой процент нуклеотидов с аденином содержится в этой молекуле? 1 В молекуле ДНК количество нуклеотидов с гуанином составляет 30% от общего числа. Какой процент нуклеотидов с аденином содержится в этой молекуле? По принципу комплементарности А=Т, Г=Ц. Если количество

Подробнее

Туберкулез. Основные факты. Информационный бюллетень N 104/Октябрь 2015 г.

Туберкулез. Основные факты. Информационный бюллетень N 104/Октябрь 2015 г. Туберкулез Информационный бюллетень N 104/Октябрь 2015 г. Основные факты Туберкулез (ТБ) является основной инфекционной причиной смерти в мире. В 2014 году 9,6 миллиона человек заболели туберкулезом и

Подробнее

Лекция 14. Клеточный цикл. Апоптоз

Лекция 14. Клеточный цикл. Апоптоз Лекция 14 Клеточный цикл Апоптоз Клеточный цикл Фазы клеточного цикла Клеточный цикл: митоз и интерфаза. Интерфаза: общая продолжительность (в соматических клетках млекопитающих) около суток. Интерфаза

Подробнее

ДНК ДИАГРАММА 01: Что такое ДНК? Какую структуру имеет ДНК? Глава 1: Что такое ДНК? Рекомендуемые фильмы

ДНК ДИАГРАММА 01: Что такое ДНК? Какую структуру имеет ДНК? Глава 1: Что такое ДНК? Рекомендуемые фильмы ДНК БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ И ДНК ДНК Глава 1: Что такое ДНК? Что такое ДНК? ДНК это длинная макромолекула внутри клетки, несущая в себе генетическую информацию о синтезируемых белках. Генетический код образован

Подробнее

ВИЧ (вирус иммунодефицита человека) - Т-лимфотропный ретровирус ІІІ типа РНКсодержащий, клетки-мишени ДНК-содержащие Ферменты: обратная транскриптаза

ВИЧ (вирус иммунодефицита человека) - Т-лимфотропный ретровирус ІІІ типа РНКсодержащий, клетки-мишени ДНК-содержащие Ферменты: обратная транскриптаза ВИЧ (вирус иммунодефицита человека) - Т-лимфотропный ретровирус ІІІ типа РНКсодержащий, клетки-мишени ДНК-содержащие Ферменты: обратная транскриптаза (ревертаза), протеаза. Специфические маркеры p24, gp41,

Подробнее

Центральная догма молекулярной биологии

Центральная догма молекулярной биологии Процесс трансляции Центральная догма молекулярной биологии Число триплетов в ДНК ДНК транскрипция мрнк трансляция полипептид Число аминокислот в полипептиде Трансляция это осуществляемый рибосомами синтез

Подробнее

Тема: Учение о клетке

Тема: Учение о клетке Государственное бюджетное образовательное учреждение среднего профессионального образования "Кущевский медицинский колледж" министерства здравоохранения Краснодарского края Задания в тестовой форме по

Подробнее

Лекарственная устойчивость МБТ у больных туберкулезом и ВИЧ-инфекцией в Иркутской области по результатам молекулярно-генетического исследования

Лекарственная устойчивость МБТ у больных туберкулезом и ВИЧ-инфекцией в Иркутской области по результатам молекулярно-генетического исследования Лекарственная устойчивость МБТ у больных туберкулезом и ВИЧ-инфекцией в Иркутской области по результатам молекулярно-генетического исследования Е.Ю. Зоркальцева, О.Б. Огарков, С.Н. Жданова Динамика эпидемиологических

Подробнее

Глава 12 Клеточный цикл

Глава 12 Клеточный цикл Глава 12 Клеточный цикл 1. CS Какой из перечисленных процессов не характерен для митоза? a) максимальная конденсация хромосом; b) деконденсация сестринских хроматид; c) одинаковое разделение удвоенного

Подробнее

Составляющие элементы процесса транскрипции РНК-полимераза + НТФ + ДНК-матрица РНК + ДНК-матрица + ФФн

Составляющие элементы процесса транскрипции РНК-полимераза + НТФ + ДНК-матрица РНК + ДНК-матрица + ФФн Составляющие элементы процесса транскрипции РНК-полимераза + НТФ + ДНК-матрица РНК + ДНК-матрица + ФФн = РНК-полимераза кор-фермент σ-фактор Ген Промотор ДНКматрица ω: восстанавливает РНК полимеразу обратно

Подробнее

«УТВЕРЖДАЮ» Заведующий кафедрой теоретической биохимии с курсом клинической биохимии, д.м.н., О.В. Островский

«УТВЕРЖДАЮ» Заведующий кафедрой теоретической биохимии с курсом клинической биохимии, д.м.н., О.В. Островский Кафедра теоретической с курсом клинической - 1 - «УТВЕРЖДАЮ» Заведующий кафедрой теоретической с курсом клинической, д.м.н., О.В. Островский студентов по дисциплине для студентов, обучающихся по направлению

Подробнее

10 класс. Контрольная работа по биологии 1 вариант

10 класс. Контрольная работа по биологии 1 вариант 10 класс Контрольная работа по биологии 1 вариант А1. Какой уровень организации живого служит основным объектом изучения цитологии? 1) Клеточный 2) Популяционно-видовой 3) Биогеоценотический 4) биосферный

Подробнее

Лекция Функции белков и связь между их структурой и функцией. 2. Методы, используемые при работе с белками.

Лекция Функции белков и связь между их структурой и функцией. 2. Методы, используемые при работе с белками. Лекция 3. 1. Функции белков и связь между их структурой и функцией. 2. Методы, используемые при работе с белками. Функции белков 1. Ферментативная: многие белки ферменты, катализирующие разнообразные химические

Подробнее

Часть1. Диагностическая тематическая работа 2 по подготовке к ЕГЭ

Часть1. Диагностическая тематическая работа 2 по подготовке к ЕГЭ Биология 0 класс. Демонстрационный вариант (90 минут) Биология 0 класс. Демонстрационный вариант (90 минут) Диагностическая тематическая работа по подготовке к ЕГЭ по БИОЛОГИИ по теме «Общая биология»

Подробнее

Лекция 8. Строение и репликация ДНК Структура хроматина Уровни организации хроматина Структура хромосом

Лекция 8. Строение и репликация ДНК Структура хроматина Уровни организации хроматина Структура хромосом Лекция 8 Строение и репликация ДНК Структура хроматина Уровни организации хроматина Структура хромосом Схема молекулы ДНК Параметры молекулы ДНК: Расстояние между нуклеотидами 0,34 нм Диаметр молекулы

Подробнее

2017. ХОБП, ч 1, Химическая биология (вт ЮХА, чт ЮХА, 12-40)

2017. ХОБП, ч 1, Химическая биология (вт ЮХА, чт ЮХА, 12-40) 2017. ХОБП, ч 1, Химическая биология (вт ЮХА, чт ЮХА, 12-40) I Живое/жизнь как система 07. 02 Что такое живое/жизнь с точки зрения химии - 1 09. 02 Молекулы клетки. Вода. Биологические мембраны - 2 14.

Подробнее

происходит изменения электрического потенциала в мембране нервной

происходит изменения электрического потенциала в мембране нервной VI. Цитология Вопрос 30 2 Почему из полностью дифференцированной нервной клетки не может развиться целый организм, как это происходит в случае оплодотворенной яйцеклетки? A. В оплодотворенной яйцеклетке

Подробнее

CATEDRA DE BIOCHIMIE ȘI BIOCHIMIE CLINICA INDICAȚIE METODICA FACULTATEA SĂNĂTATE PUBLICĂ, ANUL I Pag. 1 / 6

CATEDRA DE BIOCHIMIE ȘI BIOCHIMIE CLINICA INDICAȚIE METODICA FACULTATEA SĂNĂTATE PUBLICĂ, ANUL I Pag. 1 / 6 FACULTATEA SĂNĂTATE PUBLICĂ, ANUL I Pag. 1 / 6 Analizată și aprobată la ședința catedrei din, proces verbal nr șeful catedrei de Biochimie și Biochimie Clinică, conferențiar universitar, doctor habilitat

Подробнее

Пояснения к демонстрационному варианту контрольных измерительных материалов внутришкольного мониторинга в МОУ «СОШ 8» по биологии за курс 10 класса

Пояснения к демонстрационному варианту контрольных измерительных материалов внутришкольного мониторинга в МОУ «СОШ 8» по биологии за курс 10 класса Пояснения к демонстрационному варианту контрольных измерительных материалов внутришкольного мониторинга в МОУ «СОШ 8» по биологии за курс 10 класса Демонстрационный вариант предназначен для того, чтобы

Подробнее

СПИСОК ОСНОВНЫХ ЛЕКАРСТВЕННЫХ СРЕДСТВ КЫРГЫЗСКОЙ РЕСПУБЛИКИ, ЕГО РОЛЬ В РЕАЛИЗАЦИИ НАЦИОНАЛЬНЫХ ПРОГРАММ

СПИСОК ОСНОВНЫХ ЛЕКАРСТВЕННЫХ СРЕДСТВ КЫРГЫЗСКОЙ РЕСПУБЛИКИ, ЕГО РОЛЬ В РЕАЛИЗАЦИИ НАЦИОНАЛЬНЫХ ПРОГРАММ СПИСОК ОСНОВНЫХ ЛЕКАРСТВЕННЫХ СРЕДСТВ КЫРГЫЗСКОЙ РЕСПУБЛИКИ, ЕГО РОЛЬ В РЕАЛИЗАЦИИ НАЦИОНАЛЬНЫХ ПРОГРАММ У.М. Тилекеева, А.А. Зурдинова Кыргызская государственная медицинская академия, кафедра базисной

Подробнее

В) моносахариды; Г) глицерин и жирные кислоты.

В) моносахариды; Г) глицерин и жирные кислоты. Контрольная работа по биологии «Молекулярный уровень» 9 класс 1 вариант 1. Мономер ДНК А) аминокислота; Б) нуклеотид; В) моносахариды; Г) глицерин и жирные кислоты. 2. Где располагается наследственный

Подробнее

СТРУКТУРА И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ БИОПОЛИМЕРОВ

СТРУКТУРА И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ БИОПОЛИМЕРОВ Цена 18 коп. СТРУКТУРА И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ БИОПОЛИМЕРОВ НАУКОВА ДУМКА" КИЕВ-1975 АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР ИНСТИТУТ МОЛЕКУЛЯРНОЙ БИОЛОГИИ И ГЕНЕТИКИ СТРУКТУРА И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ БИОПОЛИМЕРОВ

Подробнее

МЕТАБОЛИЗМ. ПЛАСТИЧЕСКИЙ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН. Зонова Наталья Борисовна, учитель биологии МБОУ СОШ 38, высшая категория

МЕТАБОЛИЗМ. ПЛАСТИЧЕСКИЙ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН. Зонова Наталья Борисовна, учитель биологии МБОУ СОШ 38, высшая категория МЕТАБОЛИЗМ. ПЛАСТИЧЕСКИЙ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН. Зонова Наталья Борисовна, учитель биологии МБОУ СОШ 38, высшая категория КОДИФИКАТОР ЭЛЕМЕНТОВ СОДЕРЖАНИЯ И ТРЕБОВАНИЙ К УРОВНЮ ПОДГОТОВКИ ВЫПУСКНИКОВ КОД

Подробнее

Инициация трансляции. Стартовый кодон

Инициация трансляции. Стартовый кодон Инициация трансляции Стартовый кодон 30S субчастица рибосомы прикрепляется к мрнк мет Фактор IF2 осуществляет посадку трнк в Р сайт IF факторы удаляются и собирается комплекс 30S + 50S 50S 30S На стадии

Подробнее

Лекция 2 Адаптация и дизрегуляция. Понятие о стрессе

Лекция 2 Адаптация и дизрегуляция. Понятие о стрессе Профессор М.М. Абакумов Лекция 2 Адаптация и дизрегуляция. Понятие о стрессе В организме нет специального органа, который обеспечивает энергетический гомеостаз Механизмы образования энергии и её распределения

Подробнее

Задания А36 по биологии

Задания А36 по биологии Задания А36 по биологии 1. Верны ли следующие суждения? А. Кроссинговер способствует сохранению наследственной информации при делении соматических клеток. Б. Геномные мутации ведут к возникновению наследственных

Подробнее

Репликация процесс самовоспроизведения ДНК

Репликация процесс самовоспроизведения ДНК Репликация процесс самовоспроизведения ДНК Фрагмент полинуклеотидной цепи ДНК Фрагмент полинуклеотидной цепи ДНК Модель структуры ДНК Модель структуры ДНК 5 3 3 5 3 5 Розалинда Франклин (1920-1958) Дж.Уотсон

Подробнее

Диагностическая тематическая работа 2 по подготовке к ЕГЭ. по теме «Общая биология» Инструкция по выполнению работы

Диагностическая тематическая работа 2 по подготовке к ЕГЭ. по теме «Общая биология» Инструкция по выполнению работы Биология 10 класс. Демонстрационный вариант 2 (90 минут) 1 Диагностическая тематическая работа 2 по подготовке к ЕГЭ по БИОЛОГИИ по теме «Общая биология» Инструкция по выполнению работы На выполнение диагностической

Подробнее

Краткий конспект лекций. Лекция 1. Тема: Фундаментальные открытия в области клеточной биологии».

Краткий конспект лекций. Лекция 1. Тема: Фундаментальные открытия в области клеточной биологии». Краткий конспект лекций Лекция 1. Тема: Фундаментальные открытия в области клеточной биологии». Цель лекции: ознакомить студентов с развитием учения о клетке. И дать определение основных функциональных

Подробнее

Ãëàâà 1 Морфофункциональная организация сердца

Ãëàâà 1 Морфофункциональная организация сердца Ãëàâà 1 Морфофункциональная организация сердца Организм человека и животных представляет собой сложную систему, состоящую из нескольких более простых систем, согласованно взаимодействующих между собой.

Подробнее

ИССЛЕДОВАНИЕ МОРФОЛОГИИ ПОВЕРХНОСТИ КЛЕТОК AZOTOBACTER CHROOCOCCUM В УСЛОВИЯХ ГИПЕРТЕРМИИ МЕТОДОМ АТОМНО-СИЛОВОЙ МИКРОСКОПИИ

ИССЛЕДОВАНИЕ МОРФОЛОГИИ ПОВЕРХНОСТИ КЛЕТОК AZOTOBACTER CHROOCOCCUM В УСЛОВИЯХ ГИПЕРТЕРМИИ МЕТОДОМ АТОМНО-СИЛОВОЙ МИКРОСКОПИИ ПОВЕРХНОСТЬ. РЕНТГЕНОВСКИЕ, СИНХРОТРОННЫЕ И НЕЙТРОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ. 2005, N5, с 87-92 УДК 576.3.314: 579.23.234 ИССЛЕДОВАНИЕ МОРФОЛОГИИ ПОВЕРХНОСТИ КЛЕТОК AZOTOBACTER CHROOCOCCUM В УСЛОВИЯХ ГИПЕРТЕРМИИ

Подробнее

2. Сравнительный анализ динамики хромосом в митозе и мейозе:

2. Сравнительный анализ динамики хромосом в митозе и мейозе: Мейоз Цикл соматических клеток Экзамен по молекулярной биологии I Тесты из глав 1-13 Сборник тестов по молекулярной биологии 40 тестов - CS 60 тестов - CM II Практическая часть 1. Определения 2. Молекулярная

Подробнее

Автоматизация выделения ДНК при диагностике туберкулёза методом ПЦР

Автоматизация выделения ДНК при диагностике туберкулёза методом ПЦР Автоматизация выделения ДНК при диагностике туберкулёза методом ПЦР TECAN Group Ltd. Один из мировых лидеров в производстве автоматизированных решений для клиникодиагностических, фармацевтических и научно-исследовательских

Подробнее

Электрохимия. (лекции, #10) Доктор химических наук, профессор А.В. Чуриков

Электрохимия. (лекции, #10) Доктор химических наук, профессор А.В. Чуриков Электрохимия (лекции, #10) Доктор химических наук, профессор А.В. Чуриков Саратовский государственный университет имени Н.Г.Чернышевского Институт химии Теория стеклянного электрода Стекло содержит силикаты

Подробнее

Диагностическая тематическая работа 4 по подготовке к ОГЭ-9

Диагностическая тематическая работа 4 по подготовке к ОГЭ-9 Биология 9 класс. Демонстрационный вариант 4 (45 минут) 1 Диагностическая тематическая работа 4 по подготовке к ОГЭ-9 по БИОЛОГИИ по темам «Общие закономерности жизни», «Растения. Бактерии. Грибы. Лишайники»,

Подробнее

Занятие 6. ПРОЦЕСС ТРАНСЛЯЦИИ. Цель занятия: ознакомиться с основными процессами трансляции.

Занятие 6. ПРОЦЕСС ТРАНСЛЯЦИИ. Цель занятия: ознакомиться с основными процессами трансляции. Занятие 6. ПРОЦЕСС ТРАНСЛЯЦИИ Цель занятия: ознакомиться с основными процессами трансляции. 1. Общая схема процесса трансляции и характеристика его отдельных элементов 2. Строение трнк, рибосом, ррнк 3.

Подробнее

ЛСР / ИНСТРУКЦИЯ по медицинскому применению препарата РИФАПЕКС. Регистрационный номер: Торговое название: Рифапекс

ЛСР / ИНСТРУКЦИЯ по медицинскому применению препарата РИФАПЕКС. Регистрационный номер: Торговое название: Рифапекс Регистрационный номер: Торговое название: Рифапекс ИНСТРУКЦИЯ по медицинскому применению препарата РИФАПЕКС Международное непатентованное название: рифапентин Химическое название: 3-[[(4-Циклопентил-1-пиперазинил)

Подробнее

Глава 9 Транскрипция и процессинг РНК

Глава 9 Транскрипция и процессинг РНК Глава 9 Транскрипция и процессинг РНК 1. СS Кэпирование про-мрнк обеспечивает: a) репликацию ДНК; b) репарацию ДНК; c) стабильность молекул РНК; d) денатурацию ДНК; e) сплайсинг. 2. CS В транскрипции участвует:

Подробнее

Еще в 1928 г. Фредерик Гриффитс открыл

Еще в 1928 г. Фредерик Гриффитс открыл Доказательство генетической роли ДНК Еще в 1928 г. Фредерик Гриффитс открыл явление трансформации у бактерий Объект - Streptococcus pneumoniae, патогенные бактерии, вызывающие пневмонию. Использовал 2

Подробнее

Тема: «Химический состав клетки. Неорганические вещества клетки»

Тема: «Химический состав клетки. Неорганические вещества клетки» Глава I. Основы цитологии Д/З: 6,7,8 Тема: «Химический состав клетки. Неорганические вещества клетки» Задачи: 1. Дать характеристику химическому составу клетки: группам элементов входящих в состав клетки;

Подробнее

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Алтайский государственный технический университет

Подробнее

УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ. Институт биохимической технологии и нанотехнологии (ИБХТН)

УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ. Институт биохимической технологии и нанотехнологии (ИБХТН) БИЛЕТ 1 1. История развития биотехнологии и основные ее аспекты. 2. Рекомбинантные молекулы ДНК, их получение и использование. 3. Непрерывное культивирование микроорганизмов. Хемостатный метод культивирования.

Подробнее

Химический состав живого

Химический состав живого Химический состав живого Единство химического состава С,Н,О,N 99% состава живых организмов (органогены) Р,S,Na, K,Ca, Cl,Mg обязательны (макроэлементы) Mn, Fe, Co, Cu, Zn обязательны в микродозах (микроэлементы)

Подробнее

ГЕНЕТИКА ПЛАСТИД И МИТОХОНДРИЙ РАСТЕНИЙ Лекция 4. раздел ГЕНЕТИКА КЛЕТОЧНЫХ ОРГАНЕЛЛ дисциплина СТРУКТУРНАЯ ГЕНОМИКА

ГЕНЕТИКА ПЛАСТИД И МИТОХОНДРИЙ РАСТЕНИЙ Лекция 4. раздел ГЕНЕТИКА КЛЕТОЧНЫХ ОРГАНЕЛЛ дисциплина СТРУКТУРНАЯ ГЕНОМИКА ГЕНЕТИКА ПЛАСТИД И МИТОХОНДРИЙ РАСТЕНИЙ Лекция 4 раздел ГЕНЕТИКА КЛЕТОЧНЫХ ОРГАНЕЛЛ дисциплина СТРУКТУРНАЯ ГЕНОМИКА Словарик Пропластиды предшественники остальных типов пластид Лейкопласты пластиды запасающих

Подробнее

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МЕМБРАН.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МЕМБРАН. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН. ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ КЛЕТКИ ЖИВОТНЫХ. ЭЛЕКТРОННАЯ МИКРОФОТОГРАФИЯ ПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МЕМБРАНЫ. наружный электронно-плотный слой электронно-прозрачный

Подробнее

Промежуточная аттестация по биологии 9 класс 1 вариант

Промежуточная аттестация по биологии 9 класс 1 вариант Промежуточная аттестация по биологии 9 класс 1 вариант 1.. Мономерами молекул каких органических веществ являются аминокислоты 1) белков 2) углеводов 3) ДНК 4) липидов 2. Какой уровень организации живого

Подробнее

Тема урока: «Пластический и энергетический обмен»

Тема урока: «Пластический и энергетический обмен» Тема урока: «Пластический и энергетический обмен» Цель урока: Сформировать понятия: метаболизм, пластический обмен и энергетический обмен. Задачи: Образовательные: сформировать теоретические знания о пластическом

Подробнее

ВОЗМОЖНЫЙ МЕХАНИЗМ БИОЛОГИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ ДНК КАК ДОНОРОВ ЭЛЕКТРОНОВ Н. Б. Кузнецова 1, П. Е. Кузнецов 2.

ВОЗМОЖНЫЙ МЕХАНИЗМ БИОЛОГИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ ДНК КАК ДОНОРОВ ЭЛЕКТРОНОВ Н. Б. Кузнецова 1, П. Е. Кузнецов 2. УДК 544.18/577.29:577.17 ВОЗМОЖНЫЙ МЕХАНИЗМ БИОЛОГИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ ДНК КАК ДОНОРОВ ЭЛЕКТРОНОВ 2015 Н. Б. Кузнецова 1, П. Е. Кузнецов 2 1 доцент кафедры химии, канд. хим. наук e-mail: moscow1978@mail.ru

Подробнее

РЕАЛИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ. Ч. 1 ЛЕКЦИЯ 4

РЕАЛИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ. Ч. 1 ЛЕКЦИЯ 4 РЕАЛИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ. Ч. 1 ЛЕКЦИЯ 4 План лекции 1. ЭКСПРЕССИЯ ГЕНА. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ 2. РЕГУЛЯЦИЯ ЭКСПРЕССИИ ГЕНА (ТРАНСКРИПЦИЯ, ПРОЦЕССИНГ) ЭКСПРЕССИЯ ГЕНА Лекция 4. РЕАЛИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ

Подробнее

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АКТИВНОСТИ ЛИПАЗ ФЕРМЕНТАТИВНЫХ ПРЕПАРАТОВ

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АКТИВНОСТИ ЛИПАЗ ФЕРМЕНТАТИВНЫХ ПРЕПАРАТОВ СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АКТИВНОСТИ ЛИПАЗ ФЕРМЕНТАТИВНЫХ ПРЕПАРАТОВ Бельских А.А. Тобольский Педагогический Институт им. Д.И.Менделеева (Филиал) ТюмГУ в г. Тобольске Тобольск, Россия COMPARATIVE CHARACTERISTIC

Подробнее

ФИЗИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАНАХ

ФИЗИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАНАХ 47 ФИЗИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАНАХ Задание1. Выберите правильный ответ: 1. Основу структуры биологических мембран составляют: а) слой белков; б) углеводы; в) двойной слой фосфолипидов; г)

Подробнее

Часто задаваемые вопросы - Очиститель фруктов и овощей TIENS DiCHO II поколения

Часто задаваемые вопросы - Очиститель фруктов и овощей TIENS DiCHO II поколения Часто задаваемые вопросы - Очиститель фруктов и овощей TIENS DiCHO II поколения 1. Что такое Очиститель фруктов и овощей II поколения и как он работает? Очиститель фруктов и овощей TIENS DiCHO II поколения

Подробнее

2. Световой микроскоп с иммерсионным объективом 100/1,25; окуляром

2. Световой микроскоп с иммерсионным объективом 100/1,25; окуляром Настоящая инструкция по применению (далее инструкция) разработана с целью диагностики нарушений и отклонений в системе врожденного иммунитета у беременных с угрожающими преждевременными родами и воспалительными

Подробнее

ТОМ 7, ИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ, ОКТЯБРЬ 2006 ПОКАЗАТЕЛИ ЭНДОГЕННОЙ ИНТОКСИКАЦИИ У БОЛЬНЫХ ХРОНИЧЕСКИМИ ДЕРМАТОЗАМИ. А.С.

ТОМ 7, ИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ, ОКТЯБРЬ 2006 ПОКАЗАТЕЛИ ЭНДОГЕННОЙ ИНТОКСИКАЦИИ У БОЛЬНЫХ ХРОНИЧЕСКИМИ ДЕРМАТОЗАМИ. А.С. ПОКАЗАТЕЛИ ЭНДОГЕННОЙ ИНТОКСИКАЦИИ У БОЛЬНЫХ ХРОНИЧЕСКИМИ ДЕРМАТОЗАМИ А.С. Нестеров Кафедра инфекционных и кожно-венерических болезней Ульяновский государственный университет, г. Ульяновск Введение. Одним

Подробнее

Бактерии и антибиотики:

Бактерии и антибиотики: Бактерии и антибиотики: Когда человечество открыло антибиотики, казалось, что медицина вступает в свой золотой век: бактериальные инфекции, уносившие жизни сотен тысяч людей, превратились в заболевание,

Подробнее

Профилактика, диагностика и лечение ТБ

Профилактика, диагностика и лечение ТБ Профилактика, диагностика и лечение ТБ Ускорение адвокации в связи с ВИЧ/ТБ 15 июля, Вена Диагностика Микроскопия специально окрашенной мокроты как основной тест для диагностики ТБ (1 2 дня) Анализ бацилл

Подробнее

Клетка - открытая система

Клетка - открытая система Клетка - открытая система 1. Элементарная живая система: 2. Самостоятельное существование 3. Развитие 4. Размножение 5. Автономна по отношению к окружающей среде 6. Взаимодействует с окружающей средой

Подробнее

ТЕХНОЛОГИЯ РЕКОМБИНАНТНЫХ ДНК

ТЕХНОЛОГИЯ РЕКОМБИНАНТНЫХ ДНК 11 ТЕХНОЛОГИЯ РЕКОМБИНАНТНЫХ ДНК Расшифровывая тайны структуры генов, ученые начали их выделять и синтезировать. 30 лет назад тех, которые верили в успех этих начинаний было мало, и никто даже не предполагал

Подробнее

Тема Клеточный цикл. Митоз. Цитокинез.

Тема Клеточный цикл. Митоз. Цитокинез. Тема 4. 4. Клеточный цикл. Митоз. Цитокинез. Прокариоты: Начало репликации ДНК Начало разделения клеток Начинается новый цикл репликации Начинается репликация Репликация ДНК и клеточное деление у прокариот

Подробнее

Диагностическая тематическая работа 2 по подготовке к ЕГЭ. по теме «Общая биология» Инструкция по выполнению работы

Диагностическая тематическая работа 2 по подготовке к ЕГЭ. по теме «Общая биология» Инструкция по выполнению работы Биология 10 класс. Демонстрационный вариант 2 (45 минут) 1 Диагностическая тематическая работа 2 по подготовке к ЕГЭ по БИОЛОГИИ по теме «Общая биология» Инструкция по выполнению работы На выполнение диагностической

Подробнее

ОБЩАЯ ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ

ОБЩАЯ ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ОБЩАЯ ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ Бактериальные ОФС.1...0006.15 эндотоксины Взамен ГФ XII, ч.1 ОФС -006-07 Настоящая статья описывает методы определения бактериальных

Подробнее

Ген - локус молекулы ДНК (цистрон), который включает в себя: структурную часть регуляторную часть

Ген - локус молекулы ДНК (цистрон), который включает в себя: структурную часть регуляторную часть Генный уровень организации наследственного материала. Ген - единица наследственной информации: занимающая определенное положение в хромосоме, контролирующая выполнение определенной функции, определяющая

Подробнее

Разнообразие вирусов. прокариот. Рисунок 1. Различные вирусы прокариот [Joanne M. Willey et al. 2008].

Разнообразие вирусов. прокариот. Рисунок 1. Различные вирусы прокариот [Joanne M. Willey et al. 2008]. 3.2. Вирусы Эубактерий и Архебактерий. Разнообразие вирусов прокариот. Синтез белка и нуклеиновых кислот, сборка вирусных частиц. Рнк- и ДНК- фаги. Лизирующие и лизогенные вирусы. Вирусы Эубактерий и Архебактерий.

Подробнее

«ЦИТОЛОГИЯ» Транспорт веществ через плазматическую мембрану.

«ЦИТОЛОГИЯ» Транспорт веществ через плазматическую мембрану. «ЦИТОЛОГИЯ» Транспорт веществ через плазматическую мембрану. Л.В. Малютина Институт фундаментальной медицины и биологии Кафедра зоологии и общей биологии Еmail: Ludmila.Malutina@kpfu.ru Ludmila.Malutina06@gmail.com

Подробнее

Интеграция лечения лекарственно-устойчивого туберкулеза в национальные лечебные протоколы - опыт Каракалпакстана. Нукус-2011г

Интеграция лечения лекарственно-устойчивого туберкулеза в национальные лечебные протоколы - опыт Каракалпакстана. Нукус-2011г Интеграция лечения лекарственно-устойчивого туберкулеза в национальные лечебные протоколы - опыт Каракалпакстана Нукус-2011г Республика Каракалпакстан Население 1.650,2 тыс. чел. Площадь 166,6 тыс. кв.км

Подробнее

Методические рекомендации для учащихся индивидуального плана обучения Предмет: БИОЛОГИЯ Тема: УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ Группа Ф.И.О

Методические рекомендации для учащихся индивидуального плана обучения Предмет: БИОЛОГИЯ Тема: УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ Группа Ф.И.О Методические рекомендации для учащихся индивидуального плана обучения Предмет: БИОЛОГИЯ Тема: УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ Группа Ф.И.О Практическое занятие Решение элементарных задач по молекулярной биологии Цель:

Подробнее

Тема Клеточный цикл. Регуляция. Варианты.

Тема Клеточный цикл. Регуляция. Варианты. Тема 4. 5. Клеточный цикл. Регуляция. Варианты. Объекты, на которых изучали клеточный цикл: - печень млекопитающих после гепатоэктомии - ооциты лягушки - дрожжи [мутации, затрагивающие клеточный цикл (cdc:

Подробнее

ВЛИЯНИЕ ПОЛИНЕНАСЫЩЕННЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ НА БИОХИМИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ КОМБИНИРОВАННОЙ ЗАКВАСКИ С.Б. Гуробазарова

ВЛИЯНИЕ ПОЛИНЕНАСЫЩЕННЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ НА БИОХИМИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ КОМБИНИРОВАННОЙ ЗАКВАСКИ С.Б. Гуробазарова ВЛИЯНИЕ ПОЛИНЕНАСЫЩЕННЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ НА БИОХИМИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ КОМБИНИРОВАННОЙ ЗАКВАСКИ С.Б. Гуробазарова Томский политехнический университет, г. Томск Научный руководитель: Хамагаева И.С. профессор,

Подробнее

Вирусология. Введение. Химия вирусов. Особенности структуры вирусных ДНК. Кольцевые перестановки и концевая избыточность в двуспиральных ДНК.

Вирусология. Введение. Химия вирусов. Особенности структуры вирусных ДНК. Кольцевые перестановки и концевая избыточность в двуспиральных ДНК. Вирусология Лектор профессор И.Г.Атабеков Программа курса: Введение. Краткие сведения об открытии вирусов. Две формы существования вирусов. Вирус покоящийся (вирусная частица) и внутриклеточный комплекс

Подробнее

Тема Строение и функции пластид

Тема Строение и функции пластид Тема 2. 3. Строение и функции пластид Хромопласт Пропластида ТемноС та в Этиопласт е Амилопласт С т в е т Хлоропласт Взаимопревращения разных видов пластид Общий вид растительной клетки 5 мкм Хлоропласт

Подробнее

Тема 5. Применение топливных элементов в системах жизнеобеспечения Преобразование химической энергии топлива в электрическую через промежуточные

Тема 5. Применение топливных элементов в системах жизнеобеспечения Преобразование химической энергии топлива в электрическую через промежуточные Тема 5. Применение топливных элементов в системах жизнеобеспечения Преобразование химической энергии топлива в электрическую через промежуточные стадии тепловую и механическую не может совершаться с КПД

Подробнее

Тема 1 План: Контрольные вопросы: Литература Тема 2 План Контрольные вопросы: Литература

Тема 1 План: Контрольные вопросы: Литература Тема 2 План Контрольные вопросы: Литература Тема 1 Введение. Химический состав живых организмов. 1. Дисциплина биохимия животных и ее задачи 2. Химический состав живых организмов 1. Что изучает биохимия? 2. Как делится биохимия по направлениям исследования

Подробнее

Тема: «Строение клеток эукариот». Выберите один правильный ответ.

Тема: «Строение клеток эукариот». Выберите один правильный ответ. Тема: «Строение клеток эукариот». Выберите один правильный ответ. А1. Митохондрий нет в клетках 1) дрозда 2) стафилококка 3) карася 4) мха А2. В выведении продуктов биосинтеза из клетки участвует 1) комплекс

Подробнее

по применению лекарственного препарата для медицинского применения Эссенциале форте Н

по применению лекарственного препарата для медицинского применения Эссенциале форте Н Инструкция по применению лекарственного препарата для медицинского применения Эссенциале форте Н Регистрационный номер: П N011496/01 Торговое название: Эссенциале форте Н Лекарственная форма: капсулы Состав

Подробнее

Кафедра молекулярной биологии и генетики человека

Кафедра молекулярной биологии и генетики человека Кафедра молекулярной биологии и генетики человека www.bimogeum.ucoz.com Дисциплина Молекулярная биология Семестр 1 Лекции 34 часов Практические занятия 51 час Экзамен: - Практическая часть - Тесты Цели

Подробнее

ФЕРМЕНТЫ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА КАЧЕСТВО ТАБАКА. ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт табака, махорки и табачных изделий», г.

ФЕРМЕНТЫ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА КАЧЕСТВО ТАБАКА. ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт табака, махорки и табачных изделий», г. ФЕРМЕНТЫ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА КАЧЕСТВО ТАБАКА Смирнова Е.Ю.; Кандашкина И.Г., канд. техн. наук ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт табака, махорки и табачных изделий», г. Краснодар Аннотация.

Подробнее

23-я МЕЖДУНАРОДНАЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЛИМПИАДА

23-я МЕЖДУНАРОДНАЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЛИМПИАДА Country: Student Code: 23-я МЕЖДУНАРОДНАЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЛИМПИАДА 8 15 июля 2012 СИНГАПУР ПРАКТИЧЕСКИЙ ТЕСТ 2 МИКРОБИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ Общее количество баллов: 100 Продолжительность: 90 минут Page 1 of

Подробнее

Иммобилизованные растительные клетки. Лекция 7

Иммобилизованные растительные клетки. Лекция 7 Иммобилизованные растительные клетки Лекция 7 План лекции: 1. Применение культур растительных клеток для получения БАВ, их преимущества и недостатки. 2. Преимущества иммобилизованных растительных клеток.

Подробнее

Ъ1 оральный раствор АГРО«РАРМ

Ъ1 оральный раствор АГРО«РАРМ ш Ъ1 оральный раствор АГРО«РАРМ Диоксинор оральный раствор 1000 «л Д/1Н ЖИВОТНЫХ Диоксинор Ч оральный раствор УДОБНЫЙ СПОСОБ ПРИМЕНЕНИЯ ^1 Применение орального раствора сокращает время обработки животных

Подробнее

ВОЗБУЖДЕНИЕ КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ. МЕМБРАННО-ИОННАЯ ТЕОРИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ

ВОЗБУЖДЕНИЕ КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ. МЕМБРАННО-ИОННАЯ ТЕОРИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ФИЗИОЛОГИЯ Лекция 1 ВОЗБУЖДЕНИЕ КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ. МЕМБРАННО-ИОННАЯ ТЕОРИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ Лектор Васильева Оксана Васильевна План лекции 1. Понятие о физиологическом покое и деятельности. 2. Виды

Подробнее

Биосенсорные системы. часть 2. Крытынская Елена Николаевна. Тест-реакция биологического тестирующего элемента. Биологический тестирующий элемент.

Биосенсорные системы. часть 2. Крытынская Елена Николаевна. Тест-реакция биологического тестирующего элемента. Биологический тестирующий элемент. Биосенсорные системы LOGO 2017 Крытынская Елена Николаевна часть 2 Тест-реакция биологического тестирующего элемента. Биологический тестирующий элемент. ВОПРОСЫ ЛЕКЦИИ 2 2 1. Базовые аналитические характеристики

Подробнее

Молекулярная биология

Молекулярная биология Молекулярная биология Курс лекций для студентов IV курса факультета биологии РГПУ им. А.И. Герцена Профессор кафедры Зоологии д.б.н. Цымбаленко Надежда Васильевна СИНТЕЗ БЕЛКА В КЛЕТКЕ ЛЕКЦИЯ 10 Синтез

Подробнее

Движение. веществ из. клетки в клетку

Движение. веществ из. клетки в клетку Движение Движение веществ из клетки веществ из в клетку клетки в клетку Мурадимова Рената Казань, КФУ, 2010 г. http://www.bodymindhealing.co.uk/img/cells.jpg Мурадимова Рената, КПФУ, 2010 Регуляция обмена

Подробнее