Кардиолипин один из фармакологически активных липидов. Бактерицидное действие кардиолипина на микобактерии туберкулеза

Размер: px
Начинать показ со страницы:

Download "Кардиолипин один из фармакологически активных липидов. Бактерицидное действие кардиолипина на микобактерии туберкулеза"

Транскрипт

1 Кардиолипин один из фармакологически активных липидов. Бактерицидное действие кардиолипина на микобактерии туберкулеза Селищева А.А., Микулович Ю.Л., Сорокоумова Г.М. Тема этой статьи туберкулез и кардиолипин. Что связывает такие разные понятия, как инфекционное заболевание с высоким уровнем смертности и фосфолипид, который входит в состав любых видов клеток (и эукариот, и прокариот). В статье «Современные подходы к созданию новых противотуберкулезных препаратов» (авторы Андреевская С.Н., Смирнова Т.Г., Ларионова Е.Е., Черноусова Л.Н.), размещенной на сайте МИТХТ, приводятся данные о разработке новых противотуберкулезных препаратов в связи с появлением штаммов с множественной и широкой лекарственной устойчивостью (МЛУ и ШЛУ соответственно). Одна из причин появления резистентности обусловлена способностью клеток бактерий при появлении препаратов, отрицательно влияющих на их метаболизм, включать защитные механизмы, а именно: экспрессировать гены, активирующие синтез определенных белков. Функция этих белков заключается в том, чтобы тем или иным способом удалить эти препараты из клетки. Для этого существуют разные механизмы. Например, синтезируются белки транспортеры, которые переносят вещество во внешнюю среду, или ферменты, модифицирующие вещество таким образом, что оно становится неактивным. Итак, можно констатировать, что любое «чужеродное» вещество в конце концов вызовет выше описанную реакцию клетки микобактерии. Что же тогда можно предложить? Может быть, попробовать бороться с микобактерией ее собственным оружием? Жизнь бактерии развивается в двух фазах: первая (логарифмическая), когда клетки делятся значительно быстрее, чем умирают. В этом периоде быстро (в десятки и сотни раз) увеличивается число клеток. Затем наступает так называемая стационарная фаза. Уже из ее названия понятно, что число вновь появившихся клеток равняется числу умерших и общее количество живых клеток остается на одном и том же уровне. Как регулируется этот процесс, до сих пор не очень ясно. Конечно, есть много предположений. Более или менее известно, что и белковый, и липидный состав клеток микобактерий изменяется при переходе из логарифмической фазы в стационарную. Поэтому возникло следующее предположение: что, если изменить липидный состав клетки микобактерии таким образом, чтобы подавить ее размножение. Для этого мы выбрали компонент бактериальной мембраны кардиолипин. И, действительно, как это будет описано ниже, оказалось, что КЛ может подавлять размножение и жизнеспособность бактерий. Однако прежде, чем перейти к результатам проведенных

2 исследований, следует обсудить структуру и свойства этого не совсем обычного фосфолипида, а также его функции в клетках прокариот и эукариот. Структура и свойства КЛ В 1941 году Мэри Пэнгборн выделила фосфолипид из сердечной мышцы быка и назвала его кардиолипином. Он отличается от классических фосфолипидов тем, что содержит четыре остатка жирных кислот. Как следует из структурной формулы, приведенной на рис.1, в его молекуле присутствуют две замещенные фосфатные группы, что означает, что при рн > 7.5 среды молекула кардиолипина имеет два отрицательных заряда. В дальнейшем при обсуждении функций КЛ в клетке это свойство окажется весьма важным, т.к. оно в какой-то мере определяет взаимодействие КЛ с белками, связывающимися с отрицательно заряженной ДНК Рис. 1. Структурные формулы: 1 КЛ, 2 лизо-кл, 3 бислизо-кл, 4 линолевой кислоты. Диспергирование КЛ в водной фазе. Кардиолипин (КЛ) в виде липидной пленки легко диспергируется в воде с образованием мультиламмелярных везикул, которые могут быть превращены в большие однослойные везикулы (липосомы) методом экструзии, т.е. продавливанием через пористый фильтр под давлением. Иными словами, КЛ является фосфолипидом, образующим бислой. При инкубации с ионами Са происходит нейтрализация отрицательного заряда, объем полярной части молекулы КЛ уменьшается, что индуцирует образование гексагональной фазы КЛ. В пространстве молекулы КЛ имеют структуру, в которой можно выделить две области, различающиеся по своим свойствам. Это полярная область, где находятся замещенные фосфатные группы и которая легко контактирует с молекулами воды. Другая область сформирована четырьмя

3 остатками жирных кислот и ей термодинамически выгодно контактировать с жирнокислотными остатками соседней молекулы или с остатками жирных кислот молекулы из соседнего ряда. Это станет более понятным, если рассматривать поведение молекулы КЛ в системе масло/вода, где молекула КЛ будет располагаться таким образом, что его полярная часть будет экспонирована в водную фазу, а аполярная (остатки жирных кислот) в масло. Собственно, по этому же принципу формируется клеточная мембрана, состоящая из фосфолипидов и белков. Молекулы фосфолипидов образуют два слоя так называемый бислой, в котором молекулы одного слоя контактируют аполярной частью с молекулами другого слоя, а полярная часть экспонирована в водное пространство. Далее структурная организация молекул фосфолипидов в мембране будет зависеть от соотношения объемов полярной и аполярной (гидрофобной) частей самой молекулы. В молекуле КЛ площадь, на которую проецируется полярная часть, практически равна площади, на которую проецируются остатки жирных кислот. Поэтому при вращении молекулы вдоль оси она образует объем, который близок цилиндру. Это позволяет молекулам образовывать плотную упаковку в мембране, которая так и называется бислойной. Важно отметить, что такая структура не проницаема для ионов и низкомолекулярных веществ типа глюкозы. Именно эта особенность структуры КЛ по сравнению с другими фосфолипидами (более плотная упаковка остатков жирнокислотных цепей) позволила исследователям предположить, что КЛ должен окисляться с большей скоростью по сравнению, например, с фосфатидилхолином, содержащим те же жирнокислотные остатки, потому что в молекуле КЛ липоперекиси могут образовываться не только в одной цепи, но и между цепями. Однако при сравнении скорости спонтанного неиндуцируемого окисления КЛ и фосфатидилхолина, в молекуле которого только два остатка жирных кислот, оказалось, что КЛ окисляется действительно быстрее, но разница в скорости окисления небольшая. Деструкция КЛ. Было высказано предположение о том, что при инкубации КЛ в среде культивирования микобактерий, содержащей ионы железа (среда Дюбо), может происходить его деструкция с образованием различных продуктов. Нами были выполнены специальные исследования, необходимость проведения которых обусловлена тем, что микобактерия туберкулеза является медленно растущей бактерией и логарифмическая фаза ее роста равна 20 дней. Поэтому важно быть уверенными, что действующее вещество в основном сохраняется. При инкубации КЛ в фосфатном буфере в течение четырех часов мы не обнаружили продуктов деструкции методом тонкослойной хроматографии (ТСХ), а после инкубации в течение 4 и 6 дней в среде Дюбо продукты деструкции образовывались, но

if ($this->show_pages_images && $page_num < DocShare_Docs::PAGES_IMAGES_LIMIT) { if (! $this->doc['images_node_id']) { continue; } // $snip = Library::get_smart_snippet($text, DocShare_Docs::CHARS_LIMIT_PAGE_IMAGE_TITLE); $snips = Library::get_text_chunks($text, 4); ?>

4 исходного КЛ оставалось 80% (рис 2). В качестве продуктов деструкции, помимо лизопродуктов, нами была обнаружена еще фосфатидная кислота (ФК). Рис. 2. ТСХ продуктов деструкции КЛ, инкубированного в среде Дюбо в течение 4 и 6 дней. дорожек: 1 КЛ стандарт; 2 КЛ, инкубированный в среде Дюбо 4 дня; 3 КЛ, инкубированный в среде Дюбо 6 дней; 4 смесь, состоящая из КЛ, лкл, ллкл, ЛК (получена под действием фосфолипазы А 2 на КЛ); 5 очищенный лкл, полученный под действием фосфолипазы А 2 на КЛ; 6 очищенный ллкл, полученный под действием фосфолипазы А 2 на КЛ; 7 очищенная ФК, полученная под действием фосфолипазы D на фосфатидилхолин; 8 Линолевая кислота (ЛК), стандарт Из всего сказанного выше можно сделать вывод о том, что КЛ является бислойным фосфолипидом, в молекуле которого присутствуют два отрицательных заряда и который способен при эмульгировании в водной фазе образовывать структуры, состоящие из бислоя. При этом он медленно аутоокисляется, а при достаточно длительной инкубации распадается с образованием лизо-, бислизо- КЛ и фосфатидной кислоты. Чем же интересен КЛ, почему еще в самом начале развития липидологии ему было посвящено немало научных публикаций? Прежде, чем отвечать на этот вопрос, разделим его на две части, а именно: каковы функции КЛ в клетках эукариот, которые имеют ядро и различные органеллы, в том числе митохондрии, и в клетках прокариот, не имеющих ядерной мембраны и органелл. КЛ в клетках эукариот, в митохондриальной мембране Митохондрии в клетках эукариот имеют две мембраны: внутреннюю и внешнюю, и именно во внутренней мембране располагается КЛ. Достаточно давно установили, что при выделении белков из митохондрий происходит выделение вместе с ними «тесно связанных» фосфолипидов. Одним из них оказался КЛ, который выделялся вместе с белками, участвующими в процессе окислительного фосфорилирования: цитохромоксидазой, в комплексе с которой он создает условия для оптимального функционирования белка; белком, обменивающим АТФ на АДФ, отсутствие которого

5 уменьшает мембранный потенциал; F0F1-субъединицы АТФ-синтазы, где он также создает оптимальные условия для белка; транспортером ортофосфата и комплексом цитохромов bc1. В последние годы была исследована роль КЛ в процессе апоптоза (запрограммированной смерти клетки). Это очень сложный многостадийный и до конца неисследованный процесс, к которому сейчас приковано внимание большого числа ученых. В серии работ В.Каган [1] и соавторы показали, что в митохондриях печени крыс появление проапоптического компонента tbid (коричневый полукруг на рис.3) индуцирует переход КЛ на внутреннюю сторону мембраны и активацию фосфолипазы А2 (желтый круг), которая специфично гидролизует КЛ до лизо-кл. На рис.3. КЛ изображен синим цветом, лизокомпонент голубым. Далее они предположили, что образование лизокомпонентов КЛ и, как следствие, жирных кислот приводит к таким изменениям в структуре мембраны, которые позволяют лизокл и КЛ выйти во межмембранное пространство, образованное внутренней и внешней мембранами митохондрий, где располагается цитохром с, изображенный небольшим кружком красного цвета. При взаимодействии белка с КЛ образуется комплекс, в составе которого цитохром с превращается в высокоэффективную пероксидазу, способную окислять КЛ с образованием липоперекисей. На рис.3 КЛ, содержащий липоперекись, изображен синим кругом с небольшим голубым кружком на остатке жирной кислоты Этот процесс инициирует выход цитохром с из митохондрий в цитозоль, где происходит активация каспаз и начинается апоптоз. Рис. 3. Схема выхода цитохрома с в цитозоль. Пояснения см. в тексте. Сравнительно давно было установлено, что КЛ может двояким образом влиять на активность различных ферментов в клетке: и активировать их, и ингибировать. Он активирует сукцинатоксидазу (фермент цикла трикарбоновых кислот), АТФазу (фермент

6 митохондрий), причем происходит это за счет того, что КЛ благодаря отрицательным зарядам своей молекулы сначала принимает два протона, а затем отдает их АТФазе. Иными словами, он работает как протонная ловушка. КЛ в клетках бактерий. Значительно более полно изучены функции КЛ в клетках различных бактерий, в первую очередь, конечно,. Известно, что КЛ связан в этих клетках с белком DnaA, который является инициатором репликации ДНК и связывается со специфической нуклеотидной последовательностью с хромосомальным участком репликации oric. Изучение свойств белка DnaA в E. coli показало, что он может связывать и АТФ, и АДФ с равной эффективностью и гидролизовать АТФ. Продукт гидролиза АДФ, ассоциированный с DnaA, образует неактивную форму, которая не активирует репликацию oric; кислые фосфолипиды (в первую очередь КЛ) промотируют диссоциацию нуклеотида и активацию белка DnaA. Дальнейшее связывание DnaA в комплексе с АТФ и дальнейшее взаимодействие с oric дает открытие спирали и синтез ДНК. Для визуализации распределения КЛ в клетках E. сoli применили окрашивание живых клеток красителем 10-N-нонил акридиновым оранжевым (10-N-нонил-3,6- бис(диметиламино)акридин, NAO) [2]. С КЛ, который содержит две фосфатные группы на одну молекулу, краситель образует димер, а с фосфолипидами (ФЛ), содержащими одну фосфатную группу, соотношение ФЛ/краситель равно 1:1. Вследствие образования димера сродство КЛ к NAO (K a = М -1 ) гораздо выше, чем ФЛ с одной фосфатной группой (K a = М -1 ). Особенностью взаимодействия NAO с КЛ является сдвиг максимума испускания флуоресценции из зеленой в красную область, которая объясняется наложениеи π π-связей двух положительно заряженных молекул NAO, связанных с двумя ионизованными фосфатными группами КЛ, что отличает КЛ от других ФЛ, содержащих только одну фосфатную группу. В клетках E. сoli обнаружили испускание красной флуоресценции связанным NAO, что подтвердило наличие КЛсодержащих доменов, причем они были расположены в септальной области и у полюсов клетки. Белок DnaA присутствует и в микобактериях туберкулеза (МБТ). Как было установлено, он также связывает, а затем гидролизует АТФ, также ассоциирован с мембранными липидами и, как в E. coli, также расплетает спираль ДНК. Однако механизм, регулирующий начальную стадию репликации в МБТ, в основном был неизвестен. Для этого использовали флуоресцентную метку NAO, которая связывается с

7 КЛ, и показали, что при делении клетки КЛ локализован в области септы и, таким образом, участвует в активном росте МБТ Наряду с этим есть многочисленные литературные данные о том, что этот липид имеет важное значение для многих других белков. В таблице 1 представлены белки, активность которых напрямую зависит от взаимодействий с КЛ. Таблица 1. Взаимодействие КЛ с белками в прокариотических клетках Белок Функция Микроорганизм часть комплекса MinCDE, отвечающего MinD за правильное размещение центра деления клетки локализация Z-кольца в FtsA центре клетки инициация репликации, DnaA ДНК в oric M. tuberculosis ДНК-полимераза III репликация ДНК ДНК-топоизомераза I репликация ДНК мультилекарственные, EmrE, TBsmr белки-переносчики M. tuberculosis KcsA К + -канал S. lividans комплекс дыхательной Сукцинат дегидрогеназа цепи комплекс белкового SecYEG канала Lon АТФ-зависимая протеза Формиат дегидрогеназа N Нитрат редуктазный комплекс дыхательной комплекс дыхательной (FdnGHI) комплекс (NarGHI) цепи цепи Кроме того известно, что КЛ обладает способностью связываться с такими важными ферментами, участвующими в репликации ДНК, как полимераза III и топоизомераза I. Все эти факты позволили сделать предположение о том, что содержание КЛ в бактериальной мембране влияет на формирование доменов, связывание с белками и процесс репликации ДНК. Эти соображения инициировали исследования, проведенные нами по влиянию КЛ на скорость роста и жизнеспособность клеток МБТ [3].

8 ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ На первых этапах работы изучали рост культуры M. tuberculosis H37Rv в присутствии различных концентраций КЛ (33, 500 µм), который регистрировали в автоматизированной системе BACTEC MGIT 960 (рис. 4) ОЕФ Рис. 4. Регистрация роста M. tuberculosis H37Rv в автоматизированной системе BACTEC MGIT960 при культивировании с КЛ. 1 H37Rv; 2 H37Rv + КЛ 33 µм; 3 H37Rv + КЛ 500 µм дни В такой системе регистрация роста микроорганизмов осуществляется оптически и основана на флуоресценции, возникающей при потреблении кислорода в процессе роста микобактерий. На дне специальной пробирки, в которой культивируют МБТ, содержится кислород-зависимый флуорохромный краситель, покрытый слоем силикона. Изначально концентрация кислорода в среде достаточно велика, что вызывает гашение флуоресценции. Размножение микобактерий приводит к потреблению кислорода в пробирке и снижению его концентрации, что вызывает усиление флуоресценции, которая становится видимой при облучении пробирки ультрафиолетовым светом и автоматически регистрируется фотодатчиками, встроенными в прибор ВАСТЕС MGIT 960. Рост клеток M. tuberculosis H37Rv без липосом (контроль) наблюдали на 8 сутки культивирования, наличие 33 µм КЛ приводило к задержке роста на 2 дня по сравнению с контролем, в присутствии 500 µм КЛ клетки вообще не росли (рис. 4). Этот метод не позволяет определить, клетки остановились в росте или погибли. Поэтому далее нами была исследована жизнеспособность МБТ микроскопией после окрашивания клеток по методу Мурохаши (рис. 5), при котором живые клетки окрашиваются в зеленый цвет, а мертвые в красный.

9 1 2 3 Рис. 5. Фотографии МБТ под микроскопом после окрашивания клеток по методу Мурохаши (на 14 день роста). 1 H37Rv; 2 H37Rv + КЛ (33 µм); 3 H37Rv + КЛ (500 µм). Из рис. 5 видно, что в контроле МБТ (без липосом) преобладали живые клетки, при добавлении 33 µм КЛ выявлялось около 40% погибших клеток, а в случае с 500 µм КЛ вообще не обнаружено ни одной микобактериальной клетки. В качестве другого метода оценки жизнеспособности клеток M. tuberculosis H37Rv при культивировании с КЛ (84 и 500 µм) на 0, 2, 6, 8 и 14 сутки использовали метод ПЦР с обратной транскрипцией (ОТ-ПЦР) для выявления РНК. РНК погибших клеток выходит в культуральную среду и, в отличие от ДНК, быстро разрушается, поэтому отсутствие РНК в образцах МБТ является подтверждением гибели клеток. Результаты определения относительного содержания мрнк в образцах по сравнению с исходным приведены в табл.2. Таблица 2. Относительное число копий мрнк гена rrs16s, кодирующего 16S ррнк, в процессе роста M. tuberculosis H37Rv в присутствии различных концентрациий КЛ 0 день 2 день 6 день 8 день 14 день H37Rv 1 1,86 14,91 32, КЛ 84 µм 1 1,11 1,05 5,48 4,76 + КЛ 500 µм 1 мрнк rrs16s отсутствует Как видно из таблицы 2, в контрольных образцах (без КЛ) происходило существенное увеличение содержания мрнк rrs16s на 14 сутки по сравнению с началом эксперимента - в раза. Под действием 84 µм КЛ на МБТ в точке окончания эксперимента наблюдали уровень мрнк, превышающий исходный не более чем в 6 раз. То есть 84 µм КЛ ингибировал увеличение содержания мрнк к концу эксперимента по сравнению с контролем МБТ. А при экспозиции с КЛ в концентрации 500 µм, начиная уже со второго дня эксперимента, мрнк в пробах не обнаружено.

10 Следующим этапом работы было изучение влияния экзогенного КЛ на рост резистентных штаммов МБТ. В качестве резистентных штаммов M. tuberculosis были использованы клинические штаммы из коллекции ЦНИИТ РАМН: MS-115, устойчивый одновременно к пяти ПТП 1 ряда (рифампицину, изониазиду, стрептомицину, этамбутолу, пиразинамиду) (штамм с МЛУ) и CN-37, резистентный, кроме перечисленных выше ПТП 1 ряда, еще к амикацину, капреомицину, офлоксацину (штамм с ШЛУ). Действие липосом КЛ на МБТ указанные штаммы оценивали с использованием тех же методов, что и для чувствительного штамма H37Rv. Регистрацию роста МБТ с МЛУ и ШЛУ в автоматизированной системе BACTEC MGIT 960 проводили в присутствии КЛ (84, 335 и 500 µм), а также рифампицина (RIF, 1 мкг/мл) и офлоксацина (OFХ, 2 мкг/мл) в их критических для роста чувствительного штамма H37Rv концентрациях (контроли) (рис. 6) МЛУ 1, ШЛУ ОЕФ MTB-12 без преп MTB-12+КЛ 125 мкг/мл MTB-12+КЛ 500 мкг/мл 8000 MTB мкг/мл MTB-12 + RIF 1 мкг/мл 6000 О ЕФ 5,6 MTB-20 без преп MTB-20 + КЛ 125 мкг/мл MTB-20 + КЛ 500 мкг/мл MTB-20 + КЛ 750 мкг/мл MTB-20 + RIF 1 мкг/мл MTB-20 + OFL 2 мкг/мл , , дни дни Рис. 6. Кривые роста M.tuberculosis штамма MS-115 с МЛУ (слева) и штамма CN-37 с ШЛУ (справа) в автоматизированной системе BACTEC MGIT 960 при культивировании с контрольными (RIF и OFХ) и тестируемым (КЛ) препаратами. МЛУ: 1 МЛУ, 2 МЛУ + КЛ (84 µм), 3 - МЛУ + КЛ (335 µм), 4 - МЛУ + КЛ (500 µм), 5 - МЛУ + RIF (1 мг/мл). ШЛУ: 1 ШЛУ, 2 ШЛУ + КЛ (84 µм), 3 - ШЛУ + КЛ (335 µм), 4 - ШЛУ + КЛ (500 µм), 5 - ШЛУ + RIF (1 мг/мл), 6 - ШЛУ + OFХ (2 мг/мл). Исходное количество клеток 10 6 КОЕ/мл. Показано, что контрольный препарат RIF не влиял на рост штамма M.tuberculosis MS-115, тогда как OFX полностью подавлял его рост. Для МБТ CN-37 продемонстрирован рост культуры в присутствии летальных для чувствительного штамма концентраций как RIF, так и OFX (рис.6). При культивировании МБТ обоих штаммов с КЛ получены похожие результаты: липосомы КЛ 84 µм вызывали задержку начала роста клеток на 4 и 5 дней штаммов с МЛУ и ШЛУ соответственно по сравнению с контрольной культурой (без КЛ). 335 и 500 µм КЛ полностью подавляли рост клеток обоих штаммов.

11 Эти результаты были подтверждены данными, полученными при определении роста резистентных штаммов МБТ при культивировании с КЛ методом количественной ПЦР на 2, 4, 6, 8 и 14 сутки для МЛУ и на 5, 8, 11, 14 и 18 сутки для ШЛУ. Определение жизнеспособности клеток методом окрашивания по Мурохаши выявило, что в контрольных образцах МБТ с МЛУ и ШЛУ (без добавления препаратов) преобладали живые клетки, при 14-ти дневном инкубировании МЛУ и 18-ти дневном инкубировании ШЛУ с 84 µм КЛ в мазках выявлено более 30 и 40% погибших клеток соответственно. В образцах M. tuberculosis c МЛУ и ШЛУ, культивируемых с 500 µм КЛ, клетки в мазках не были обнаружены. Таким образом, различными методами нами был достоверно обнаружен бактерицидный эффект КЛ в концентрациях выше 335 µм в отношении как чувствительного штамма M. tuberculosis H37Rv, так и клинических резистентных штаммов M. tuberculosis с МЛУ и ШЛУ. Полученные результаты открывают реальные возможности создания новых эффективных липосомальных форм ПТП на основе КЛ для лечения резистентных форм туберкулеза, поскольку предполагается и подтверждается предварительными исследованиями, что включение в липосомы из КЛ известных на сегодняшний день ПТП может снизить концентрацию используемой активной субстанции и повысить эффективность бактерицидного действия липосомальной формы препарата на патогенные штаммы, не чувствительные к антибиотикам. СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ: 1. Tyurin V.A., Tyurina Y.Y., Osipov A.N., Belikova N.A., Basova L.V., Kapralov A.A., Bayir H., Kagan V.E. Interactions of cardiolipin and lyso-cardiolipins with cytochrome c and tbid: conflict or assistance in apoptosis // Cell Death and Differentiation V. 14. P Mileykovskaya E., Dowhan W. Cardiolipin membrane domains in prokaryotes and eukaryotes // Biochim Biophys Acta V P Сорокоумова Г.М., Андреевская С.М., Смирнова Т.Г., Петрова Е.Е., Жогина Ю.А., Калашникова Т.Ю., Черноусова Л.Н., Селищева А.А., Швец В.И. Влияние экзогенного кардиолипина на рост и жизнеспособность культуры M. tuberculosis H37Rv in vitro // Доклады академии наук Т. 434, 5. С

Действие экзогенного кардиолипина на различные бактерии, в том числе и микобактерии туберкулеза

Действие экзогенного кардиолипина на различные бактерии, в том числе и микобактерии туберкулеза ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет тонких химических технологий имени М.В. Ломоносова» Кафедра биотехнологии и бионанотехнологии «Конструирование лекарственных и диагностических препаратов»

Подробнее

СОСТАВ И СТРОЕНИЕ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН

СОСТАВ И СТРОЕНИЕ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН СОСТАВ И СТРОЕНИЕ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН Строительным "кирпичиком" мембраны являются фосфолипиды. Вследствие своего строения фосфолипиды амфифильны, поскольку обладают полярной "головой", образованной заряженной

Подробнее

ррнк Рибосомальная РНК входит в состав рибосом, сложных надмолекулярных структур, которые состоят из четырех типов ррнк и нескольких десятков белков.

ррнк Рибосомальная РНК входит в состав рибосом, сложных надмолекулярных структур, которые состоят из четырех типов ррнк и нескольких десятков белков. ррнк Рибосомальная РНК входит в состав рибосом, сложных надмолекулярных структур, которые состоят из четырех типов ррнк и нескольких десятков белков. Рибосомальная РНК составляет большую долю (до 80%)

Подробнее

Энергетика клетки. Самый известный источник энергии в клетке это АТФ. В молекуле АТФ две макроэргические связи. кдж/моль АТФ АМФ + Ф Ф

Энергетика клетки. Самый известный источник энергии в клетке это АТФ. В молекуле АТФ две макроэргические связи. кдж/моль АТФ АМФ + Ф Ф Энергетика клетки АТФ АДФ + Ф АТФ АМФ + Ф Ф Ф Ф+Ф кдж/моль 32,23 (30,5) Ф 36,0 33,4 Самый известный источник энергии в клетке это АТФ. В молекуле АТФ две макроэргические связи. В молекуле АТФ две макроэргические

Подробнее

Национальные дни лабораторной медицины НИИ фтизиопульмонологии Первого МГМУ: М.А.Владимирский, Н.С.Смирнова, М.Б.Лапенкова, Л.К.Шипина.

Национальные дни лабораторной медицины НИИ фтизиопульмонологии Первого МГМУ: М.А.Владимирский, Н.С.Смирнова, М.Б.Лапенкова, Л.К.Шипина. Технология ускоренного культурального определения лекарственной чувствительности клинических изолятов микобактерий туберкулеза на основе применения микобактериофагов с количественным анализом фаговой ДНК

Подробнее

ПРОЦЕССИНГ ДНК И РНК 1. Репликация (от ДНК к ДНК) 2. Транскрипция (от ДНК к РНК)( 3. Трансляция (от РНК к белку) 4. Обратная транскрипция

ПРОЦЕССИНГ ДНК И РНК 1. Репликация (от ДНК к ДНК) 2. Транскрипция (от ДНК к РНК)( 3. Трансляция (от РНК к белку) 4. Обратная транскрипция ПРОЦЕССИНГ ДНК И РНК При жизни организма непрерывно происходят процессы обновления тканей, клеток и т.д., которые неизбежно включают процессы копирования и передачи информации, хранящейся в геноме. Направления

Подробнее

Группа Ф.И.О. Билет 1

Группа Ф.И.О. Билет 1 Группа Ф.И.О. Билет 1 1. Какие из перечисленных макромолекул обладают какими-либо общими характеристиками: ДНК, РНК, белки, углеводы, липиды? Укажите, какие именно общие свойства Вы выделяете для каждого

Подробнее

Глава 8 Ген. 1. CS Понятие "ген" было предложено: a) Г. Менделем; b) Т. Морганом; c) В. Иогансеном; d) Дж. Уотсоном; e) О. Эйвери.

Глава 8 Ген. 1. CS Понятие ген было предложено: a) Г. Менделем; b) Т. Морганом; c) В. Иогансеном; d) Дж. Уотсоном; e) О. Эйвери. Глава 8 Ген 1. CS Понятие "ген" было предложено: a) Г. Менделем; b) Т. Морганом; c) В. Иогансеном; d) Дж. Уотсоном; e) О. Эйвери. 2. CS Выберите ответ не соответствующий характеристике гена: a) содержит

Подробнее

Отложенные задания (30)

Отложенные задания (30) Отложенные задания (30) Вставьте в текст «ДНК» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите в текст цифры выбранных ответов, а затем получившуюся последовательность

Подробнее

Молекулярно-генетическая диагностика туберкулёза методом ПЦР в реальном времени

Молекулярно-генетическая диагностика туберкулёза методом ПЦР в реальном времени н аучн о- п р оизвод с т венная ком пани я Молекулярно-генетическая диагностика туберкулёза методом ПЦР в реальном времени Те х н о л о г и я «А М П Л И Т У Б» 1 нь де Скорость Безопасность Высокая достоверность

Подробнее

Лекция 6. Межклеточные контакты (окончание) Митохондрии

Лекция 6. Межклеточные контакты (окончание) Митохондрии Лекция 6. Межклеточные контакты (окончание) Митохондрии Межклеточные контакты. Эпителий, ЭМ Межклеточные контакты, резюме Плотный контакт (схема) Плотные контакты (zonula Компоненты тяжи белков. occludens)

Подробнее

ТЕМА «Энергетический обмен»

ТЕМА «Энергетический обмен» 1. К автотрофным организмам относят 1) мукор 2) дрожжи 3) пеницилл 4) хлореллу ТЕМА «Энергетический обмен» 2. В процессе пиноцитоза происходит поглощение 1) жидкости 2) газов 3) твердых веществ 4) комочков

Подробнее

Глава 11 Методы анализа генов

Глава 11 Методы анализа генов Глава 11 Методы анализа генов 1. CS Ферменты рестрикции: a) используются в ПЦР; b) узнают одноцепочечную ДНК; c) узнают и разрезают специфические двуцепочечные последовательности ДНК; d) встречаются у

Подробнее

Биофизика мембранных процессов в клетке

Биофизика мембранных процессов в клетке Биофизика мембранных процессов в клетке Биофизика мембран изучает: Структуру биологических мембран Транспорт веществ через мембраны Генерацию и распространение нервного импульса Процессы рецепции и преобразование

Подробнее

Биохимия. Занятие 4. Тема: Перенос электронов.

Биохимия. Занятие 4. Тема: Перенос электронов. Биохимия. Занятие 4. Тема: Перенос электронов. Окислительно-восстановительные реакции. Окислительно-восстановительными называются такие реакции, в процессе которых происходит перенос электронов от восстановителя

Подробнее

Особенности организации прокариотной клетки

Особенности организации прокариотной клетки Прокариотная клетка Особенности организации прокариотной клетки Эукариотная клетка Признак Прокариотная клетка Эукариотная клетка Организация генетического материала Локализация ДНК Цито плазматические

Подробнее

Молекулярная биология

Молекулярная биология Молекулярная биология Лекция 12. Регуляция. Скоблов Михаил Юрьевич Часть 1. Регуляция активности генов у прокариот Парадокс количества и сложности: Эволюционное качество достигается не количеством генов,

Подробнее

2. Готовыми органическими веществами питаются организмы

2. Готовыми органическими веществами питаются организмы ТЕМА «Пластический обмен» 1. Готовыми органическими веществами питаются 1) грибы 2) папоротники 3) водоросли 4) мхи 2. Готовыми органическими веществами питаются организмы 1) автотрофы 2) гетеротрофы 3)

Подробнее

ВВЕДЕНИЕ В ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

ВВЕДЕНИЕ В ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ ВВЕДЕНИЕ В ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ Жизнедеятельность организмов включает: а) обмен веществ и энергии; б) передача генетической информации; в) механизмы регуляции. Нарушение любого звена приводит к патологии.

Подробнее

МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНТИКА

МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНТИКА МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНТИКА МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА. РЕПЛИКАЦИЯ ДНК ЭУКАРИОТ Организм Количество репликонов Средний размер репликона, тыс.п.н. Скорость движения репликативной вилки, п.н./сек. 1 4200 50000 500 40

Подробнее

Аэробное дыхание. Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.

Аэробное дыхание. Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В. Аэробное дыхание Пировиноградная кислота, образующаяся в одном из трех вышеперечисленных путей катаболизма глюкозы, в процессе реакции окислительного декарбоксилирования с участием коэнзима А окисляется

Подробнее

Бюллетень медицинских Интернет конференций (ISSN ) Том 2. 6

Бюллетень медицинских Интернет конференций (ISSN ) Том 2. 6 375 ID: 2012 06 1003 A 1587 Оригинальная статья Пронина Е.А., Шуб Г.М. Влияние электромагнитного излучения на бактериальные клетки ГБОУ ВПО Саратовский ГМУ им. В.И. Разумовского Минздравсоцразвития России,

Подробнее

«Химические основы биологических процессов» * Часть I. Текущие вопросы ТЕМА 1. Что такое жизнь с точки зрения химика. 1. Многообразие и систематика

«Химические основы биологических процессов» * Часть I. Текущие вопросы ТЕМА 1. Что такое жизнь с точки зрения химика. 1. Многообразие и систематика «Химические основы биологических процессов» * Часть I. Текущие вопросы ТЕМА 1. Что такое жизнь с точки зрения химика. 1. Многообразие и систематика 2. Строение клеток 3. Биологические полимеры три основных

Подробнее

Механизм транскрипции. 4 этапа: 1. Узнавание промотора 2. Инициация 3. Элонгация 4. Терминация

Механизм транскрипции. 4 этапа: 1. Узнавание промотора 2. Инициация 3. Элонгация 4. Терминация Механизм транскрипции 4 этапа: 1. Узнавание промотора 2. Инициация 3. Элонгация 4. Терминация РНК-полимераза прикрепляется неспецифически к ДНК 1 Закрытый двойной клмплекс Открытый промоторный комплекс

Подробнее

Молекулярная биология

Молекулярная биология Молекулярная биология Курс лекций для студентов IV курса факультета биологии РГПУ им. А.И. Герцена Профессор кафедры Зоологии д.б.н., профессор Цымбаленко Надежда Васильевна ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНОМА (4) лекция

Подробнее

Лекция 7. Хлоропласты строение и функции. Основы фотосинтеза. Митохондрии и хлоропласты как полуавтономные органеллы. Пероксисомы.

Лекция 7. Хлоропласты строение и функции. Основы фотосинтеза. Митохондрии и хлоропласты как полуавтономные органеллы. Пероксисомы. Лекция 7 Хлоропласты строение и функции. Основы фотосинтеза. Митохондрии и хлоропласты как полуавтономные органеллы. Пероксисомы. Растительная клетка с хлоропластами и вакуолью Хлоропласт, вид на срезе

Подробнее

НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ. БИОСИНТЕЗ ЛЕКЦИЯ 3

НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ. БИОСИНТЕЗ ЛЕКЦИЯ 3 НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ. БИОСИНТЕЗ ЛЕКЦИЯ 3 План лекции 1. РЕПЛИКАЦИЯ 2. ТРАНСКРИПЦИЯ РЕПЛИКАЦИЯ Лекция 3. БИОСИНТЕЗ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ Словарь Реплисома мультиферментный комплекс (ДНКрепликазная система),

Подробнее

Альтернативные функции клеточного дыхания

Альтернативные функции клеточного дыхания Альтернативные функции клеточного дыхания Егорова Юлия Казань, КГУ,, 2010 По Скулачеву В.П. «Альтернативные функции клеточного дыхания» Более 90% поглощающегося О 2 : Н 2 О + 4Н+ +4е + оксидаза Реже, менее

Подробнее

4.Патентная заявка 5. Рекомендации по доклиническим испытаниям полученных соединений

4.Патентная заявка 5. Рекомендации по доклиническим испытаниям полученных соединений Аннотация проекта (ПНИЭР), выполняемого в рамках ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2014 2020 годы» Номер Соглашения о предоставлении

Подробнее

Ксенодинамика. Взаимодействие ксенобиотиков с биологическими мембранами и их влияние на физикохимические

Ксенодинамика. Взаимодействие ксенобиотиков с биологическими мембранами и их влияние на физикохимические Ксенодинамика. Взаимодействие ксенобиотиков с биологическими мембранами и их влияние на физикохимические свойства цитоплазмы Ксенодинамика - раздел ксенобиологии, в рамках которого изучается и рассматривается

Подробнее

Биологические мембраны. Транспорт веществ

Биологические мембраны. Транспорт веществ Биологические мембраны. Транспорт веществ Биологическая мембрана составная часть клетки, отгораживающая ее от окружающей среды Функции мембран Барьерная. Обеспечивает автономность клетки, селективный,

Подробнее

Демонстрационный вариант контрольной работы для проведения промежуточной аттестации по биологии 10 класс

Демонстрационный вариант контрольной работы для проведения промежуточной аттестации по биологии 10 класс МОУ «Лицей 3 им. П.А. Столыпина г. Ртищево Саратовской области» Демонстрационный вариант контрольной работы для проведения промежуточной аттестации по биологии 10 класс 1.Развитие организма животного от

Подробнее

Контрольная работа за первое полугодие в 10 классе. Вариант 1. ЧАСТЬ 1 А1. К прокариотам относятся 1) растения 2) животные 3) грибы 4) бактерии и

Контрольная работа за первое полугодие в 10 классе. Вариант 1. ЧАСТЬ 1 А1. К прокариотам относятся 1) растения 2) животные 3) грибы 4) бактерии и Контрольная работа за первое полугодие в 10 классе. Вариант 1. ЧАСТЬ 1 А1. К прокариотам относятся 1) растения 2) животные 3) грибы 4) бактерии и цианобактерии А2.Принцип комплементарности лежит в основе

Подробнее

Физические процессы в биологических мембранах

Физические процессы в биологических мембранах Физические процессы в биологических мембранах Авторы: А.А. Кягова, А.Я. Потапенко I. Структура, функции физические свойства биологических мембран 1) Структура Фосфолипидный бислой Молекулы фосфолипидов

Подробнее

Лекция 1 Понятие об экстремальном состоянии организма

Лекция 1 Понятие об экстремальном состоянии организма Профессор М.М. Абакумов Лекция 1 Понятие об экстремальном состоянии организма Задачи курса Как влияют на организм различные повреждающие факторы и в чем заключается ответ организма? Что такое критическое

Подробнее

Лекция 14. Клеточный цикл. Апоптоз

Лекция 14. Клеточный цикл. Апоптоз Лекция 14 Клеточный цикл Апоптоз Клеточный цикл Фазы клеточного цикла Клеточный цикл: митоз и интерфаза. Интерфаза: общая продолжительность (в соматических клетках млекопитающих) около суток. Интерфаза

Подробнее

Строение гена общая схема

Строение гена общая схема 1 Строение гена общая схема регуляторная зона единица транскрипции 5 промотор оператор кодирующая последовательность терминатор 3 старт-кодон стоп-кодон нетранслируемая 5 -последовательность нетранслируемая

Подробнее

Структурные изменения клеточных стенок и рост УФ-чувствительных штаммов Salmonella derby в зависимости от кислотности среды

Структурные изменения клеточных стенок и рост УФ-чувствительных штаммов Salmonella derby в зависимости от кислотности среды БИОХИМИЯ УДК 577.12 А.З. Пепоян Структурные изменения клеточных стенок и рост УФ-чувствительных штаммов Salmonella derby в зависимости от кислотности среды (Представлено академиком К.Г. Карагезяном 30/IV

Подробнее

Обмен веществ. Энергетический обмен. Фотосинтез. Синтез белка.

Обмен веществ. Энергетический обмен. Фотосинтез. Синтез белка. Обмен веществ. Энергетический обмен. Фотосинтез. Синтез белка. 1. Какой из нижеперечисленных процессов происходит в темновую фазу фотосинтеза? 1) образование глюкозы 2) синтез АТФ 3) фотолиз воды 4) образование

Подробнее

ПОДГОТОВКА К ГОСУДАРСТВЕННОМУ ЭКЗАМЕНУ ПО БИОЛОГИИ. Тема: «Энергетический и пластический обмен в клетках»

ПОДГОТОВКА К ГОСУДАРСТВЕННОМУ ЭКЗАМЕНУ ПО БИОЛОГИИ. Тема: «Энергетический и пластический обмен в клетках» Ярвеская русская гимназия ПОДГОТОВКА К ГОСУДАРСТВЕННОМУ ЭКЗАМЕНУ ПО БИОЛОГИИ Тема: «Энергетический и пластический обмен в клетках» I вариант 1. Рассмотрите рис. 1. Назовите этапы биосинтеза белка (I, II)

Подробнее

Резюме - краткое изложение информации по какому-либо изученному материалу. Необходимо изложить пройденную тему в 5-7 предложениях, используя термины.

Резюме - краткое изложение информации по какому-либо изученному материалу. Необходимо изложить пройденную тему в 5-7 предложениях, используя термины. Задания для внеаудиторной работы студентов специальности медицинская биохимия 1 курс. Резюме - краткое изложение информации по какому-либо изученному материалу. Необходимо изложить пройденную тему в 5-7

Подробнее

Ферменты, расщепляющие жиры, белки, углеводы синтезируются: Установите соответствие между процессами и фазами фотосинтеза. происходит фотолиз воды 2)

Ферменты, расщепляющие жиры, белки, углеводы синтезируются: Установите соответствие между процессами и фазами фотосинтеза. происходит фотолиз воды 2) Материал для подготовки 10.2кл. Биология П3 Строение эукариотической клетки". Задание 1 Ферменты, расщепляющие жиры, белки, углеводы синтезируются: на лизосомах на рибосомах в комплексе Гольджи 4) в вакуолях

Подробнее

ЦЕНТРАЛЬНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ТУБЕРКУЛЕЗА

ЦЕНТРАЛЬНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ТУБЕРКУЛЕЗА Клиническое исследование биологически активного продукта «ТУБЕЛОН» при комбинированной химиотерапии впервые выявленных деструктивным туберкулезом легких ЦЕНТРАЛЬНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ТУБЕРКУЛЕЗА

Подробнее

Road to Zürich. Условие: Страница 1 из 5. Фамилия, имя. Задача 1. Исследование бактериородопсина

Road to Zürich. Условие: Страница 1 из 5. Фамилия, имя. Задача 1. Исследование бактериородопсина Задача 1. Исследование бактериородопсина В этой задаче мы коснемся вопросов исследования фотоактивных мембранных белков. Эти исследования происходили на заре биофизики, в 1970-80-х годах. Везде, где в

Подробнее

ID_2853 1/6 neznaika.pro

ID_2853 1/6 neznaika.pro 1 Клетка, её жизненный цикл (установление соответствия) Ответами к заданиям являются слово, словосочетание, число или последовательность слов, чисел. Запишите ответ без пробелов, запятых и других дополнительных

Подробнее

Жизненный цикл клетки. Жизненный цикл каждой клетки состоит из нескольких периодов. митоз. Все фазы кроме деления клетки называются интерфазой.

Жизненный цикл клетки. Жизненный цикл каждой клетки состоит из нескольких периодов. митоз. Все фазы кроме деления клетки называются интерфазой. 1 Жизненный цикл клетки Жизненный цикл каждой клетки состоит из нескольких ов. Клетка, которая находится в нормальном своём состоянии и не переходит к делению, находится в фазе G 0 фазе покоя. В этой фазе

Подробнее

Лекция 1. Биохимия и ее связь с другими науками Строение клеток прокариот и эукариот

Лекция 1. Биохимия и ее связь с другими науками Строение клеток прокариот и эукариот Лекция 1. Биохимия и ее связь с другими науками Строение клеток прокариот и эукариот Биохимия Биохимия (биологическая химия) наука, изучающая входящие в состав организмов органические вещества, их структуру,

Подробнее

Молекулярная биология

Молекулярная биология Молекулярная биология Курс лекций для студентов IV курса факультета биологии РГПУ им. А.И. Герцена Профессор кафедры Зоологии, д.б.н., профессор Цымбаленко Надежда Васильевна ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНОМА (1) лекция

Подробнее

Экзаменационный билет 2. Проф. Левашов Андрей Вадимович Проф. Копылов Алексей Михайлович К.х.н. Федорчук Владимир Витальевич

Экзаменационный билет 2. Проф. Левашов Андрей Вадимович Проф. Копылов Алексей Михайлович К.х.н. Федорчук Владимир Витальевич Экзаменационный билет 1. 1. Функции, структура и свойства биологических мембран. 2. Стационарная кинетика ферментативных реакций. Схема Михаэлиса-Ментен. Методы определения параметров из экспериментальных

Подробнее

Тема: «Нуклеиновые кислоты. ДНК»

Тема: «Нуклеиновые кислоты. ДНК» Глава I. Основы цитологии На дом: 12 Тема: «Нуклеиновые кислоты. ДНК» Задачи: Дать характеристику нуклеиновым кислотам: видам НК, локализации их в клетке, строению, функциям. Изменено, дополнено Нуклеиновые

Подробнее

Основные генетические механизмы

Основные генетические механизмы Основные генетические механизмы Тренинг «Использование методики Xpert MTB/RIF», г.душанбе, 29 июля 2 августа 2013 г. Презентация подготовлена в рамках проекта USAID «Посилення контролю за туберкульозом

Подробнее

Лекция 17 ЖИРЫ КАК ИСТОЧНИК ЭНЕРГИИ

Лекция 17 ЖИРЫ КАК ИСТОЧНИК ЭНЕРГИИ Лекция 17 ЖИРЫ КАК ИСТОЧНИК ЭНЕРГИИ 1. b-окисление жирных кислот Назначение окисления жирных кислот: 1) с энергетической целью протекает в печени, почках, скелетной и сердечной мышцах; 2) источник эндогенной

Подробнее

1. Органоиды растительных клеток. 2. Стопка пузырьков в зелѐных пластидах.

1. Органоиды растительных клеток. 2. Стопка пузырьков в зелѐных пластидах. Урок биологии в 9 классе Тема урока" Метаболизм клетки " Учитель биологии МБОУ «СОШ 2» первой квалификационной категории Коликова Наталия Борисовна Цели урока: познакомить учащихся с понятием «обмен веществ

Подробнее

Глава 3 Биологические мембраны

Глава 3 Биологические мембраны Глава 3 Биологические мембраны 1. CS Биологическая мембрана состоит из: a) липидного слоя; b) липидов и белков; c) липидов и полисахаридов; d) белков и олигосахаридов; e) гликокаликса. 2. CS Самосборка

Подробнее

2017. ХОБП, ч 1, Химическая биология (вт ЮХА, чт ЮХА, 12-40)

2017. ХОБП, ч 1, Химическая биология (вт ЮХА, чт ЮХА, 12-40) 2017. ХОБП, ч 1, Химическая биология (вт ЮХА, чт ЮХА, 12-40) I Живое/жизнь как система 07. 02 Что такое живое/жизнь с точки зрения химии - 1 09. 02 Молекулы клетки. Вода. Биологические мембраны - 2 14.

Подробнее

Гормоны и медиаторы: определение и функции

Гормоны и медиаторы: определение и функции Гормоны и медиаторы: определение и функции Управление долговременными процессами в организме (такими как рост, размножение, ионный гомеостаз, энергетический обмен) осуществляется эндокринной системой.

Подробнее

Структура курса ХОБП часть 1 Химическая биология

Структура курса ХОБП часть 1 Химическая биология Структура курса ХОБП часть 1 Химическая биология 11. 9. Что такое жизнь с точки зрения химика 13. 9. Вода. Биологические мембраны. 18. 9. Структура и функция белка 20. 9. Обмен веществом. Преобразование

Подробнее

ЛЕКЦИЯ ОСНОВЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ. I. Введение. Этапы энергетического обмена

ЛЕКЦИЯ ОСНОВЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ. I. Введение. Этапы энергетического обмена ЛЕКЦИЯ ОСНОВЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ I. Введение. Этапы энергетического обмена Неотъемлемым свойством живого является обмен веществ (метаболизм) совокупность разнообразных биохимических процессов, в результате

Подробнее

БЛОК 2 Клетка как биологическая система.

БЛОК 2 Клетка как биологическая система. 1. К макроэлементам относятся: БЛОК 2 Клетка как биологическая система. 1) кислород, углерод, водород, азот 2) кислород, железо, золото 3) углерод, водород, бор 4) селен, азот, кислород 1) 2. Органоид,

Подробнее

Тема 1. Химический состав клетки Задания части А

Тема 1. Химический состав клетки Задания части А Тема 1. Химический состав клетки Задания части А Выберите один ответ, который является наиболее правильным 1. Назовите органические соединения, которые содержатся в клетке в наибольшем количестве (в %

Подробнее

Пластиды- органоиды растительных клеток и фотосинтезирующих простейших

Пластиды- органоиды растительных клеток и фотосинтезирующих простейших Пластиды- органоиды растительных клеток и фотосинтезирующих простейших Хромопласт Пропластида ТемноС та в Этиопласт е Амилопласт С т в е т Хлоропласт Виды пластид и их взаимопревращения. Виды пластид 1

Подробнее

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН Западно-Казахстанский государственный университет им.м.утемисова РАБОЧАЯ УЧЕБНАЯ ПРОГРАММА MONI 1101 Молекулярные основы наследственности и изменчивости

Подробнее

10 класс. Контрольная работа по биологии 1 вариант

10 класс. Контрольная работа по биологии 1 вариант 10 класс Контрольная работа по биологии 1 вариант А1. Какой уровень организации живого служит основным объектом изучения цитологии? 1) Клеточный 2) Популяционно-видовой 3) Биогеоценотический 4) биосферный

Подробнее

Автоматизация выделения ДНК при диагностике туберкулёза методом ПЦР

Автоматизация выделения ДНК при диагностике туберкулёза методом ПЦР Автоматизация выделения ДНК при диагностике туберкулёза методом ПЦР TECAN Group Ltd. Один из мировых лидеров в производстве автоматизированных решений для клиникодиагностических, фармацевтических и научно-исследовательских

Подробнее

ПЦР в реальном времени

ПЦР в реальном времени ПЦР в реальном времени Одним из самых современных вариантов ПЦР является ПЦР в реальном времени(3). Название отражает общий смысл новой модификации. ПЦР в реальном времени основана на количественной детекции

Подробнее

ВОПРОСЫ К ЭКЗАМЕНУ ПО ДИСЦИПЛИНЕ «ЦИТОЛОГИЯ И КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ»

ВОПРОСЫ К ЭКЗАМЕНУ ПО ДИСЦИПЛИНЕ «ЦИТОЛОГИЯ И КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ» Новосибирский государственный педагогический университет Институт естественных и социально-экономических наук Кафедра зоологии и методики обучения биологии ВОПРОСЫ К ЭКЗАМЕНУ ПО ДИСЦИПЛИНЕ «ЦИТОЛОГИЯ И

Подробнее

«Высокопроизводительная система для поиска новых антибактериальных препаратов» кандидат химических наук, научный сотрудник

«Высокопроизводительная система для поиска новых антибактериальных препаратов» кандидат химических наук, научный сотрудник «Высокопроизводительная система для поиска новых антибактериальных препаратов» Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Московский государственный университет

Подробнее

Лекция 7. Нуклеиновые кислоты Структура ДНК Синтез ДНК Мутации Структура РНК

Лекция 7. Нуклеиновые кислоты Структура ДНК Синтез ДНК Мутации Структура РНК Лекция 7 Нуклеиновые кислоты Структура ДНК Синтез ДНК Мутации Структура РНК Нуклеиновые кислоты ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) ирнк (рибонуклеиновая кислота) линейные полимеры, мономерами которых

Подробнее

Вместе всё это работает как единая биологическая система (собственно организм), да еще и непрерывно изменяется во времени.

Вместе всё это работает как единая биологическая система (собственно организм), да еще и непрерывно изменяется во времени. ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА! состоит примерно из 10 15 (1 000 000 000 000 000) клеток,! эти клетки разделяются минимум на 210 основных клеточных типа,! эти клетки происходят всего от одной зиготы,!они имеют разный

Подробнее

Глава 13 Рекомбинация

Глава 13 Рекомбинация Глава 13 Рекомбинация 1. CS Мейоз обеспечивает: a) рост организма; b) рекомбинацию у прокариот; c) мутационную изменчивость; d) комбинативную изменчивость; e) лишь фенотипическую изменчивость. 2. CS Какое

Подробнее

Биоэнергетика. 9 лекций, 4 семинара, 2 кср. зачет

Биоэнергетика. 9 лекций, 4 семинара, 2 кср. зачет Биоэнергетика 9 лекций, 4 семинара, 2 кср зачет Биоэнергетика изучает энергетические превращения, сопровождающие биохимические реакции Программа лекционного курса Введение. Биоэнергетика и метаболизм:

Подробнее

Банк заданий. Погружение 1 10 класс 1. Какое из положений клеточной теории ввел в науку Р. Вирхов?

Банк заданий. Погружение 1 10 класс 1. Какое из положений клеточной теории ввел в науку Р. Вирхов? Банк заданий. Погружение 1 10 класс 1. Какое из положений клеточной теории ввел в науку Р. Вирхов? 1) все организмы состоят из клеток 2) всякая клетка происходит от другой клетки 3) каждая клетка есть

Подробнее

Биология. Тест по теме "Клетка структурная и функциональная единица живого".

Биология. Тест по теме Клетка структурная и функциональная единица живого. Биология Тест по теме "Клетка структурная и функциональная единица живого". 1. Какие особенности живой клетки зависят от функционирования биологических мембран? а) избирательная проницаемость; б) ионный

Подробнее

Любое живое существо нуждается в постоянном

Любое живое существо нуждается в постоянном Энергетическая проблема раковых клеток Основы биоэнергетики клеток Любое живое существо нуждается в постоянном притоке энергии извне. Биоэнергетика изучает одну из основных функций любого живого организма

Подробнее

Молекулярная биология для информатиков

Молекулярная биология для информатиков Молекулярная биология для информатиков Летняя школа по биоинформатике Володина Наталья Яковлевна, Ph.D. Академический Университет РАН, Алкор-био Введение в биологию Строение клетки (обзор) Органеллы, ядро,

Подробнее

> V. 3. Какие вы знаете пространственные структуры белка (см. рисунок)? 4. Что представляет собой самая простая пространственная структура белка?

> V. 3. Какие вы знаете пространственные структуры белка (см. рисунок)? 4. Что представляет собой самая простая пространственная структура белка? 3. Какие вы знаете пространственные структуры белка (см. рисунок)? 4. Что представляет собой самая простая пространственная структура белка? Запомните! Молекулы белка макромолекулы биополимеры полипептиды

Подробнее

Биологическая роль окислительно-восстановительных реакций

Биологическая роль окислительно-восстановительных реакций Биологическая роль окислительно-восстановительных реакций Особенностью биологических ОВР является их многостадийность. Они проходят через ряд промежуточных стадий с образованием множества кислородсодержащих

Подробнее

ОТЗЫВ ВЕДУЩЕЙ ОРГАНИЗАЦИИ

ОТЗЫВ ВЕДУЩЕЙ ОРГАНИЗАЦИИ ОТЗЫВ ВЕДУЩЕЙ ОРГАНИЗАЦИИ Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии Карельского научного центра Российской академии наук (ИБ КарНЦ РАН) на диссертационную работу Алисултановой

Подробнее

Наномастерская. Ступени молекулярной грамотности

Наномастерская. Ступени молекулярной грамотности От атомов и электронов до ДНК и белков Наномастерская 1. Электроны, атомы и связи 2. Молекулярная геометрия. Межмолекулярные взаимодействия 4. Взаимодействие молекулы в клетке 5. Агрегатные состояния вещества

Подробнее

Часть1. Диагностическая тематическая работа 2 по подготовке к ЕГЭ

Часть1. Диагностическая тематическая работа 2 по подготовке к ЕГЭ Биология 0 класс. Демонстрационный вариант (90 минут) Биология 0 класс. Демонстрационный вариант (90 минут) Диагностическая тематическая работа по подготовке к ЕГЭ по БИОЛОГИИ по теме «Общая биология»

Подробнее

НИКИШОВА ЕЛЕНА ИЛЬИНИЧНА

НИКИШОВА ЕЛЕНА ИЛЬИНИЧНА Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Северный государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации На правах

Подробнее

Химико - физические особенности действия фармакологических соединений на адаптацию организма.

Химико - физические особенности действия фармакологических соединений на адаптацию организма. Институт химической физики им. Н.Н. Семёнова РАН Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова Химико - физические особенности действия фармакологических соединений на адаптацию организма. к.б.н. Карпухина

Подробнее

Тренировочные тесты по теме «Биосинтез белка»

Тренировочные тесты по теме «Биосинтез белка» Тренировочные тесты по теме «Биосинтез белка» 1. Структура одного белка определяется: 1)группой генов 2)одним геном 3)одной молекулой ДНК 4)совокупностью генов организма 2. Один триплет ДНК несет информацию

Подробнее

Энергетический обмен

Энергетический обмен Энергетический обмен Клетка открытая система. Гомеостаз Клетка открытая система, обмен веществ осуществляется только в том случае, если клетка получает все необходимые для нее вещества из окружающей среды

Подробнее

МЕТОДЫ АНАЛИЗА ГЕНОВ

МЕТОДЫ АНАЛИЗА ГЕНОВ 12 МЕТОДЫ АНАЛИЗА ГЕНОВ Гены являются молекулярным субстратом наследственности. Структура и локализация генов в геноме определяет свойства организма. При функционировании генома и в результате взаимодействия

Подробнее

BIOLOGICAL MEMBRANES AND NON-PROGRAMMED CELL DEATH

BIOLOGICAL MEMBRANES AND NON-PROGRAMMED CELL DEATH БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ И НЕЗАПРОГРАММИРОВАННАЯ СМЕРТЬ КЛЕТКИ Ю. А. ВЛАДИМИРОВ Российский государственный медицинский университет, Москва Владимиров Ю.А., 2000 BIOLOGICAL MEMBRANES AND NON-PROGRAMMED CELL

Подробнее

ТЕМА «Фотосинтез» 2. Энергия солнечного света преобразуется в химическую энергию в клетках

ТЕМА «Фотосинтез» 2. Энергия солнечного света преобразуется в химическую энергию в клетках 1. Нитрифицирующие бактерии относят к 1) хемотрофам 2) фототрофам 3) сапротрофам 4) гетеротрофам ТЕМА «Фотосинтез» 2. Энергия солнечного света преобразуется в химическую энергию в клетках 1) фототрофов

Подробнее

Этапы реализации генетической информации

Этапы реализации генетической информации Этапы реализации генетической информации Системы регуляции экспрессии генов могут действовать на разных этапах реализации генетической информации Они могут быть негативными или позитивными Позитивная и

Подробнее

Краткий конспект лекций. Лекция 1. Тема: Фундаментальные открытия в области клеточной биологии».

Краткий конспект лекций. Лекция 1. Тема: Фундаментальные открытия в области клеточной биологии». Краткий конспект лекций Лекция 1. Тема: Фундаментальные открытия в области клеточной биологии». Цель лекции: ознакомить студентов с развитием учения о клетке. И дать определение основных функциональных

Подробнее

В) моносахариды; Г) глицерин и жирные кислоты.

В) моносахариды; Г) глицерин и жирные кислоты. Контрольная работа по биологии «Молекулярный уровень» 9 класс 1 вариант 1. Мономер ДНК А) аминокислота; Б) нуклеотид; В) моносахариды; Г) глицерин и жирные кислоты. 2. Где располагается наследственный

Подробнее

Прогерия. Hutchinson-Gilford progeria syndrome (HGPS) С. Кокорин, E. Подхалюзина, В. Смирнов Семинар по молекулярной биологии

Прогерия. Hutchinson-Gilford progeria syndrome (HGPS) С. Кокорин, E. Подхалюзина, В. Смирнов Семинар по молекулярной биологии Прогерия Hutchinson-Gilford progeria syndrome (HGPS) С. Кокорин, E. Подхалюзина, В. Смирнов Семинар по молекулярной биологии 25.12.2010 Teaser, Layman terms Прогерия очень редкое летальное генетическое

Подробнее

ID_1064 1/5 neznaika.pro

ID_1064 1/5 neznaika.pro 1 Клетка, её жизненный цикл (множественный выбор) Ответами к заданиям являются слово, словосочетание, число или последовательность слов, чисел. Запишите ответ без пробелов, запятых и других дополнительных

Подробнее

МЕТАБОЛИЗМ. ПЛАСТИЧЕСКИЙ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН. Зонова Наталья Борисовна, учитель биологии МБОУ СОШ 38, высшая категория

МЕТАБОЛИЗМ. ПЛАСТИЧЕСКИЙ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН. Зонова Наталья Борисовна, учитель биологии МБОУ СОШ 38, высшая категория МЕТАБОЛИЗМ. ПЛАСТИЧЕСКИЙ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН. Зонова Наталья Борисовна, учитель биологии МБОУ СОШ 38, высшая категория КОДИФИКАТОР ЭЛЕМЕНТОВ СОДЕРЖАНИЯ И ТРЕБОВАНИЙ К УРОВНЮ ПОДГОТОВКИ ВЫПУСКНИКОВ КОД

Подробнее

МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА

МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА. ПРОЦЕССИНГ РИБОСОМАЛЬНЫХ И ТРАНСПОРТНЫХ РНК. синтез молекул РНК, образование первичного транскрипта (пре-рнк) (посттранскрипционные модификации) модификация

Подробнее

Акт испытаний цитотоксической активности компонентов препарата Стелланин на культуре клеток карциномы толстой кишки человека линии LS174T

Акт испытаний цитотоксической активности компонентов препарата Стелланин на культуре клеток карциномы толстой кишки человека линии LS174T Акт испытаний цитотоксической активности компонентов препарата Стелланин на культуре клеток карциномы толстой кишки человека линии LS174T Препарат Стелланин, разработанный фирмой ООО «Фармпрепарат», является

Подробнее

ФГБУ «ЦНИИТ» РАМН LOGO. Туберкулез в РФ Приоритетные направления противотуберкулезных мероприятий. Главный фтизиатр МЗ РФ Проф. И.А.

ФГБУ «ЦНИИТ» РАМН LOGO. Туберкулез в РФ Приоритетные направления противотуберкулезных мероприятий. Главный фтизиатр МЗ РФ Проф. И.А. LOGO ФГБУ «ЦНИИТ» РАМН Туберкулез в РФ Приоритетные направления противотуберкулезных мероприятий Главный фтизиатр МЗ РФ Проф. И.А. Васильева LOGO Целевые показатели государственной программы РФ «Развитие

Подробнее

ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА

ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА Занятие 7. Тема: ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА (занятие II) " " 200 г Цель занятия: изучить классификацию и свойства генов; уровни структурно-функциональной организации наследственного материала

Подробнее

Генетический материал бактерий

Генетический материал бактерий Генетика бактерий Генетический материал бактерий Наследственный материал бактерий ДНК, подобно всем другим клеточным организмам. В основе наследственности прокариот общие понятия о мутации, репликации,

Подробнее

Соглашение от Науки о жизни

Соглашение от Науки о жизни Федеральная целевая программа «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2014 2020 годы» Соглашение 14.579.21.0018 от 05.06.2014 на период

Подробнее

Генетическая инженерия

Генетическая инженерия *Генная Инженерия Генетическая инженерия Генетическая инженерия (генная инженерия) совокупность приёмов, методов и технологий получения рекомбинантных РНК и ДНК, выделения генов из организма (клеток),

Подробнее