Кардиолипин один из фармакологически активных липидов. Бактерицидное действие кардиолипина на микобактерии туберкулеза

Размер: px
Начинать показ со страницы:

Download "Кардиолипин один из фармакологически активных липидов. Бактерицидное действие кардиолипина на микобактерии туберкулеза"

Транскрипт

1 Кардиолипин один из фармакологически активных липидов. Бактерицидное действие кардиолипина на микобактерии туберкулеза Селищева А.А., Микулович Ю.Л., Сорокоумова Г.М. Тема этой статьи туберкулез и кардиолипин. Что связывает такие разные понятия, как инфекционное заболевание с высоким уровнем смертности и фосфолипид, который входит в состав любых видов клеток (и эукариот, и прокариот). В статье «Современные подходы к созданию новых противотуберкулезных препаратов» (авторы Андреевская С.Н., Смирнова Т.Г., Ларионова Е.Е., Черноусова Л.Н.), размещенной на сайте МИТХТ, приводятся данные о разработке новых противотуберкулезных препаратов в связи с появлением штаммов с множественной и широкой лекарственной устойчивостью (МЛУ и ШЛУ соответственно). Одна из причин появления резистентности обусловлена способностью клеток бактерий при появлении препаратов, отрицательно влияющих на их метаболизм, включать защитные механизмы, а именно: экспрессировать гены, активирующие синтез определенных белков. Функция этих белков заключается в том, чтобы тем или иным способом удалить эти препараты из клетки. Для этого существуют разные механизмы. Например, синтезируются белки транспортеры, которые переносят вещество во внешнюю среду, или ферменты, модифицирующие вещество таким образом, что оно становится неактивным. Итак, можно констатировать, что любое «чужеродное» вещество в конце концов вызовет выше описанную реакцию клетки микобактерии. Что же тогда можно предложить? Может быть, попробовать бороться с микобактерией ее собственным оружием? Жизнь бактерии развивается в двух фазах: первая (логарифмическая), когда клетки делятся значительно быстрее, чем умирают. В этом периоде быстро (в десятки и сотни раз) увеличивается число клеток. Затем наступает так называемая стационарная фаза. Уже из ее названия понятно, что число вновь появившихся клеток равняется числу умерших и общее количество живых клеток остается на одном и том же уровне. Как регулируется этот процесс, до сих пор не очень ясно. Конечно, есть много предположений. Более или менее известно, что и белковый, и липидный состав клеток микобактерий изменяется при переходе из логарифмической фазы в стационарную. Поэтому возникло следующее предположение: что, если изменить липидный состав клетки микобактерии таким образом, чтобы подавить ее размножение. Для этого мы выбрали компонент бактериальной мембраны кардиолипин. И, действительно, как это будет описано ниже, оказалось, что КЛ может подавлять размножение и жизнеспособность бактерий. Однако прежде, чем перейти к результатам проведенных

2 исследований, следует обсудить структуру и свойства этого не совсем обычного фосфолипида, а также его функции в клетках прокариот и эукариот. Структура и свойства КЛ В 1941 году Мэри Пэнгборн выделила фосфолипид из сердечной мышцы быка и назвала его кардиолипином. Он отличается от классических фосфолипидов тем, что содержит четыре остатка жирных кислот. Как следует из структурной формулы, приведенной на рис.1, в его молекуле присутствуют две замещенные фосфатные группы, что означает, что при рн > 7.5 среды молекула кардиолипина имеет два отрицательных заряда. В дальнейшем при обсуждении функций КЛ в клетке это свойство окажется весьма важным, т.к. оно в какой-то мере определяет взаимодействие КЛ с белками, связывающимися с отрицательно заряженной ДНК Рис. 1. Структурные формулы: 1 КЛ, 2 лизо-кл, 3 бислизо-кл, 4 линолевой кислоты. Диспергирование КЛ в водной фазе. Кардиолипин (КЛ) в виде липидной пленки легко диспергируется в воде с образованием мультиламмелярных везикул, которые могут быть превращены в большие однослойные везикулы (липосомы) методом экструзии, т.е. продавливанием через пористый фильтр под давлением. Иными словами, КЛ является фосфолипидом, образующим бислой. При инкубации с ионами Са происходит нейтрализация отрицательного заряда, объем полярной части молекулы КЛ уменьшается, что индуцирует образование гексагональной фазы КЛ. В пространстве молекулы КЛ имеют структуру, в которой можно выделить две области, различающиеся по своим свойствам. Это полярная область, где находятся замещенные фосфатные группы и которая легко контактирует с молекулами воды. Другая область сформирована четырьмя

3 остатками жирных кислот и ей термодинамически выгодно контактировать с жирнокислотными остатками соседней молекулы или с остатками жирных кислот молекулы из соседнего ряда. Это станет более понятным, если рассматривать поведение молекулы КЛ в системе масло/вода, где молекула КЛ будет располагаться таким образом, что его полярная часть будет экспонирована в водную фазу, а аполярная (остатки жирных кислот) в масло. Собственно, по этому же принципу формируется клеточная мембрана, состоящая из фосфолипидов и белков. Молекулы фосфолипидов образуют два слоя так называемый бислой, в котором молекулы одного слоя контактируют аполярной частью с молекулами другого слоя, а полярная часть экспонирована в водное пространство. Далее структурная организация молекул фосфолипидов в мембране будет зависеть от соотношения объемов полярной и аполярной (гидрофобной) частей самой молекулы. В молекуле КЛ площадь, на которую проецируется полярная часть, практически равна площади, на которую проецируются остатки жирных кислот. Поэтому при вращении молекулы вдоль оси она образует объем, который близок цилиндру. Это позволяет молекулам образовывать плотную упаковку в мембране, которая так и называется бислойной. Важно отметить, что такая структура не проницаема для ионов и низкомолекулярных веществ типа глюкозы. Именно эта особенность структуры КЛ по сравнению с другими фосфолипидами (более плотная упаковка остатков жирнокислотных цепей) позволила исследователям предположить, что КЛ должен окисляться с большей скоростью по сравнению, например, с фосфатидилхолином, содержащим те же жирнокислотные остатки, потому что в молекуле КЛ липоперекиси могут образовываться не только в одной цепи, но и между цепями. Однако при сравнении скорости спонтанного неиндуцируемого окисления КЛ и фосфатидилхолина, в молекуле которого только два остатка жирных кислот, оказалось, что КЛ окисляется действительно быстрее, но разница в скорости окисления небольшая. Деструкция КЛ. Было высказано предположение о том, что при инкубации КЛ в среде культивирования микобактерий, содержащей ионы железа (среда Дюбо), может происходить его деструкция с образованием различных продуктов. Нами были выполнены специальные исследования, необходимость проведения которых обусловлена тем, что микобактерия туберкулеза является медленно растущей бактерией и логарифмическая фаза ее роста равна 20 дней. Поэтому важно быть уверенными, что действующее вещество в основном сохраняется. При инкубации КЛ в фосфатном буфере в течение четырех часов мы не обнаружили продуктов деструкции методом тонкослойной хроматографии (ТСХ), а после инкубации в течение 4 и 6 дней в среде Дюбо продукты деструкции образовывались, но

4 исходного КЛ оставалось 80% (рис 2). В качестве продуктов деструкции, помимо лизопродуктов, нами была обнаружена еще фосфатидная кислота (ФК). Рис. 2. ТСХ продуктов деструкции КЛ, инкубированного в среде Дюбо в течение 4 и 6 дней. дорожек: 1 КЛ стандарт; 2 КЛ, инкубированный в среде Дюбо 4 дня; 3 КЛ, инкубированный в среде Дюбо 6 дней; 4 смесь, состоящая из КЛ, лкл, ллкл, ЛК (получена под действием фосфолипазы А 2 на КЛ); 5 очищенный лкл, полученный под действием фосфолипазы А 2 на КЛ; 6 очищенный ллкл, полученный под действием фосфолипазы А 2 на КЛ; 7 очищенная ФК, полученная под действием фосфолипазы D на фосфатидилхолин; 8 Линолевая кислота (ЛК), стандарт Из всего сказанного выше можно сделать вывод о том, что КЛ является бислойным фосфолипидом, в молекуле которого присутствуют два отрицательных заряда и который способен при эмульгировании в водной фазе образовывать структуры, состоящие из бислоя. При этом он медленно аутоокисляется, а при достаточно длительной инкубации распадается с образованием лизо-, бислизо- КЛ и фосфатидной кислоты. Чем же интересен КЛ, почему еще в самом начале развития липидологии ему было посвящено немало научных публикаций? Прежде, чем отвечать на этот вопрос, разделим его на две части, а именно: каковы функции КЛ в клетках эукариот, которые имеют ядро и различные органеллы, в том числе митохондрии, и в клетках прокариот, не имеющих ядерной мембраны и органелл. КЛ в клетках эукариот, в митохондриальной мембране Митохондрии в клетках эукариот имеют две мембраны: внутреннюю и внешнюю, и именно во внутренней мембране располагается КЛ. Достаточно давно установили, что при выделении белков из митохондрий происходит выделение вместе с ними «тесно связанных» фосфолипидов. Одним из них оказался КЛ, который выделялся вместе с белками, участвующими в процессе окислительного фосфорилирования: цитохромоксидазой, в комплексе с которой он создает условия для оптимального функционирования белка; белком, обменивающим АТФ на АДФ, отсутствие которого

5 уменьшает мембранный потенциал; F0F1-субъединицы АТФ-синтазы, где он также создает оптимальные условия для белка; транспортером ортофосфата и комплексом цитохромов bc1. В последние годы была исследована роль КЛ в процессе апоптоза (запрограммированной смерти клетки). Это очень сложный многостадийный и до конца неисследованный процесс, к которому сейчас приковано внимание большого числа ученых. В серии работ В.Каган [1] и соавторы показали, что в митохондриях печени крыс появление проапоптического компонента tbid (коричневый полукруг на рис.3) индуцирует переход КЛ на внутреннюю сторону мембраны и активацию фосфолипазы А2 (желтый круг), которая специфично гидролизует КЛ до лизо-кл. На рис.3. КЛ изображен синим цветом, лизокомпонент голубым. Далее они предположили, что образование лизокомпонентов КЛ и, как следствие, жирных кислот приводит к таким изменениям в структуре мембраны, которые позволяют лизокл и КЛ выйти во межмембранное пространство, образованное внутренней и внешней мембранами митохондрий, где располагается цитохром с, изображенный небольшим кружком красного цвета. При взаимодействии белка с КЛ образуется комплекс, в составе которого цитохром с превращается в высокоэффективную пероксидазу, способную окислять КЛ с образованием липоперекисей. На рис.3 КЛ, содержащий липоперекись, изображен синим кругом с небольшим голубым кружком на остатке жирной кислоты Этот процесс инициирует выход цитохром с из митохондрий в цитозоль, где происходит активация каспаз и начинается апоптоз. Рис. 3. Схема выхода цитохрома с в цитозоль. Пояснения см. в тексте. Сравнительно давно было установлено, что КЛ может двояким образом влиять на активность различных ферментов в клетке: и активировать их, и ингибировать. Он активирует сукцинатоксидазу (фермент цикла трикарбоновых кислот), АТФазу (фермент

6 митохондрий), причем происходит это за счет того, что КЛ благодаря отрицательным зарядам своей молекулы сначала принимает два протона, а затем отдает их АТФазе. Иными словами, он работает как протонная ловушка. КЛ в клетках бактерий. Значительно более полно изучены функции КЛ в клетках различных бактерий, в первую очередь, конечно,. Известно, что КЛ связан в этих клетках с белком DnaA, который является инициатором репликации ДНК и связывается со специфической нуклеотидной последовательностью с хромосомальным участком репликации oric. Изучение свойств белка DnaA в E. coli показало, что он может связывать и АТФ, и АДФ с равной эффективностью и гидролизовать АТФ. Продукт гидролиза АДФ, ассоциированный с DnaA, образует неактивную форму, которая не активирует репликацию oric; кислые фосфолипиды (в первую очередь КЛ) промотируют диссоциацию нуклеотида и активацию белка DnaA. Дальнейшее связывание DnaA в комплексе с АТФ и дальнейшее взаимодействие с oric дает открытие спирали и синтез ДНК. Для визуализации распределения КЛ в клетках E. сoli применили окрашивание живых клеток красителем 10-N-нонил акридиновым оранжевым (10-N-нонил-3,6- бис(диметиламино)акридин, NAO) [2]. С КЛ, который содержит две фосфатные группы на одну молекулу, краситель образует димер, а с фосфолипидами (ФЛ), содержащими одну фосфатную группу, соотношение ФЛ/краситель равно 1:1. Вследствие образования димера сродство КЛ к NAO (K a = М -1 ) гораздо выше, чем ФЛ с одной фосфатной группой (K a = М -1 ). Особенностью взаимодействия NAO с КЛ является сдвиг максимума испускания флуоресценции из зеленой в красную область, которая объясняется наложениеи π π-связей двух положительно заряженных молекул NAO, связанных с двумя ионизованными фосфатными группами КЛ, что отличает КЛ от других ФЛ, содержащих только одну фосфатную группу. В клетках E. сoli обнаружили испускание красной флуоресценции связанным NAO, что подтвердило наличие КЛсодержащих доменов, причем они были расположены в септальной области и у полюсов клетки. Белок DnaA присутствует и в микобактериях туберкулеза (МБТ). Как было установлено, он также связывает, а затем гидролизует АТФ, также ассоциирован с мембранными липидами и, как в E. coli, также расплетает спираль ДНК. Однако механизм, регулирующий начальную стадию репликации в МБТ, в основном был неизвестен. Для этого использовали флуоресцентную метку NAO, которая связывается с

7 КЛ, и показали, что при делении клетки КЛ локализован в области септы и, таким образом, участвует в активном росте МБТ Наряду с этим есть многочисленные литературные данные о том, что этот липид имеет важное значение для многих других белков. В таблице 1 представлены белки, активность которых напрямую зависит от взаимодействий с КЛ. Таблица 1. Взаимодействие КЛ с белками в прокариотических клетках Белок Функция Микроорганизм часть комплекса MinCDE, отвечающего MinD за правильное размещение центра деления клетки локализация Z-кольца в FtsA центре клетки инициация репликации, DnaA ДНК в oric M. tuberculosis ДНК-полимераза III репликация ДНК ДНК-топоизомераза I репликация ДНК мультилекарственные, EmrE, TBsmr белки-переносчики M. tuberculosis KcsA К + -канал S. lividans комплекс дыхательной Сукцинат дегидрогеназа цепи комплекс белкового SecYEG канала Lon АТФ-зависимая протеза Формиат дегидрогеназа N Нитрат редуктазный комплекс дыхательной комплекс дыхательной (FdnGHI) комплекс (NarGHI) цепи цепи Кроме того известно, что КЛ обладает способностью связываться с такими важными ферментами, участвующими в репликации ДНК, как полимераза III и топоизомераза I. Все эти факты позволили сделать предположение о том, что содержание КЛ в бактериальной мембране влияет на формирование доменов, связывание с белками и процесс репликации ДНК. Эти соображения инициировали исследования, проведенные нами по влиянию КЛ на скорость роста и жизнеспособность клеток МБТ [3].

8 ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ На первых этапах работы изучали рост культуры M. tuberculosis H37Rv в присутствии различных концентраций КЛ (33, 500 µм), который регистрировали в автоматизированной системе BACTEC MGIT 960 (рис. 4) ОЕФ Рис. 4. Регистрация роста M. tuberculosis H37Rv в автоматизированной системе BACTEC MGIT960 при культивировании с КЛ. 1 H37Rv; 2 H37Rv + КЛ 33 µм; 3 H37Rv + КЛ 500 µм дни В такой системе регистрация роста микроорганизмов осуществляется оптически и основана на флуоресценции, возникающей при потреблении кислорода в процессе роста микобактерий. На дне специальной пробирки, в которой культивируют МБТ, содержится кислород-зависимый флуорохромный краситель, покрытый слоем силикона. Изначально концентрация кислорода в среде достаточно велика, что вызывает гашение флуоресценции. Размножение микобактерий приводит к потреблению кислорода в пробирке и снижению его концентрации, что вызывает усиление флуоресценции, которая становится видимой при облучении пробирки ультрафиолетовым светом и автоматически регистрируется фотодатчиками, встроенными в прибор ВАСТЕС MGIT 960. Рост клеток M. tuberculosis H37Rv без липосом (контроль) наблюдали на 8 сутки культивирования, наличие 33 µм КЛ приводило к задержке роста на 2 дня по сравнению с контролем, в присутствии 500 µм КЛ клетки вообще не росли (рис. 4). Этот метод не позволяет определить, клетки остановились в росте или погибли. Поэтому далее нами была исследована жизнеспособность МБТ микроскопией после окрашивания клеток по методу Мурохаши (рис. 5), при котором живые клетки окрашиваются в зеленый цвет, а мертвые в красный.

9 1 2 3 Рис. 5. Фотографии МБТ под микроскопом после окрашивания клеток по методу Мурохаши (на 14 день роста). 1 H37Rv; 2 H37Rv + КЛ (33 µм); 3 H37Rv + КЛ (500 µм). Из рис. 5 видно, что в контроле МБТ (без липосом) преобладали живые клетки, при добавлении 33 µм КЛ выявлялось около 40% погибших клеток, а в случае с 500 µм КЛ вообще не обнаружено ни одной микобактериальной клетки. В качестве другого метода оценки жизнеспособности клеток M. tuberculosis H37Rv при культивировании с КЛ (84 и 500 µм) на 0, 2, 6, 8 и 14 сутки использовали метод ПЦР с обратной транскрипцией (ОТ-ПЦР) для выявления РНК. РНК погибших клеток выходит в культуральную среду и, в отличие от ДНК, быстро разрушается, поэтому отсутствие РНК в образцах МБТ является подтверждением гибели клеток. Результаты определения относительного содержания мрнк в образцах по сравнению с исходным приведены в табл.2. Таблица 2. Относительное число копий мрнк гена rrs16s, кодирующего 16S ррнк, в процессе роста M. tuberculosis H37Rv в присутствии различных концентрациий КЛ 0 день 2 день 6 день 8 день 14 день H37Rv 1 1,86 14,91 32, КЛ 84 µм 1 1,11 1,05 5,48 4,76 + КЛ 500 µм 1 мрнк rrs16s отсутствует Как видно из таблицы 2, в контрольных образцах (без КЛ) происходило существенное увеличение содержания мрнк rrs16s на 14 сутки по сравнению с началом эксперимента - в раза. Под действием 84 µм КЛ на МБТ в точке окончания эксперимента наблюдали уровень мрнк, превышающий исходный не более чем в 6 раз. То есть 84 µм КЛ ингибировал увеличение содержания мрнк к концу эксперимента по сравнению с контролем МБТ. А при экспозиции с КЛ в концентрации 500 µм, начиная уже со второго дня эксперимента, мрнк в пробах не обнаружено.

10 Следующим этапом работы было изучение влияния экзогенного КЛ на рост резистентных штаммов МБТ. В качестве резистентных штаммов M. tuberculosis были использованы клинические штаммы из коллекции ЦНИИТ РАМН: MS-115, устойчивый одновременно к пяти ПТП 1 ряда (рифампицину, изониазиду, стрептомицину, этамбутолу, пиразинамиду) (штамм с МЛУ) и CN-37, резистентный, кроме перечисленных выше ПТП 1 ряда, еще к амикацину, капреомицину, офлоксацину (штамм с ШЛУ). Действие липосом КЛ на МБТ указанные штаммы оценивали с использованием тех же методов, что и для чувствительного штамма H37Rv. Регистрацию роста МБТ с МЛУ и ШЛУ в автоматизированной системе BACTEC MGIT 960 проводили в присутствии КЛ (84, 335 и 500 µм), а также рифампицина (RIF, 1 мкг/мл) и офлоксацина (OFХ, 2 мкг/мл) в их критических для роста чувствительного штамма H37Rv концентрациях (контроли) (рис. 6) МЛУ 1, ШЛУ ОЕФ MTB-12 без преп MTB-12+КЛ 125 мкг/мл MTB-12+КЛ 500 мкг/мл 8000 MTB мкг/мл MTB-12 + RIF 1 мкг/мл 6000 О ЕФ 5,6 MTB-20 без преп MTB-20 + КЛ 125 мкг/мл MTB-20 + КЛ 500 мкг/мл MTB-20 + КЛ 750 мкг/мл MTB-20 + RIF 1 мкг/мл MTB-20 + OFL 2 мкг/мл , , дни дни Рис. 6. Кривые роста M.tuberculosis штамма MS-115 с МЛУ (слева) и штамма CN-37 с ШЛУ (справа) в автоматизированной системе BACTEC MGIT 960 при культивировании с контрольными (RIF и OFХ) и тестируемым (КЛ) препаратами. МЛУ: 1 МЛУ, 2 МЛУ + КЛ (84 µм), 3 - МЛУ + КЛ (335 µм), 4 - МЛУ + КЛ (500 µм), 5 - МЛУ + RIF (1 мг/мл). ШЛУ: 1 ШЛУ, 2 ШЛУ + КЛ (84 µм), 3 - ШЛУ + КЛ (335 µм), 4 - ШЛУ + КЛ (500 µм), 5 - ШЛУ + RIF (1 мг/мл), 6 - ШЛУ + OFХ (2 мг/мл). Исходное количество клеток 10 6 КОЕ/мл. Показано, что контрольный препарат RIF не влиял на рост штамма M.tuberculosis MS-115, тогда как OFX полностью подавлял его рост. Для МБТ CN-37 продемонстрирован рост культуры в присутствии летальных для чувствительного штамма концентраций как RIF, так и OFX (рис.6). При культивировании МБТ обоих штаммов с КЛ получены похожие результаты: липосомы КЛ 84 µм вызывали задержку начала роста клеток на 4 и 5 дней штаммов с МЛУ и ШЛУ соответственно по сравнению с контрольной культурой (без КЛ). 335 и 500 µм КЛ полностью подавляли рост клеток обоих штаммов.

11 Эти результаты были подтверждены данными, полученными при определении роста резистентных штаммов МБТ при культивировании с КЛ методом количественной ПЦР на 2, 4, 6, 8 и 14 сутки для МЛУ и на 5, 8, 11, 14 и 18 сутки для ШЛУ. Определение жизнеспособности клеток методом окрашивания по Мурохаши выявило, что в контрольных образцах МБТ с МЛУ и ШЛУ (без добавления препаратов) преобладали живые клетки, при 14-ти дневном инкубировании МЛУ и 18-ти дневном инкубировании ШЛУ с 84 µм КЛ в мазках выявлено более 30 и 40% погибших клеток соответственно. В образцах M. tuberculosis c МЛУ и ШЛУ, культивируемых с 500 µм КЛ, клетки в мазках не были обнаружены. Таким образом, различными методами нами был достоверно обнаружен бактерицидный эффект КЛ в концентрациях выше 335 µм в отношении как чувствительного штамма M. tuberculosis H37Rv, так и клинических резистентных штаммов M. tuberculosis с МЛУ и ШЛУ. Полученные результаты открывают реальные возможности создания новых эффективных липосомальных форм ПТП на основе КЛ для лечения резистентных форм туберкулеза, поскольку предполагается и подтверждается предварительными исследованиями, что включение в липосомы из КЛ известных на сегодняшний день ПТП может снизить концентрацию используемой активной субстанции и повысить эффективность бактерицидного действия липосомальной формы препарата на патогенные штаммы, не чувствительные к антибиотикам. СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ: 1. Tyurin V.A., Tyurina Y.Y., Osipov A.N., Belikova N.A., Basova L.V., Kapralov A.A., Bayir H., Kagan V.E. Interactions of cardiolipin and lyso-cardiolipins with cytochrome c and tbid: conflict or assistance in apoptosis // Cell Death and Differentiation V. 14. P Mileykovskaya E., Dowhan W. Cardiolipin membrane domains in prokaryotes and eukaryotes // Biochim Biophys Acta V P Сорокоумова Г.М., Андреевская С.М., Смирнова Т.Г., Петрова Е.Е., Жогина Ю.А., Калашникова Т.Ю., Черноусова Л.Н., Селищева А.А., Швец В.И. Влияние экзогенного кардиолипина на рост и жизнеспособность культуры M. tuberculosis H37Rv in vitro // Доклады академии наук Т. 434, 5. С

Действие экзогенного кардиолипина на различные бактерии, в том числе и микобактерии туберкулеза

Действие экзогенного кардиолипина на различные бактерии, в том числе и микобактерии туберкулеза ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет тонких химических технологий имени М.В. Ломоносова» Кафедра биотехнологии и бионанотехнологии «Конструирование лекарственных и диагностических препаратов»

Подробнее

СОСТАВ И СТРОЕНИЕ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН

СОСТАВ И СТРОЕНИЕ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН СОСТАВ И СТРОЕНИЕ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН Строительным "кирпичиком" мембраны являются фосфолипиды. Вследствие своего строения фосфолипиды амфифильны, поскольку обладают полярной "головой", образованной заряженной

Подробнее

ПРОЦЕССИНГ ДНК И РНК 1. Репликация (от ДНК к ДНК) 2. Транскрипция (от ДНК к РНК)( 3. Трансляция (от РНК к белку) 4. Обратная транскрипция

ПРОЦЕССИНГ ДНК И РНК 1. Репликация (от ДНК к ДНК) 2. Транскрипция (от ДНК к РНК)( 3. Трансляция (от РНК к белку) 4. Обратная транскрипция ПРОЦЕССИНГ ДНК И РНК При жизни организма непрерывно происходят процессы обновления тканей, клеток и т.д., которые неизбежно включают процессы копирования и передачи информации, хранящейся в геноме. Направления

Подробнее

Группа Ф.И.О. Билет 1

Группа Ф.И.О. Билет 1 Группа Ф.И.О. Билет 1 1. Какие из перечисленных макромолекул обладают какими-либо общими характеристиками: ДНК, РНК, белки, углеводы, липиды? Укажите, какие именно общие свойства Вы выделяете для каждого

Подробнее

Глава 8 Ген. 1. CS Понятие "ген" было предложено: a) Г. Менделем; b) Т. Морганом; c) В. Иогансеном; d) Дж. Уотсоном; e) О. Эйвери.

Глава 8 Ген. 1. CS Понятие ген было предложено: a) Г. Менделем; b) Т. Морганом; c) В. Иогансеном; d) Дж. Уотсоном; e) О. Эйвери. Глава 8 Ген 1. CS Понятие "ген" было предложено: a) Г. Менделем; b) Т. Морганом; c) В. Иогансеном; d) Дж. Уотсоном; e) О. Эйвери. 2. CS Выберите ответ не соответствующий характеристике гена: a) содержит

Подробнее

Отложенные задания (30)

Отложенные задания (30) Отложенные задания (30) Вставьте в текст «ДНК» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите в текст цифры выбранных ответов, а затем получившуюся последовательность

Подробнее

Глава 11 Методы анализа генов

Глава 11 Методы анализа генов Глава 11 Методы анализа генов 1. CS Ферменты рестрикции: a) используются в ПЦР; b) узнают одноцепочечную ДНК; c) узнают и разрезают специфические двуцепочечные последовательности ДНК; d) встречаются у

Подробнее

Молекулярная биология

Молекулярная биология Молекулярная биология Курс лекций для студентов IV курса факультета биологии РГПУ им. А.И. Герцена Профессор кафедры Зоологии д.б.н., профессор Цымбаленко Надежда Васильевна ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНОМА (4) лекция

Подробнее

«Химические основы биологических процессов» * Часть I. Текущие вопросы ТЕМА 1. Что такое жизнь с точки зрения химика. 1. Многообразие и систематика

«Химические основы биологических процессов» * Часть I. Текущие вопросы ТЕМА 1. Что такое жизнь с точки зрения химика. 1. Многообразие и систематика «Химические основы биологических процессов» * Часть I. Текущие вопросы ТЕМА 1. Что такое жизнь с точки зрения химика. 1. Многообразие и систематика 2. Строение клеток 3. Биологические полимеры три основных

Подробнее

ТЕМА «Энергетический обмен»

ТЕМА «Энергетический обмен» 1. К автотрофным организмам относят 1) мукор 2) дрожжи 3) пеницилл 4) хлореллу ТЕМА «Энергетический обмен» 2. В процессе пиноцитоза происходит поглощение 1) жидкости 2) газов 3) твердых веществ 4) комочков

Подробнее

Механизм транскрипции. 4 этапа: 1. Узнавание промотора 2. Инициация 3. Элонгация 4. Терминация

Механизм транскрипции. 4 этапа: 1. Узнавание промотора 2. Инициация 3. Элонгация 4. Терминация Механизм транскрипции 4 этапа: 1. Узнавание промотора 2. Инициация 3. Элонгация 4. Терминация РНК-полимераза прикрепляется неспецифически к ДНК 1 Закрытый двойной клмплекс Открытый промоторный комплекс

Подробнее

Резюме - краткое изложение информации по какому-либо изученному материалу. Необходимо изложить пройденную тему в 5-7 предложениях, используя термины.

Резюме - краткое изложение информации по какому-либо изученному материалу. Необходимо изложить пройденную тему в 5-7 предложениях, используя термины. Задания для внеаудиторной работы студентов специальности медицинская биохимия 1 курс. Резюме - краткое изложение информации по какому-либо изученному материалу. Необходимо изложить пройденную тему в 5-7

Подробнее

Физические процессы в биологических мембранах

Физические процессы в биологических мембранах Физические процессы в биологических мембранах Авторы: А.А. Кягова, А.Я. Потапенко I. Структура, функции физические свойства биологических мембран 1) Структура Фосфолипидный бислой Молекулы фосфолипидов

Подробнее

Биологические мембраны. Транспорт веществ

Биологические мембраны. Транспорт веществ Биологические мембраны. Транспорт веществ Биологическая мембрана составная часть клетки, отгораживающая ее от окружающей среды Функции мембран Барьерная. Обеспечивает автономность клетки, селективный,

Подробнее

НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ. БИОСИНТЕЗ ЛЕКЦИЯ 3

НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ. БИОСИНТЕЗ ЛЕКЦИЯ 3 НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ. БИОСИНТЕЗ ЛЕКЦИЯ 3 План лекции 1. РЕПЛИКАЦИЯ 2. ТРАНСКРИПЦИЯ РЕПЛИКАЦИЯ Лекция 3. БИОСИНТЕЗ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ Словарь Реплисома мультиферментный комплекс (ДНКрепликазная система),

Подробнее

Ферменты, расщепляющие жиры, белки, углеводы синтезируются: Установите соответствие между процессами и фазами фотосинтеза. происходит фотолиз воды 2)

Ферменты, расщепляющие жиры, белки, углеводы синтезируются: Установите соответствие между процессами и фазами фотосинтеза. происходит фотолиз воды 2) Материал для подготовки 10.2кл. Биология П3 Строение эукариотической клетки". Задание 1 Ферменты, расщепляющие жиры, белки, углеводы синтезируются: на лизосомах на рибосомах в комплексе Гольджи 4) в вакуолях

Подробнее

Лекция 1. Биохимия и ее связь с другими науками Строение клеток прокариот и эукариот

Лекция 1. Биохимия и ее связь с другими науками Строение клеток прокариот и эукариот Лекция 1. Биохимия и ее связь с другими науками Строение клеток прокариот и эукариот Биохимия Биохимия (биологическая химия) наука, изучающая входящие в состав организмов органические вещества, их структуру,

Подробнее

Структура курса ХОБП часть 1 Химическая биология

Структура курса ХОБП часть 1 Химическая биология Структура курса ХОБП часть 1 Химическая биология 11. 9. Что такое жизнь с точки зрения химика 13. 9. Вода. Биологические мембраны. 18. 9. Структура и функция белка 20. 9. Обмен веществом. Преобразование

Подробнее

Экзаменационный билет 2. Проф. Левашов Андрей Вадимович Проф. Копылов Алексей Михайлович К.х.н. Федорчук Владимир Витальевич

Экзаменационный билет 2. Проф. Левашов Андрей Вадимович Проф. Копылов Алексей Михайлович К.х.н. Федорчук Владимир Витальевич Экзаменационный билет 1. 1. Функции, структура и свойства биологических мембран. 2. Стационарная кинетика ферментативных реакций. Схема Михаэлиса-Ментен. Методы определения параметров из экспериментальных

Подробнее

1. Органоиды растительных клеток. 2. Стопка пузырьков в зелѐных пластидах.

1. Органоиды растительных клеток. 2. Стопка пузырьков в зелѐных пластидах. Урок биологии в 9 классе Тема урока" Метаболизм клетки " Учитель биологии МБОУ «СОШ 2» первой квалификационной категории Коликова Наталия Борисовна Цели урока: познакомить учащихся с понятием «обмен веществ

Подробнее

Основные генетические механизмы

Основные генетические механизмы Основные генетические механизмы Тренинг «Использование методики Xpert MTB/RIF», г.душанбе, 29 июля 2 августа 2013 г. Презентация подготовлена в рамках проекта USAID «Посилення контролю за туберкульозом

Подробнее

ЛЕКЦИЯ ОСНОВЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ. I. Введение. Этапы энергетического обмена

ЛЕКЦИЯ ОСНОВЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ. I. Введение. Этапы энергетического обмена ЛЕКЦИЯ ОСНОВЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ I. Введение. Этапы энергетического обмена Неотъемлемым свойством живого является обмен веществ (метаболизм) совокупность разнообразных биохимических процессов, в результате

Подробнее

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН Западно-Казахстанский государственный университет им.м.утемисова РАБОЧАЯ УЧЕБНАЯ ПРОГРАММА MONI 1101 Молекулярные основы наследственности и изменчивости

Подробнее

Вместе всё это работает как единая биологическая система (собственно организм), да еще и непрерывно изменяется во времени.

Вместе всё это работает как единая биологическая система (собственно организм), да еще и непрерывно изменяется во времени. ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА! состоит примерно из 10 15 (1 000 000 000 000 000) клеток,! эти клетки разделяются минимум на 210 основных клеточных типа,! эти клетки происходят всего от одной зиготы,!они имеют разный

Подробнее

Биоэнергетика. 9 лекций, 4 семинара, 2 кср. зачет

Биоэнергетика. 9 лекций, 4 семинара, 2 кср. зачет Биоэнергетика 9 лекций, 4 семинара, 2 кср зачет Биоэнергетика изучает энергетические превращения, сопровождающие биохимические реакции Программа лекционного курса Введение. Биоэнергетика и метаболизм:

Подробнее

Лекция 17 ЖИРЫ КАК ИСТОЧНИК ЭНЕРГИИ

Лекция 17 ЖИРЫ КАК ИСТОЧНИК ЭНЕРГИИ Лекция 17 ЖИРЫ КАК ИСТОЧНИК ЭНЕРГИИ 1. b-окисление жирных кислот Назначение окисления жирных кислот: 1) с энергетической целью протекает в печени, почках, скелетной и сердечной мышцах; 2) источник эндогенной

Подробнее

Пластиды- органоиды растительных клеток и фотосинтезирующих простейших

Пластиды- органоиды растительных клеток и фотосинтезирующих простейших Пластиды- органоиды растительных клеток и фотосинтезирующих простейших Хромопласт Пропластида ТемноС та в Этиопласт е Амилопласт С т в е т Хлоропласт Виды пластид и их взаимопревращения. Виды пластид 1

Подробнее

BIOLOGICAL MEMBRANES AND NON-PROGRAMMED CELL DEATH

BIOLOGICAL MEMBRANES AND NON-PROGRAMMED CELL DEATH БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ И НЕЗАПРОГРАММИРОВАННАЯ СМЕРТЬ КЛЕТКИ Ю. А. ВЛАДИМИРОВ Российский государственный медицинский университет, Москва Владимиров Ю.А., 2000 BIOLOGICAL MEMBRANES AND NON-PROGRAMMED CELL

Подробнее

Наномастерская. Ступени молекулярной грамотности

Наномастерская. Ступени молекулярной грамотности От атомов и электронов до ДНК и белков Наномастерская 1. Электроны, атомы и связи 2. Молекулярная геометрия. Межмолекулярные взаимодействия 4. Взаимодействие молекулы в клетке 5. Агрегатные состояния вещества

Подробнее

Лекция 7. Нуклеиновые кислоты Структура ДНК Синтез ДНК Мутации Структура РНК

Лекция 7. Нуклеиновые кислоты Структура ДНК Синтез ДНК Мутации Структура РНК Лекция 7 Нуклеиновые кислоты Структура ДНК Синтез ДНК Мутации Структура РНК Нуклеиновые кислоты ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) ирнк (рибонуклеиновая кислота) линейные полимеры, мономерами которых

Подробнее

НИКИШОВА ЕЛЕНА ИЛЬИНИЧНА

НИКИШОВА ЕЛЕНА ИЛЬИНИЧНА Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Северный государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации На правах

Подробнее

ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА

ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА Занятие 7. Тема: ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА (занятие II) " " 200 г Цель занятия: изучить классификацию и свойства генов; уровни структурно-функциональной организации наследственного материала

Подробнее

Энергетический обмен

Энергетический обмен Энергетический обмен Клетка открытая система. Гомеостаз Клетка открытая система, обмен веществ осуществляется только в том случае, если клетка получает все необходимые для нее вещества из окружающей среды

Подробнее

Любое живое существо нуждается в постоянном

Любое живое существо нуждается в постоянном Энергетическая проблема раковых клеток Основы биоэнергетики клеток Любое живое существо нуждается в постоянном притоке энергии извне. Биоэнергетика изучает одну из основных функций любого живого организма

Подробнее

Тема: «Нуклеиновые кислоты. ДНК»

Тема: «Нуклеиновые кислоты. ДНК» Глава I. Основы цитологии На дом: 12 Тема: «Нуклеиновые кислоты. ДНК» Задачи: Дать характеристику нуклеиновым кислотам: видам НК, локализации их в клетке, строению, функциям. Изменено, дополнено Нуклеиновые

Подробнее

ОТЗЫВ ВЕДУЩЕЙ ОРГАНИЗАЦИИ

ОТЗЫВ ВЕДУЩЕЙ ОРГАНИЗАЦИИ ОТЗЫВ ВЕДУЩЕЙ ОРГАНИЗАЦИИ Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии Карельского научного центра Российской академии наук (ИБ КарНЦ РАН) на диссертационную работу Алисултановой

Подробнее

Акт испытаний цитотоксической активности компонентов препарата Стелланин на культуре клеток карциномы толстой кишки человека линии LS174T

Акт испытаний цитотоксической активности компонентов препарата Стелланин на культуре клеток карциномы толстой кишки человека линии LS174T Акт испытаний цитотоксической активности компонентов препарата Стелланин на культуре клеток карциномы толстой кишки человека линии LS174T Препарат Стелланин, разработанный фирмой ООО «Фармпрепарат», является

Подробнее

ПЦР в реальном времени

ПЦР в реальном времени ПЦР в реальном времени Одним из самых современных вариантов ПЦР является ПЦР в реальном времени(3). Название отражает общий смысл новой модификации. ПЦР в реальном времени основана на количественной детекции

Подробнее

Рестриктазы - группа бактериальных нуклеаз. Рестриктазы - это ферменты, обладающие эндонуклеазной активностью, которые специфически гидролизуют

Рестриктазы - группа бактериальных нуклеаз. Рестриктазы - это ферменты, обладающие эндонуклеазной активностью, которые специфически гидролизуют Рестриктазы - группа бактериальных нуклеаз. Рестриктазы - это ферменты, обладающие эндонуклеазной активностью, которые специфически гидролизуют молекулы двухцепочечных ДНК при наличии в них определенных

Подробнее

ТЕМА «Фотосинтез» 2. Энергия солнечного света преобразуется в химическую энергию в клетках

ТЕМА «Фотосинтез» 2. Энергия солнечного света преобразуется в химическую энергию в клетках 1. Нитрифицирующие бактерии относят к 1) хемотрофам 2) фототрофам 3) сапротрофам 4) гетеротрофам ТЕМА «Фотосинтез» 2. Энергия солнечного света преобразуется в химическую энергию в клетках 1) фототрофов

Подробнее

Тренировочные тесты по теме «Биосинтез белка»

Тренировочные тесты по теме «Биосинтез белка» Тренировочные тесты по теме «Биосинтез белка» 1. Структура одного белка определяется: 1)группой генов 2)одним геном 3)одной молекулой ДНК 4)совокупностью генов организма 2. Один триплет ДНК несет информацию

Подробнее

Нуклеопротеины (ДНП и РНП) сложные белки, небелковым компонентом которых являются нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК). Нуклеиновые кислоты (от лат.

Нуклеопротеины (ДНП и РНП) сложные белки, небелковым компонентом которых являются нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК). Нуклеиновые кислоты (от лат. Нуклеопротеины (ДНП и РНП) сложные белки, небелковым компонентом которых являются нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК). Нуклеиновые кислоты (от лат. Nucleus ядро) это полинуклеотиды, неразветвленные и нерегулярные,

Подробнее

Прогерия. Hutchinson-Gilford progeria syndrome (HGPS) С. Кокорин, E. Подхалюзина, В. Смирнов Семинар по молекулярной биологии

Прогерия. Hutchinson-Gilford progeria syndrome (HGPS) С. Кокорин, E. Подхалюзина, В. Смирнов Семинар по молекулярной биологии Прогерия Hutchinson-Gilford progeria syndrome (HGPS) С. Кокорин, E. Подхалюзина, В. Смирнов Семинар по молекулярной биологии 25.12.2010 Teaser, Layman terms Прогерия очень редкое летальное генетическое

Подробнее

Биологическая роль окислительно-восстановительных реакций

Биологическая роль окислительно-восстановительных реакций Биологическая роль окислительно-восстановительных реакций Особенностью биологических ОВР является их многостадийность. Они проходят через ряд промежуточных стадий с образованием множества кислородсодержащих

Подробнее

ПРИНЦИПЫ, ТЕХНОЛОГИИ И

ПРИНЦИПЫ, ТЕХНОЛОГИИ И Межрегиональная конференция фтизиатров, посвященная 50-летию кафедры фтизиопульмонологии Пермской государственной медицинской академии имени академика Е.А.Вагнера ПРИНЦИПЫ, ТЕХНОЛОГИИ И АЛГОРИТМЫ ЭТИОЛОГИЧЕСКОЙ

Подробнее

Специальность медико-биологическая Учебная дисциплина биология. вариант 1

Специальность медико-биологическая Учебная дисциплина биология. вариант 1 Семестр вариант 1 1. Биология, разделы биологии и что они изучают. 2. Отличия растительной и животной клеток. 3. Вирусы. 4. Типы тканей. Соединительная ткань. Кровь, как жидкая соединительная ткань. 5.

Подробнее

Оглавление. Предисловие редакторов перевода...5 Предисловие редакторов шестого издания...7 Авторы...9 Принятые сокращения... 11

Оглавление. Предисловие редакторов перевода...5 Предисловие редакторов шестого издания...7 Авторы...9 Принятые сокращения... 11 Предисловие редакторов перевода...5 Предисловие редакторов шестого издания...7 Авторы...9 Принятые сокращения... 11 Глава 1. Теоретические основы биохимического анализа...13 (разд. 1.7 в соавторстве с

Подробнее

Предлагаемая книга является первым наиболее полным и авторитетным руководством по интенсивно развивающейся области науки молекулярной генетике,

Предлагаемая книга является первым наиболее полным и авторитетным руководством по интенсивно развивающейся области науки молекулярной генетике, Предлагаемая книга является первым наиболее полным и авторитетным руководством по интенсивно развивающейся области науки молекулярной генетике, аналогов которому в мировой научной литературе нет. Издание

Подробнее

Административная контрольная работа по генетике. 1 вариант

Административная контрольная работа по генетике. 1 вариант Административная контрольная работа по генетике 1.У особи с генотипом Ааbb образуются гаметы: 1 вариант 1) Ab, bb 2) Ab,ab 3) Aa, AA 4) Aa,bb 2. При скрещивании гетерозиготы с гомозиготой доля гомозигот

Подробнее

Тема: Органические вещества клетки: нуклеиновые кислоты. ДНК.

Тема: Органические вещества клетки: нуклеиновые кислоты. ДНК. Урок 6 Тема: Органические вещества клетки: нуклеиновые кислоты. ДНК. Ведущая дидактическая цель: изучение нового материала. Форма урока: комбинированная. Задачи урока: Образовательная: Продолжить изучение

Подробнее

Билеты вступительного экзамена в аспирантуру по специальности «Молекулярная биология»

Билеты вступительного экзамена в аспирантуру по специальности «Молекулярная биология» ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО НАУЧНЫХ ОРГАНИЗАЦИЙ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ЦИТОЛОГИИ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК Билеты вступительного экзамена в аспирантуру

Подробнее

Синтез ДНК Реализация наследственной информации. Заведующий кафедрой биологии, профессор Колесников О.Л.

Синтез ДНК Реализация наследственной информации. Заведующий кафедрой биологии, профессор Колесников О.Л. Синтез ДНК Реализация наследственной информации Заведующий кафедрой биологии, профессор Колесников О.Л. Особенности ДНК-полимеразы Синтез новой цепи идет в направлении от 5 к 3 концу цепи Фермент может

Подробнее

Глава 7 Репликация ДНК

Глава 7 Репликация ДНК Глава 7 Репликация ДНК 1. CS Репликация это процесс присущий: a) только эукариотам; b) только прокариотам; c) только вирусам; d) всем живым системам; e) все ответы неверные. 2. CS Репликация это процесс:

Подробнее

Интегрированное занятие по теме «Теория информации. Информационные процессы» Цели занятия: Образовательные: систематизировать и обобщить знания

Интегрированное занятие по теме «Теория информации. Информационные процессы» Цели занятия: Образовательные: систематизировать и обобщить знания Интегрированное занятие по теме «Теория информации. Информационные процессы» Цели занятия: Образовательные: систематизировать и обобщить знания студентов о сущности информации, ее свойствах, видах, единицах

Подробнее

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ КЛЕТОЧНОГО ЯДРА.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ КЛЕТОЧНОГО ЯДРА. Лекция 2. Тема: СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ КЛЕТОЧНОГО ЯДРА. 1. Эукариотические клетки содержат оболочку, цитоплазму с органоидами и оформленное ядро. 2. Структура клеточного ядра. Генетическая информация, которую

Подробнее

Учитель биологии ГБОУ СОШ 277 Кировского района Буянов А.В.

Учитель биологии ГБОУ СОШ 277 Кировского района Буянов А.В. Учитель биологии ГБОУ СОШ 277 Кировского района Буянов А.В. Название «нуклеиновые кислоты» происходит от латинского слова «нуклеус», т.е. ядро. Они впервые были обнаружены и выделены из ядер клеток. Этот

Подробнее

Рекомендации по постановке ПЦР

Рекомендации по постановке ПЦР Рекомендации по постановке ПЦР К наборам реактивов ## PK101, PK121. К полимеразам ## PK002S/L, PK013, PK014, PK015, PK016, PK022, PK123S/L. К готовым смесям для ПЦР ## PK041S/L, PK143S/L, PK145S/L, PK147S/L,

Подробнее

Сравнение механизмов регуляции в 3 доменах (Археи, Бактерии, Эукариоты).

Сравнение механизмов регуляции в 3 доменах (Археи, Бактерии, Эукариоты). 2.Регуляция экспрессии генов прокариот. 2.1.Регуляция экспрессии генов. Сравнение механизмов регуляции в 3 доменах (Археи, Бактерии, Эукариоты). Транскрипционные единицы: опероны и регулоны. Регуляция

Подробнее

ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ

ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ Занятие 4. Тема: ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ " " 200 г. Цель занятия: изучить микроскопическое и субмикроскопическое строение ядра клетки; клеточный цикл и сущность интерфазы, способы деления клеток;

Подробнее

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ТЕСТА XPERT MTB/RIF В ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНОЙ ДИАГНОСТИКЕ ТУБЕРКУЛЕЗА И РАКА ЛЕГКОГО

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ТЕСТА XPERT MTB/RIF В ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНОЙ ДИАГНОСТИКЕ ТУБЕРКУЛЕЗА И РАКА ЛЕГКОГО ЭФФЕКТИВНОСТЬ ТЕСТА XPERT MTB/RIF В ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНОЙ ДИАГНОСТИКЕ ТУБЕРКУЛЕЗА И РАКА ЛЕГКОГО К.м.н. Яцкевич Н.В. 1 Д.м.н., проф. Суркова Л.К. 1 Д.м.н., проф. Курчин В.П. 2 Залуцкая О.М. 1 1 «РНПЦ пульмонологии

Подробнее

Молекулярная биология

Молекулярная биология Молекулярная биология Курс лекций для студентов IV курса факультета биологии РГПУ им. А.И. Герцена Профессор кафедры Зоологии, д.б.н., профессор Цымбаленко Надежда Васильевна Т Р А Н С К Р И П Ц И Я (эукариоты)

Подробнее

Цикл III Генотип и фенотип. Регуляция, передача сигнала (рак) Геном, плазмиды, вирусы (ВИЧ) Генетическая инженерия

Цикл III Генотип и фенотип. Регуляция, передача сигнала (рак) Геном, плазмиды, вирусы (ВИЧ) Генетическая инженерия Цикл III Генотип и фенотип Регуляция, передача сигнала (рак) Геном, плазмиды, вирусы (ВИЧ) Генетическая инженерия Лекция 9 Геномы Гены Динамика генома Геном совокупность всей ДНК клетки ООН, 3 декабря

Подробнее

Соглашение от Науки о жизни

Соглашение от Науки о жизни Федеральная целевая программа «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2014 2020 годы» Соглашение 14.579.21.0018 от 05.06.2014 на период

Подробнее

Генетика микроорганизмов. Павел Несмиянов

Генетика микроорганизмов. Павел Несмиянов Генетика микроорганизмов Павел Несмиянов План 1. Организация генетического материала у бактерий 2. Репликация ДНК 3. Механизмы генетического разнообразия: Трансформация Конъюгация Трансдукция Мобильные

Подробнее

Демоверсия итоговой контрольной работы по биологии за курс 10 класса. Биология - 10 кл. Вариант 1. Уровень А

Демоверсия итоговой контрольной работы по биологии за курс 10 класса. Биология - 10 кл. Вариант 1. Уровень А Демоверсия итоговой контрольной работы по биологии за курс 10 класса Биология - 10 кл. Вариант 1 1. Клетки организмов состоят из трех взаимосвязанных частей: А. оболочка, митохондрии, цитоплазма; Б. цитоплазма,

Подробнее

Механизм действия антибиотиков

Механизм действия антибиотиков Механизм действия антибиотиков Антибиотики химиотерапевтические вещества, продуцируемые микроорганизмами, животными клетками, растениями, а также их производные и синтетические продукты, которые обладают

Подробнее

Молекулярная биология

Молекулярная биология Молекулярная биология Курс лекций для студентов IV курса факультета биологии РГПУ им. А.И. Герцена Профессор кафедры Зоологии, д.б.н., профессор Цымбаленко Надежда Васильевна РЕПЛИКАЦИЯ ДНК лекции 3, 4

Подробнее

DNA replication is serious business!

DNA replication is serious business! Каждую минуту в одном только костном мозге появляется 500-700 миллионов новых клеток, содержащих примерно 1 миллион километров ДНК (3 расстояния до луны). DNA replication is serious business! Haloferax

Подробнее

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ ФОТОДИНАМИЧЕСКОЙ ТЕРАПИИ УГРЕВОЙ СЫПИ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ ФОТОДИНАМИЧЕСКОЙ ТЕРАПИИ УГРЕВОЙ СЫПИ Министерство образования и науки Российской Федерации ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «САРАТОВСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Подробнее

ИСТОКИ ЧИСТОТЫ. ФОРМУЛА 3 (СОЛО) МОЩНЫЙ АНТИОКСИДАНТНЫЙ КОМПЛЕКС ПРОДЛИТЕ СВОЮ МОЛОДОСТЬ!

ИСТОКИ ЧИСТОТЫ. ФОРМУЛА 3 (СОЛО) МОЩНЫЙ АНТИОКСИДАНТНЫЙ КОМПЛЕКС ПРОДЛИТЕ СВОЮ МОЛОДОСТЬ! ИСТОКИ ЧИСТОТЫ. ФОРМУЛА 3 (СОЛО) МОЩНЫЙ АНТИОКСИДАНТНЫЙ КОМПЛЕКС ПРОДЛИТЕ СВОЮ МОЛОДОСТЬ! ЧТО ТАКОЕ СВОБОДНЫЕ РАДИКАЛЫ? СВОБОДНЫЕ РАДИКАЛЫ это кислород, который становится токсичным в случае образования

Подробнее

Введение Размножение Способность к размножению

Введение Размножение Способность к размножению Деление клеток Введение Размножение воспроизведение организмами себе подобных, передача наследственной информации от родителей потомству Способность к размножению одно из основных свойств живых организмов

Подробнее

Строение и функции клеточных мембран

Строение и функции клеточных мембран Строение и функции клеточных мембран Модель строения плазматической мембраны эритроцита Гликопептид Олигосахарид Гликолипид Фосфолипид Глобулярный белок альфаспиральный сегмент белка Холестерол Доля мембран

Подробнее

Вопрос Пептидные гормоны лептин и инсулин играют важную роль в контроле энергетического равновесия и отложения жиров в организме.

Вопрос Пептидные гормоны лептин и инсулин играют важную роль в контроле энергетического равновесия и отложения жиров в организме. Вопрос 14 10 Пептидные гормоны лептин и инсулин играют важную роль в контроле энергетического равновесия и отложения жиров в организме. Сбой в производстве этих гормонов может привести к серьезным растройствам

Подробнее

Что может оказаться самой вероятной причиной такого развития?

Что может оказаться самой вероятной причиной такого развития? Вопрос 34 3 В биологии развития один из самых используемых модельных организмов обыкновенная шпорцевая лягушка (Xenopus laevis). Ученые Тартуского университета кафедры генетики и дарвинизма провели опыт,

Подробнее

Гибридизация нуклеиновых кислот

Гибридизация нуклеиновых кислот Гибридизация нуклеиновых кислот Гибридизация нуклеиновых кислот T m температура плавления Методы, основанные на гибридизации нуклеиновых кислот Хорошо охарактеризованная ДНК или олигонуклеотидные фрагменты

Подробнее

Характеристика ДНК и РНК

Характеристика ДНК и РНК Характеристика ДНК и РНК ДНК выполняет следующие функции: 1. Участвует в копировании генетического материала (репликации) и передаче его дочерним клеткам в ходе их деления. 2. Обеспечивает - экспрессию

Подробнее

Ассимиляция и диссимиляция. Метаболизм. (конспект урока по биологии в 9 классе)

Ассимиляция и диссимиляция. Метаболизм. (конспект урока по биологии в 9 классе) Ассимиляция и диссимиляция. Метаболизм. (конспект урока по биологии в 9 классе) Муратова Гульназ Раушановна учитель биологии и химии МБОУ «Нижнебишевская средняя общеобразовательная школа» Заинского района

Подробнее

Водородный показатель ph Индикаторы Суть гидролиза Типы солей Алгоритм составления уравнений гидролиза солей Гидролиз солей различных типов Способы

Водородный показатель ph Индикаторы Суть гидролиза Типы солей Алгоритм составления уравнений гидролиза солей Гидролиз солей различных типов Способы Водородный показатель ph Индикаторы Суть гидролиза Типы солей Алгоритм составления уравнений гидролиза солей Гидролиз солей различных типов Способы подавления и усиления гидролиза Решение тестов В4 Водородный

Подробнее

Квантово-химическая модель гормонов щитовидной железы как доноров и переносчиков электронов

Квантово-химическая модель гормонов щитовидной железы как доноров и переносчиков электронов УДК 544.18/577.29:577.17 Доцент Н.Б. Кузнецова, профессор П.Е. Кузнецов (Курский государственный университет) кафедра химии Квантово-химическая модель гормонов щитовидной железы как доноров и переносчиков

Подробнее

0,

0, УДК 665.5.06 ЭСТРОГЕНОПОДОБНЫЕ ВЕЩЕСТВА СО 2 -ЭКСТРАКТА ХМЕЛЯ Каленичина Е.В., Пелипенко Т.В., к.т.н., доцент Кубанский государственный технологический университет, г. Краснодар Аннотация: Известно, что

Подробнее

МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ АКТИВНОСТИ ГЕНОВ В ПРОЦЕССЕ ТРАНСКРИПЦИИ

МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ АКТИВНОСТИ ГЕНОВ В ПРОЦЕССЕ ТРАНСКРИПЦИИ É ÓÁ Â Ç.Ä., 1996 MECHANISMS OF GENE REGULATION ON TRANSCRIPTIONAL LEVEL V. A. GVOZDEV Current views on transcriptional gene regulation are presented. The role of dynamic changes of DNA helices in regulatory

Подробнее

B BACTEC MGIT 960 SIRE Kits (Komplet BD BACTEC MGIT 960 SIRE)

B BACTEC MGIT 960 SIRE Kits (Komplet BD BACTEC MGIT 960 SIRE) B BACTEC MGIT 960 SIRE Kits (Komplet BD BACTEC MGIT 960 SIRE) Для исследования чувствительности Mycobacterium tuberculosis к противомикобактериальным препаратам 8008200(04) 2016-10 Русский НАЗНАЧЕНИЕ Набор

Подробнее

Ключевые методы молекулярной биологии. Секвенирование по Сенгеру. Докладчик: Шадрин Д.М.

Ключевые методы молекулярной биологии. Секвенирование по Сенгеру. Докладчик: Шадрин Д.М. Ключевые методы молекулярной биологии. Секвенирование по Сенгеру Докладчик: Шадрин Д.М. 1 История разработки метода Фридрих Мишер Николай Открытие ДНК Константинович 1869 год. Кольцов Структура ДНК, 1927

Подробнее

ХИМИЯ И ЖИЗНЬ. Задача 1 Пептиды: синтез и определение последовательности аминокислот.

ХИМИЯ И ЖИЗНЬ. Задача 1 Пептиды: синтез и определение последовательности аминокислот. Задания второго теоретического тура ХИМИЯ И ЖИЗНЬ Задача 1 Пептиды: синтез и определение последовательности аминокислот. «Белки это ключевые компоненты всех живых организмов Если мы хотим понять и научиться

Подробнее

ПОУРОЧНОЕ ТЕМАТИЧЕСКОЕ ПЛАНИРОВАНИЕ 10 КЛАСС

ПОУРОЧНОЕ ТЕМАТИЧЕСКОЕ ПЛАНИРОВАНИЕ 10 КЛАСС ПОУРОЧНОЕ ТЕМАТИЧЕСКОЕ ПЛАНИРОВАНИЕ 10 КЛАСС 21 ПОУРОЧНОЕ ТЕМАТИЧЕСКОЕ ПЛАНИРОВАНИЕ «БИОЛОГИЯ. 10 КЛАСС. ПРОФИЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ» Планирование составлено на основе программы «Биология. 10 11 классы. Профильный

Подробнее

ИССЛЕДОВАНИЕ ВЛИЯНИЯ ДЕЙСТВИЯ γ-излучения НА ПРОЛИФЕРАЦИЮ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКУ НЕЙРАЛЬНЫХ СТВОЛОВЫХ КЛЕТОК МЫШИ.

ИССЛЕДОВАНИЕ ВЛИЯНИЯ ДЕЙСТВИЯ γ-излучения НА ПРОЛИФЕРАЦИЮ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКУ НЕЙРАЛЬНЫХ СТВОЛОВЫХ КЛЕТОК МЫШИ. УДК 57.085.23 ИССЛЕДОВАНИЕ ВЛИЯНИЯ ДЕЙСТВИЯ γ-излучения НА ПРОЛИФЕРАЦИЮ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКУ НЕЙРАЛЬНЫХ СТВОЛОВЫХ КЛЕТОК МЫШИ. А.А. Абишева НИЦ Курчатовский институт, Курчатовский комплекс НБИКС-технологий,

Подробнее

[ H ] [ ] [ ] K a. Откуда концентрация ионов водорода:

[ H ] [ ] [ ] K a. Откуда концентрация ионов водорода: БУФЕРНЫЕ СИСТЕМЫ. 1. Определение, классификация, состав буферной системы. 2. Механизм буферного действия. 3. Вывод формулы рн буферных систем. 4. Свойства буферных систем: воздействие на рн соотношения

Подробнее

ВОПРОСЫ ПО БИОХИМИИ ДЛЯ ПОДГОТОВКИ К ЭКЗАМЕНУ

ВОПРОСЫ ПО БИОХИМИИ ДЛЯ ПОДГОТОВКИ К ЭКЗАМЕНУ ВОПРОСЫ ПО БИОХИМИИ ДЛЯ ПОДГОТОВКИ К ЭКЗАМЕНУ 1. Биохимия - наука о веществах, которые входят в состав живой природы, и их превращениях, лежащих в основе разнообразных проявлений жизнедеятельности. 2.

Подробнее

Посттрансляционный контроль: аллостерическая регуляция, ковалентная модификация и компартментация.

Посттрансляционный контроль: аллостерическая регуляция, ковалентная модификация и компартментация. 2.2. Контроль транскрипции и трансляции и с помощью РНК и ДНК, посттрансляционный контроль. Контроль транскрипции (Энхансеры, Сайленсеры, Аттенуаторы, РНКпереключатели). Посттрансляционный контроль: аллостерическая

Подробнее

Лекция 5. Дыхание растений

Лекция 5. Дыхание растений Лекция 5. Дыхание растений Общая характеристика и этапы дыхания Дыхание представляет собой окислительный распад органических веществ, синтезированных в процессе фотосинтеза, протекающий с потреблением

Подробнее

Документ подготовлен проектом Заряд Свободную энергию - в каждый дом!

Документ подготовлен проектом Заряд  Свободную энергию - в каждый дом! 1 страница Функциональная модель клеточных мембран Оболочки, окружающие целые клетки, клеточные ядра и различные органоиды, являются тонкими образованиями из жировых и белковых молекул. Их функции зависят

Подробнее

Инструкция по выполнению работы. Желаем успеха! Тренировочная работа 1 по БИОЛОГИИ. 23 октября 2012 года

Инструкция по выполнению работы. Желаем успеха! Тренировочная работа 1 по БИОЛОГИИ. 23 октября 2012 года Район. Город (населенный пункт). Школа. Класс. Фамилия. Имя. Отчество. Тренировочная работа 1 по БИОЛОГИИ 23 октября 2012 года 9 класс Вариант 3 Биология. 9 класс. Вариант 3 r00002 Видеоразбор на сайте

Подробнее

Геном эукариот: регуляция и эволюция. Дифференцированные клетки разных типов наряду с общеклеточными, синтезирует свои специфические белки.

Геном эукариот: регуляция и эволюция. Дифференцированные клетки разных типов наряду с общеклеточными, синтезирует свои специфические белки. Геном эукариот: регуляция и эволюция. Дифференцированные клетки разных типов наряду с общеклеточными, синтезирует свои специфические белки. активны в среднем 5-10% генов. Различия в ассортименте белков

Подробнее

Туберкулез как основная причина человеческих и финансовых потерь при эпидемии ВИЧ-инфекции

Туберкулез как основная причина человеческих и финансовых потерь при эпидемии ВИЧ-инфекции Туберкулез как основная причина человеческих и финансовых потерь при эпидемии ВИЧ-инфекции д.м.н. А.М. Пантелеев Кафедра социально-значимых инфекций ПСПбГМУ им. Павлова ГБУЗ Городская туберкулезная больница

Подробнее

Нутригенетическое тестирование с помощью ПЦР-наборов НПФ «Литех». Панель «Обмен веществ»

Нутригенетическое тестирование с помощью ПЦР-наборов НПФ «Литех». Панель «Обмен веществ» Информационное письмо. Нутригенетическое тестирование с помощью ПЦР-наборов НПФ «Литех». Панель «Обмен веществ» Разработка способов индивидуализации фитнес-программ по контролю веса, основанных на данных

Подробнее

В 1990 году для того, чтобы изменить окраску цветков петунии (Petunia hybrida), в растения были введены дополнительные копии гена халконсинтазы фермента, необходимого для синтеза розового и фиолетового

Подробнее

АОК (масло) АОК (масло) Cs +

АОК (масло) АОК (масло) Cs + УДК [577.127.4:612.015.6]:[612.127.2+612.26]:616.127-092.9 ВЛИЯНИЕ ПОСТУПЛЕНИЯ АНТИОКСИДАНТНОГО КОМПЛЕКСА ВИТАМИНОВ НА ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА И ПОКАЗАТЕЛИ ТКАНЕВОГО ДЫХАНИЯ МИОКАРДА БЕЛЫХ КРЫС А.И. Грицук,

Подробнее

СПЕКТРАЛЬНЫЕ МЕТОДЫ В МИКРОСКОПИИ

СПЕКТРАЛЬНЫЕ МЕТОДЫ В МИКРОСКОПИИ СПЕКТРАЛЬНЫЕ МЕТОДЫ В МИКРОСКОПИИ Н.А. Колтовой ЦП ОАО РЖД, Москва Рассматривается применение микроскопа-спектрофотометра в медицине для диагностики. Анализируемый спектральный диапазон от ультрафиолета

Подробнее

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ. по проведению семинарских занятий по курсу

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ. по проведению семинарских занятий по курсу 1 МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Подробнее

ФОТОРЕПОРТАЖ Е. КИСЕЛЕВОЙ

ФОТОРЕПОРТАЖ Е. КИСЕЛЕВОЙ ФОТОРЕПОРТАЖ Е. КИСЕЛЕВОЙ Электронная микроскопия дает ученым возможность заглянуть внутрь клетки, которую можно представить в виде Вселенной в миниатюре. И наши познания о ней также не имеют конца, как

Подробнее