ВЗАИМОСВЯЗИ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Размер: px
Начинать показ со страницы:

Download "ВЗАИМОСВЯЗИ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ"

Транскрипт

1

2 АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКИй НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ВЫП. 30. ТРУДЫ ИНСТИТУТА ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ 979 СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ВЗАИМОСВЯЗИ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ ЮЖНОГО УРАЛА СВЕРДЛОВСК

3 УдК Структурно-функциональные взаимосвязи в биоrео,енозах Южного Урала. Сб. статей. Свердловск, 979 (УНЦ АН СССР). в сборник включены материалы о размножении воробьиных птиц, о структуре и динамике населения птиц лесных биоrеоценозов заповедниkа, о фауне жужелиц, об особенностях роста рыб в некоторых озерах заповедника. Рассмотрены вопросы продуктивности сообществ растений и влияния на нее беспозвоночных животных, климатических и антропоrенных факторов, структурной организации растительного покрова, а также роль дереворазрушающих грибов в процессе минерализации древесины. Сборник представляет интерес для ботаникqв, ихтио.огов, орнитологов, микробиологов. Ответственный редактор Н. Н. УНЦ АН СССР, 979. с (02) 7

4 АКАДЕМИSI НАУК СССР УРАЛЬСКИЯ НАУЧНЫЯ ЦЕНТР СТРУКТУРНО-Ф,УНКЦИОНАЛЬНЫЕ 8ЗАИМОQВЯЗИ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ ЮЖНОГО,у,РАЛА 979 Н. Е. ЗУ,БЦОВС,КИЙ, В. Н. ГУРЬЕВ СТРУКТУРА И ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЛЕСНЬIХ &ИОГЕОЦЕНОЗОВ ИЛЬМЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА Орнитологические исследования в Ильменеком заповеднике до настоящего времени носили преимущественно фаунистиче -ский характер, хотя состав ориитофауны и его многолетняя динамика изучены достаточно полно (Теплоухов, 92; Снегиревский, 929; Гурьев, 975). Имеющиеся сведения о биологии -отдельных видов, численности, биомассе, биотопическом распределении промысловых, хищных и некоторых других птиц (Герке, 932; Северцев, 939; Ушков, 949а- г; Гурьев, 974; Зубцовский, Коробейников, 975) отрывочны и не дают четкого nредставления о значении птиц в общей структурной организации лесных биогеоценозов заповедника. Недостаточность знаний о фауне птиц особенно проявлялась на фоне хорошо изученных естественно-исторического развития ландшафта заповедника, структуры лесной растительности, продуктивности.луговых сообществ, структуры и генезиса почв, динамики структуры беспозвоночных животных, геоморфологии и геохимии региона. Перед нами была поставлена задача длительного стационарного изучения структуры населения птиц для выявления динамики ее качественных и количественных показателей в сезонном и многолетнем аспектах. Ильменекий заповедник расположен на восточных предгорьях Уральского хребта в сосново-березовой подзоне таежно.. Тiесной природной зоны (Колесников, 958) на границе с лесостепной зоной. Рельеф его гарно-холмистый. Основная геоморфологическая структурная единица района - Ильменекий хребет- простирается в северо-восточном направлении. Самая высокая точка хребта- гора Ильмен-Тау-достигает 747.м над ур. м. Южную половину заповедника занимают сосновые и со -сново-березовые леса. Подлесок развит слабо и состоит из кизильника, спиреи и ракитника, в травянистом ярусе- из зла J<ОВ, папоротника-орляка, сныти, костяники и др. В северной 3

5 части сосредоточены березовые леса, где произрастают в основном крупнотравяные березняки, иногда с мощным ярусом папоротника -орляка (Дорогостайская, 96). По берегам рек и ручьев древесная, кустарниковая и травянистая растительность развита больше. Здесь преобладают ольха, черемуха, рябина, смородина, папоротники. Исходя из особенностей растительности и населения птиц, мы выделили следующие биотопы. Сосново-березовые леса. Состав древостоя от 8С2Б до 6С4Б, возраст С лет, Б лет, высота основного яруса м, подлесок редкий, равномерный Березняки. Состав древостоя 0Б, единично С, Ос, возраст Б лет, высота основного яруса 7-23.м, подлесок редкий, равномерный. Сосняки. Состав древостоя loc, возраст пет, высота м, подле~ок редкий, из ракитника. Приручьевые леса. Состав древостоя (средний) 5 Б 2 Ос 2 ОлС, высота основного яруса 3-24.м, подлесок густой, групповой. Исследования проводились в выделенных биотопах во все сезоны с 972 по 976 гг. на восьми постоянных маршрутах. С целью проведения абсолютного учета гнездящихся пар и определения прироста численности птиц за счет размножения были заложены две стационарные площадки, одна из которых располагалась в березняке (2 га), вторая- в сосново-березовом лесу ( 5 га). Видовой состав птиц изучался в ходе маршрутных учетов, экскурсий и отлова. Фиксиравались биотоп, время, характер поведения птицы (кормится, насиживает, поет и т. д.) в момент наблюдения. Гнездование того или иного вида доказывалось нахождением гнезд. Их местонахождение наносилось на план. Для более быстрого обнаружения их при повторных посещениях около гнезда оставлялась метка из бумаги или ткани. Таким образом мы получали различные по полноте сведения о сроках и характере пребывания, о сроках размножения и распределении по биотопам 76 видов лесных птиц. Учеты численности птиц в гнездовой период (май- июнь) проводились -маршрутным методом (Благосклонов и др., 952; Рогачева, 963). Ширина учетной полосы дифференцировалась и равнялась для мелких воробьиных 50.м; для дятлов, соек, кукушек и куриных- 00.м. Каждый поющий самец принималея за гнездящуюся пару. Учеты проводились в ранние утренние часы (обычно с 5 до 9 ч) по три раза на каждом маршруте, что позволяло выявить до 90% гнездящихся пар (Данилов, 956; Доброхотов, 962, и др.). Два раза учеты проводились во второй и третьей декаде мая и один раз- во второй декаде Припятые нами сокращения здесь и далее: С- сосна, Б- береза, Ососина, 4 Ол- ольха.

6 июня. По результатам трех учетов для каждого биотопа вычислялась средняя плотность гнездящихся птиц. Каждый год с по 5 июня птицы учитывались на маршруте в 77 к.м. Учеты на линейных трапсектах дополнялись учетами гнездяuцихся пар на стационарных площадках, на которых при абсолютном учете по гнездам была определена плотность гнездования. В августе учеты проводились как в утренние часы, так и в более позднее время. lllирина учетной полосы составляла 50 ~ для птиц, обитающих в кронах (синицы, зяблик, серая мухоловка, горихвостка, славки и др.), и 25.м для наземнокормящихся птиц (дрозды, лесной конек). Ежегодно в этом месяце мы ограничивались одноразовыми учетами на всех маршрутах. В осение-зимнее время (сентябрь- февраль) учеты велись по методике В. В. Раевского (952-). lllирина учетной полосы была разной. Синицы, поползни, пищухи регистриравались в пределах 50-метровой полосы, дятлы и сойки- 00-метровой. Учеты проводились в сентябре- октябре по одному-два раза в месяц. С ноября по февраль птицы учитывали9> по три-четыре раза в каждом биотопе в первой декаде декабря, второй декаде января, третьей декаде февраля. За четырехлетний период работы общая длина учетных маршрутов составила 690 к.м. ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ Видовой состав. В лесных биоценозах отмечено 76 видов птиц, или 53% всего состава фауны биоценоза. Из них гнездится 69, т. е. 65% от числа гнездящихся в заповеднике видов. Ядро лесной фауны образуют воробьиные (53 вида). Это наиболее представительные группы как по числу видов, так и по общей численности. Менее разнообразно представлены другие отряды: дневные хищники- четыре вида, совы- пять видов, кукушки- два вида, голуби- три вида, дятлы- семь видов, куриные- два вида. Видовой состав лесных птиц подвержен значительным сезонным изменениям. Выделение сезонных группировок птиц представляет известные трудности из-за чрезмерной динамичности структуры населения, которую ряд исследователей рассматривает в виде так называемого пространствеино-временного континуума (Равкин, 973, и др.). В годовом цикле выделяются два периода с относительно постоянным видовым составом населения птиц: зимний - с декабря по март и летний- с мая по июнь. Границы этих периодов, в значительной мере условные, совпадают с сезонами, когда эмиграционные и иммиграционные процессы заканчиваются и образуются устойчивые связи с территорией. Летний и зимний периоды сменяются периодами с весьма динамичным состоянием видового состава населения птиц, который включает как 5

7 виды расuадающегося, так и формирующегося ориитокомплекса: летне-осенним периодом (август- ноябрь) и весенним (март- апрель). Детальное представление о динамике видового состава и характере пребывания видов птиц дает табл. l. Порядок расположения видов в списке и названия даются по «Каталогу птиц СССР» (Иванов, 976). Распределение видов птиц по выделенным биотопам и сезонам поi<азано в табл. 2, в которую мы включили виды, обычные по встречаемости и использующие исследованные лесные биотопы в гнездовой период как для гнездования, так и для сбора корма, в зимний период- для сбора корма. Поэтому сюда не вошли тетеревятник, перепелятник, большая горлица, глухая I<укушка, филин, воробьиный сыч, длиннохвостая неясыть, ушастая сова, мохноногий сыч, лесная завирушка, встречи с которыми были единичны, а также ворон, клинтух, канюi<, коршун, использующие для сбора корма нелесные биотопы. Данные табл. 2 показывают, что виды распределены по биотопам неравномерно. Не рассматривая причины таких различий, отметим, что в гнездовой период наибольшее число видов птиц (5) населяет приручьевые леса, затем березняки (49), сосново-березовые леса ( 48) и сосняки (28). Следует отметить, что подавляющее большинство видов ппщ использует для гнездования и сбора корма несколько биотопов, что, видимо, связано как с отсутствием резких различий в структуре биотопов, так и с малым числом специализированных в выборе биотопов видов. Распространение, ограниченное одним биотопом - приручьевыми лесами, присуще только пяти видам птиц: черному дрозду, черноголовой славке, соловью, овсянке-ремезу и снегирю. Только в березняках отмечена вертишейка. Все эти виды в заповеднике имеют очень низкую численность. О черном дрозде следует сказать особо. Как гнездящийся вид он не был зарегистрирован в заповеднике ранее (Теплоухов, 92; Снегиревский, 929). С 974 г. мы постоянно наблюдали этих птиц по ручьевым зарослям в средней и северной частях заповедника. В настоящее время в заповеднике гнездится не менее пяти пар черных дроздов. Поблизости этот вид отмечен на гнездовании в Вашкиреком заповеднике (Ильичев, 960; Филонов, 965) в широколиственных лесах с плотностью 0,6 пар/к.м 2 (Филонов, 965). В березняках, сосново-березовых и приручьевых лесах число гнездящихся видов по годам было почти постоянным. Изменения в составе гнездящихся видов произошли в первых двух биотопах только один раз- летом 976 г.- за счет лазоревки, впервые загнездившейся в заповеднике в этом году и ранее никем из исследователей не отмечавшейся. В приручьевых лесах видовой состав птиц, как было уже сказано, обогатился за счет черного дрозда. Наиболее резко по годам менялея состав 6

8 Таблица Видовой состав и сроки пребывания птиц лесных биоrеоценозов Ильмеиского заповедника Вид Сроки пребывания, жес Характер пребывания Черный коршун Тетеревятник Перепелятник Канюк. Глухарь Рябчик Клинтух. Горлица. Большая горлица Кукушка Глухая кукушка. Филин Воробьиный сыч. Ддиннохвостая неясыть. Ушастая сова Мохноногий сыч Вертишейка. Черный дятел Седой дятел. Большой пестрый ~ --- дятел.. Белоспинный дятел Малый пестрый дятел Трехпалый дятел. Белая трясогузка Лесной конек. Жулан.... Лесная завирушка Зарянка.... Соловей Горихвостка-лысушка. Черный дрозд Рябинник.. Белобравик Певчий дрозд Деряба... Речной сверчок.. Садовая камышевка Пересмешка... Садовая славка Черноголовая славка. Славка-завирушка Весничка Теньковка. Леночка -трещотка Зеленая пеночка. --- гн. rн. и зим. гн. ~зим. гн. гн~ и зим. гн. и зим. гн. гн. гн. гн. гн. г н. и зим. зим. гн. и зим. гн. и зим. зим. гн. гн: и зим. гн. и зим. гн. и зим. гн: и зим. ГJI. и Зим. зим. гн. гн. гн. rн. гн. rн, гн. rн. rн. гн. rн. гн. гн. гн. гн. гн. гн. гн. гн. rн. гн. гн.

9 О к о н ч а н и е т а б л. Вид Желтоголовый королек. зим Серая мухоловка. Мухоловка- пеструшка. Сроки пребывания, мес Характер пребывания / /ш/lv v VI,VIIIvшl xl х хlхн. Ополовник. rн. и зим. Пухляк гн. И ЗИМ. Моековка гн. и зим. Хохлатая синица. гн. и зим. Большая синица rн. и зим. Лазоревка гн. и зим. Князек. гн. и зим. Поползень. гн. и зим Пищуха rн. и зим. Обыкновенная овсянка. rн. Овсянка-ремез rн. Зяблик.. гн. Юрок.. гн. Зеленушка. Чиж. гн. и зим. Щегол.. гн. Чечетка Чечевица rн. гн. rн. --- зим. Щур зим. Клест-елови к зим. Снегирь гн. и зим. Дубонос гн. и зим. Скворец --- гн. Иволга Сойка.. гн. и зим. Сорежа rн. Серая ворона гн. Ворон... rн. и зим. гн. гн. Пр и меч а н и е. гн.- гнездится, зим. -зимует. птиц, населяющих сосняки. Постоянно здесь гнездились лесной конек, большая синица, мухоловка-пеструшка, московка, поползень и горихвостка. Зяблик, серая мухоловка, садовая славка, пеночка-теньковка, овсянка обыкновенная, большой пестрый дятел и чиж встречались в этом биотопе на исследуемом участке только в отдельные годы. Зимний ориитокомплекс состоял из 34 видов птиц, распределяющихся по биотопам следующим образом: 24 вида в сосново-березовых лесах, 2 - в приручьевых, 5- в березняках и 4- в сосняках. Так же, как в гнездовое время, состав зи- 8

10 Сезонное распределение видов птиц по лесным биотопам Ильменекого заповедника Вид Таблица 2 ЛетинА период ЗиминА период - :а о.. "' = :а :.: "' о ;: "'о ;, = :.:.,.,., о., :g~ "' ~~ ~~ ~ ;,= u c:>.u "'= <>.:.: u = =... = "' о.,., о." u <>.u 8.:.: u "'"'..., ="'"' UIOC:!до: u t::.. c; t:: ""~~.. c; 8~~ ~~ 8 Глухарь - - Рябчик - + Горлица Кукушка Вертишейка Черный дятел Седой дятел Большой пестрый дятел Белоспинный дятел Малый пестрый дятел Трехпалый дятел Белая трясогузка Лесной конек Зарянка Соловей Горихвосткя-лысушка Черный дрозд Рябинник Белоброви к - - Певчий дрозд Де ряба - - Речной сверчок - Садовая камышевка - - Пересмешка - - Садовая славка Черноголовая славка Славка-завирушка Весничка - - Теньковка Пеночка -трещотка Зеленая пеночка Желтоголовый королек Серая мухоловка Мухоловка-пеструшка Опаловник. - - Пухляк Моековка + + Хохлатая синица Большая + + синица Лазоревка. + - Князек Поползень. Пищуха + + Обыкновею:ая овсянка Овсянка- ремез Зяблик + - Юрок - Зеленушка

11 О к о н ч а н и е т а б л. 2 Летний период Зимщй период... =.. о. u =.. io~.. о.,о; <>.: u: а,3 = =.".. u Вид ~g:!.:,= -= >.u.:, -= >.u 5 &,u &.о= u 5~и а. о= u... ="''" a.:s ~ ="''" 8~~ 8 8.8'~... ~= t::.. o; ~= 8 t::s!:! Чиж ЩегоJI. ' Чечетка Чечевица Щур Клест-е.овик Снегирь Скворец Дубонос Иволга Сойка Сорока Ворона Всего Пр и меч а н и е. <+>- напичие вида. (-)-его отсутствие мующих птиц был представлен в основном видами, широко использующими территорию. Предпочтение к каким-то опреде" ленным биотопам проявляло небольшое число видов: желтоголовый королек, клест-еловик, большой пестрый дятел (их распространение связано с насаждениями хвойных пород), а также белоспинный дятел, чиж, чечетка (преимущественно связаны с березовыми лесами). Колебания в числе видов, населяющих выделенные биотопы в зимние сезоны разных лет, были незначительными и вызваны непостоянным пребыванием клеста, трехпалого дятла и щуравидов, не гнездящихся в заповеднике. Так, щур не был встречен зимой rr., клест и трехпалый дятел- зимой гг. Причина такого явления ясна только у клеста: резкое снижение запасов семян лиственницы- основного корма этого вида в зимний период, которое было вызвано засухой 975 г. Плотность населения. В период с декабря по февраль плотность птиц сосново-березовых лесов (табл. 3) составляла в гг. 383 особи/км 2, в гг. 45, в гг. 57, в гг. 224 особи/км 2 nри средней многолетней плотности 385 особей/км 2 Приведеиные данные показывают, что наиболее резкие изменения плотности зимующих птиц произошли вследствие увеличения численности князька, московки, хохлатой синицы, снегиря, чечетки, бо.ьшого пест-- 0

12 Плотность населения птиц сосново-березовых лесов Ильменекого заповедника, особейfкj. Таблица 3 Вид Год Месяц Xl- V-lV Vlll IX-X Сойка Сорока s Иволга Большая синица Моековка Пухляк Хохлатая синица Поползень Пищуха Ополовник Лазоревка

13 П р о д о л ж е н и е т а б л. 3 Месяц Вид Князек Серая мухоловка Мухоловка- пеструшка Горихвостка-лысушка Зарянка Певчий дрозд Белобровик Рябинник Теньковка Зеленая пеночка Пересмешка Весничка Год Xl- V-IV VIII IX-X ~ з

14 Продолжение табл. 3 Вид Год Месяц XI-II V-IV VIII IX-X Садовая камышевка Речной сверчок Садовая славка Славка-завирушка Белая трясогузка Лесноii конек Зяблик Юрок Чиж Зеленушка Обыкновенная овсянка

15 Продолжение табл. 3 Вид Год Месяц Xl- V- Vlll IX-X Овсянка-ремез Чечевица с неrирь Чечетка ,3 0,4 - - ж ел на 974 0, Сед ой дятел Большой пестрый дятел Б елоспи:нный дятел м т 973 алый пестрый дятел рехпалый дятел Кукушка

16 О к о н ч а н и е т а б л. 3 Вид Год Месяц Xl- V-IV Vlll х-х Рябчих Тлухарь Всего рого дят.а и некоторых других видов. Зимой 976 г. плотность птиц, по сравнению с предшествовавшей зимой, резко упала. В этом году почти полностью отсутствовали чижи, имевшие высокую плотность (42-56 особей/км 2 ) в другие годы. Почти в два раза меньше было московок, пухляков, ополовников. В учетах совсем не отмечались седой и трехпалый дятлы, князек. В гнездовой период плотность населения птиц сосново-березовых лесов составляла в 973 г. 748, в 974 г. 684, в 975 г. 832, в 976 г. 667 особей/км 2 Средняя многолетняя плотность за сезон составила 733 особиfкм 2 Для этого периода характерной чертой является менее значительные по сравнению с зимой годичные колебания плотности относительно среднего многолетнего значения. Колебания плотности гнездового населения по годам проходили в основном за счет пухляка, мухоловкипеструшки, зяблика, лесного конька, серой мухоловки и некоторых других. Плотность гнездования отдельных видов изменялась ~ разные годы в два и более раз. К таким видам следует отнести сойку, большую синицу, московку, пухляка, серую мухоловку, зарянку, рябинника, зеленую пеночку, весничку, садовую сдавку, чижа, чечевицу, большого пестрого дятда. Маршрутные учеты в июле- периоде массового вылета птенцов- имеют определенные трудности и обычно дают заниженные результаты. Это обусловлено как снижением активности пения взрослых птиц, так и трудностями в обнаружении слетков, которые в этот период мало летают и обычно укрываются в траве или кронах деревьев. Поэтому мы приводим только те данные, которые были получены на площадке сосново-березового леса, в ходе картирования гнездящихся пар и наблюдения за успешностью размножения. В 973 г. на этой 5

17 площадке гнездилось 62 пары воробьиных и дятлов, в 974 г.- 55, в 975 г.-79, в 976 г.- 58 пар. По результатам наблюдения за гнездами, число вылетевших птенцов на участке в расчете на одну гнездящуюся пару составило соответственно по годам 3,4; 4,8; 4,9; 4,. Таким образом, в июле 973 г. на площадке было около 340 птиц, 974 г.- 370, 975 г и 976 г особей или в пересчете на км. 2 этого биотопа соответственно 2 200, 2 500, и особей. Следовательно, число птиц за счет молодых особей увеличивалось более чем в три раза. Важно подчеркнуть, что изменение плотности птиц по годам в данном биотопе в большей мере определялось различиями в успешности размножения разных лет, чем различиями в плотности гнездования взрослого населения. По данным маршрутных учетов, в августе в сосново-березовых лесах птиц было 862 особи/км. 2 в 973 г., 86- в 974 г., 554- в 975 г. и 477- в 976 г. По сравнению с июлем плотность птиц упала и в среднем за период была близка к плотности птиц в гнездовое время. Снижение численности птиц в соснова-березовых лесах было вызвано переселением значительной части особей некоторых видов в другие биотопы. Так, например, лесные коньки и обыкновенные овсянки стали встречаться преимущественно в открытых биотопах, большие синицы, дрозды - в приручьевых лесах и по берегам озер. На пустырях и в зарослях вокруг болот и на дорогах встречались большие скопления (по 200, 300 особей) зябликов, юрков, зеленушек, пеночек. В сентябре- октябре в связи с отлетом наблюдалось дальнейшее снижение численности птиц в сосново-березовых лесах. В разные годы ход отлета был неодинаков. Наиболее интенсивно он шел в сентябре 975 и 976 rr. после засушливых летних периодов. Средняя многолетняя плотность птиц за этот период равнялась 464 особям.jкм. 2 и приближалась к этому показателю в зимний период. Плотность птиц в березняках (табл. 4) зимой гг. была 2 особей/км. 2, гг.- 203, гг и гг Средняя многолетняя плотность за сезон составляла 208 особейjкм. 2 Это почти в два раза ниже, чем в сосново-березовых лесах и обусловлено как менее богатым видовым составом, так и более низкой плотностью всех видов, населяющих этот биотоп. Характер изменения плотности птиц в березняках в зимние сезоны разных лет в общем сходен с таковым в сосново-березовых лесах. Так же, как в первом биотопе, самая высокая численность птиц была зимой rr., самая низкая- зимой гг. Наиболее резкие годичные колебания плотности многочисленных видов (чижа, пухляка и чечетки) определяли характер количественных изменений населения птиц этого биотопа в зимний период. Плотность других видов менялась менее существенно. 6

18 Таб.'!ица 4 Плотность населения птиц березняков Ильменекого заповедника, особей! км2 Вид Год Месяц Xl-ll V-VI Vll IX-X Сойка б Сорока Иво.rа Большая синица Моековка 973 б 30 30!(} б б 8 23 Пухляк : Хохлатая синица Поползень б з Пищуха б 3 Ополовник Лазоревка

19 Продолжение табл. 4 Вид Год Мес>щ Xl- V-VI VIII IX-X Князек Серая мухоловка Мухоловка- пеструшка Г о рих воетка-лысушка Зарянка Певчий дрозд т Белобравик Рябинник Те~ьковка Зеленая пеночка Пересмешка Весничка

20 Продолжение табл. 4 Вид Год Меся'! Xl- V-VI Vl IX-X Садовая камышевка Речной сверчок Садовая славка Славка-завирушка Белая трясогузка s Лесной хонек Зяблик Юрок Чиж Зеленушка Обыкновенная овсян ка Чечевица

21 О к о н ч а н и е т а б л. 4 Вмд Год Месяц Xl- V-VI Vlll IX-X Снегирь ~ Чечетка Седой дятел Большой пестрый дя тел Еелоспинный дятел Малый пестрый дятел Кукушка Всего В гнездовой период плотность населения птиц березняков составляла 753 особи/км. 2 в 973 г., 725- в 974 г., 888- в 975 г. и 860- в 976 г. Средняя многолетняя плотность за сезон была равна 794 особям./км. 2 и близка к этому показателю для сосново-березовых лесов. По сравнению с последним в березняках более высокую плотность гнездования имели иволга, пересмешка, весничка, лесной конек, обыкновенная овсщiка, большой пестрый дятел, кукушка, более низкую- сойка, поползень, пиiцуха, горихвостка, зарянка, теньковка. Аналогичны данным для участка сосново-березового. леса данные о плотности птиц в июле на участке березняка, где также картиравались гнездяiциеся пары и велись наблюдения 20

22 за гнездами. В 973 г. на этом же участке гнездилось 82 пары воробьиных птиц, в 974 г.-73, в 975 г.- 90, в 976 г.-70. Среднее число вылетевших птенцов на гнездящуюся пару составило соответственно по годам 3,3; 5,0; 4,9; 4,0. Таким,образом, в разные годы число птиц было 430, 50, 620 и 420 особей, что: в пересчете на к.м 2 березняка равно 2 00, 2 400, 2 900, особям. В августе плотность птиц в березняках снизилась по сравнению с июлем до 576 особей/к.м 2 в 973 г., до 742- в 97:4 г., до 093- в 975 r., до 726- в 976 г., что вызвано переселением значительной части особей в другие биотопы. Средняя многрлетняя плотность за период равнялась 784 особя.мfк.м 2 и была: близка к гнездовой плотности. В! -сентябре - октябре в березовых лесах шло дальнейшее снижение плотности птиц, вызванное отлетом. В разные годы плотность птиц равнялась 362, 595, 559, 35 особя.мjк.м.2, в среднем 43 особя.мfк.м 2 Последний показатель был близок к таковому в сосново-березовых лесах. В приручьевых лесах (табл. 5) плотность гнездования птиц была выше, чем в сосново-березовых и березовых лесах и составляла 036 особей/к.м 2 в 973 г., 992- в 974 г., 234- в 975 г., 63- в 976 г. Средняя многолетняя плотность гнездования равнялась. 06 особя.мjк..м 2 Сравнительно более высокая плотность гнездования характерна для большой синицы, пухляка, поползня, серой мухоловки, мухоловки-пеструшки, скворца, садовой камышевки, садовой славки, чечевицы, соловья, зарянки, певчего дрозда, белобровика и рябинника. Это вызвано главным образом наличием большого разнообразия удобных для устройства гнезд мест, в частности дупел, полудупел, ниш, трухлявых пней, развитого кустарникового яруса и подлеска. Для большинства видов, населяющих этот биотоп, характерны значительные колебания гнездовой плотности по годам. К таким видам относятся большая синица, пухляк, мухоловка-пеструшка, певчий дрозд, юрок и др. Плотность гнездоваl!ия поползня, рябинника, теньковки, садовой камышевки, зяблика, чижа, чечевицы, скворца менялась менее существенно. Суммарная плотность населения колебалась в гнездовой ериод в пределах 2% от среднего многолетнего значения. Общая картина изменения плотности гнездящихся птиц по годам была сходна с таковой в березняках и сосново-березовых лесах, т. е. была максимальной в 975 г. и минимальной в 974 г. Маршрутные учеты показали, что в августе плотность птиц в приручьевых лесах остается наиболее высокой по сравнению с другими биотопами. В разные годы она составляла 836, 396 и 044 особи/к.м 2 Если в березняках и сосново-березовых лесах в этот период плотность птиц была близка к гнездовой, то в приручьевых лесах - в среднем в полтора раза превышала последнюю. Наиболее многочисленными в этот период были пев- 2

23 Таблица 5 Плотность птиц в приручьевых лесах Ильменекого 3аповедника, особей; к.lll Вид Год Месяц V-VI VIII IX-X Большая синица Пухляк Поnолзень Оnоловник Князек Серая мухоловка Мухоловка-nеструшка ' Зарянка Певчий дрозд Белоброви к Рябинник

24 Продолжение т а б л. 5 Вид Год Mecяit V-VI VI I IX-X Теньковка Пересмешка Весничка Садовая камышевка Речной сверчок Садовая с.авка Славка-завирушка Белая трясогузка Зяблик Юрок во Чиж Чечевица

25 О к о н чан и е т а б л. 5 Вид Год Месяц V-VI Vlll IX-X с неrирь ' Содовей Скворец Седой дятел Малый пестрый.:~яте.'! Неопределенные виды В се r о чий дрозд, белобровик, рябинник, зарянка, зяблик, пухляк и большая синица. Характерная особенность рассматриваемого периода- резкие колебания плотности отдельных видов и населения птиц по годам. В сентябре - октябре плотность населения птиц приручьевых лесов снижалась до 68 особейfкм,2 в 973 г., до 659- в 974 г., до 777- в 975 г. и до 270- в 976 г., но была выше, чем в других биотопах. В среднем за период она составляла 58 особь/км 2. Как и для предыдущего периода, характерны резкие колебания плотности населения по годам. Плотность гнездования птиц в сосняках равнялась 7 особи/км 2 в 973 г., 67- в 974 г., 289- в 975 г., 02- в 976 г. (табл. 6). Структура гнездового населения птиц этого биотопа имеет некоторые отличительные особенности, в частности, бедный видовой состав ( 4 видов), низкую плотность 24:

26 Таблица 6 Плотность населения птиц в сосняках Ильменекого заповедника, особейjк.м 2 Вид Год Месяц V-V/ V// IX-X Бо.ьшая синица Моековка Пухляк Попо.iJзень б б б б Серая мухоловка б 20 6 Мухоловка- пеструшка б б 0 Горихвостка-лысушка б 8 Теньковка Садовая славка б Лесной конек б б 32 Зяблик б 24 25

27 Окончание табл. 6 Вид Год Месяц V-VI VIII IX-X Чиж Обыкновенная овсянка Большой пестрый дятел В с е г о гнездования ( особей/к.м 2 ) и резкие (в два- четыре раза) изменения плотности в гнездовые сезоны разных лет. В сосняках в районе наших работ отсутствовали виды, встречающиеся в других биотопах; дрозды, пеночки (за исключение:>.i теньковки), садовая камышевка, чечевица, иволга, пересмешка и др. Зяблик, большая синица, серая мухоловка, мухо.ловкапеструшка, лесной конек, горихвостка определяли динамику плотности гнездового населения по годам. Причины отличий структуры населения птиц сосняков от других биотопов достаточно просты и вытекают из характера заселения видами территории. В табл. 7 приведены даты заселения биотопов некоторыми видами птиц. В учет принимались особи, которые отмечались при повторном картировании, т. е. особи, фактически занявшие территории в данном биотопе, и исключались пролетные и кочующие. Данные табл. 7 поi<азывают, что раньше всех и с небольшой разницей (в один- два дня) заселяются приручьевые леса, соснова-березовые леса и березняки. В сосняках же стационарные особи начинают отмечаться на восемь- двенадцать дней позднее. Эта разница соответствует тому периоду, в течение которого формируется в основном население птиц первых трех биотопов. Так, например, по данным картирования, в 974 г. количество зябликов на площадках не изменялось после 5 апреля, в 975 г.- после 7 апреля, количество лесных коньков в те же годы- после 22 и 26 апреля, мухоловок-пеструшекпосле 28 апреля 974 г. и 4 мая 975 г. 26

28 Таблица 7 Даты заселения птицами лесных биотопов Иль менекого заповедника Вид Приручьевые леса Сосиово-бере- зовые леса Березняки CociiiiKH 3. IV 974 г. 4. IV 974 г. 3. IV 974 г. 3.V 974 г. Зяблик 6.V 975 r. 7. IV 975 г. 7. IV 975 г. 4.IV 975 г. 9. IV 976 г.. IV 976 г. 0. IV 976 г. 9.IV 976 г. 4. IV 974 г 3. IV 974 г. 22.V 974 г. Лесной конек 6. V 975 r. 6. IV 975 г. 27.V 975 г. 22. IV 976 г. 2. IV 976 г. 28. v 976 г. 22. IV 974 г. 23. IV 974 г. 2. IV 974 г. 30.V 974 г. Мухоловка- 25. IV 975 г. 25. IV 975 г. 27.V 975 г. 7. v 975 г. пеструшка 27.V 976 г. 26. IV 976 г. 26. IV 976 г. 5.V 976 г. 24. IV 974 r. 22. IV 974 г. 30.V 974 г. Серая мухо.ов- 24. v 975 г. 24. IV 975 г. ка 27. IV 976 г. 27. v 976 г. 4. v 976 г. 22. IV 974 г. 23. IV 974 г. 30.IV 974 г. [орнхвостка 25. v 975 г. 24.V 975 г. 3.V г. 26. IV 976 г. 26. IV 976 г. 7. IV 974 г. 6. IV 974 г. 26.V 974 г. Теньковка 5. IV 975 г. 8. IV 975 г. 6. IV 976 г. 9. IV 976 г. 7.V 976 г. 28.V 976 г..iv974г г. 2.IV 974г. Обыкновенная г. овсянка. IV 976 г.. IV 976 г. 0.V 976r. 3.V 974 г. 5.V 974 г. 5.V 974 г. 25. v 974 г. Садовая славка 6.V 975 г. 6. V 975 r. 8. v 975 г.. v 976 г. 3. v 976 г. 3.v 976 г. Учитывая экологические особенности сосняков, а также особениости характера заселения этого биотопа птицами, можно сказать, что сосняки, в отличие от приручьевых, сосново-березовых и березовых лесов, являются менее благоприятным биотопом. Есть основание полагать, что население зябликов, лесных коньков и мухоловок-пеструшек формируется в сосняках за счет особей (вероятно, впервые приступающих к гнездованию), не нашедших места в более благоприятных биотопах из-за действия территориальных механизмов (Glas, 960; Pielowski, \\'asilewski, 972; Howe, 974) или из-за нехватки дупел, как у мухоловки-пеструшки (Зубцовский, 976). В 975 г., когда численность зяблика, лесного конька была наибольшей за весь период наблюдений, отмечено резкое возрастание плотности этих птиц в сосняках (см. табл. 6). Для малочисленных видов подобная зависимость либо не обнаруживается, либо прослеживается слабо, и состав этих видов в сосняках в определенной степени случаен. 27

29 Таким образом, в зимнее время наибольшая плотность населевия птиц характерна для сосново-березовых лесов. В гнездовое время самая высокая плотность населения отмечается в приручьевых лесах, затем в березняках, сосново-березовых лесах И сосняках. В течение года наименьшая плотность населения птиц характерна для зимнего периода, наибольшая- для июля - августа. В многолетнем ходе сезонной динамики плотности населения важно отметить следующее. В гнездовой период плотность населения птиц по годам менялась незначительно в приручьевых лесах, березняках и сосново-березовых лесах. Относительно среднего многолетнего значения эти колебания не превышали 3,5%, что приблизительно соответствует минимальной ош~бке учетов марщрутным методом. Иными словами, характерный для данных биотопов уровень гнездовой плотности был относительно стабилен во времени. В сосняках же плотность гнездования птиц менялась по годам в два- четыре раза. В другие :<;езоны для всех биотопов отмечались более резкие (от 28 до 67% ) колебания плотности населения относительно среднего многолетнего значения (табл. 8). Проследим характер колебаний плотности населения птиц различных биотопов по сезонам разных лет в зависимости от числа видов, входящих в данное сообщество. В связи с этим выделим в составе сообществ две группы птиц. Первая группа - виды, обязательно входящие в состав данного сообщества, образующие его ядро. Это виды, обычно доминирующие по численности и отмечаемые при учетах ежегодно. Вторая групда - непостоянные, факультативные виды, как прави.по, малочисленные, встреченные на маршрутах только в отдельные годы и обусловившие изменения видового состава населения птиц на участке работы. Так, например, из 35 видов птиц, отмеченных при учетах в гнездовой период в сосново-березовых лесах, 8 встречались постоянно, остальные 7 видов - только в отдельные годы. К последним относятся иволга, хохлатая синица, ополовник, зарянка, рябинник, зеленая пеночка, пересмешка, садовая камышевка, речной сверчок, славка-завирушка, белая трясогузка, юрок, чиж, зеленушка, обыкновенная овсянка, седой дятел, кукушка. В этот же период в березняках из 37 видов 20 были обязательными членами сообществ, 7- факу.'lьтативными: сойка, иволга, хохлатая синица, пищуха, ополовник, лазоревка, князек, зарянка, зеленая пеночка, садовая камышевка, речной сверчок, славка-завирушка, белая трясогузка, Юрок,. чиж, зеленушка, белоспинвый дятел. В приручьевых лесах отмечено 27 видов, из них пять видов (о половник, князек, речной сверчок, седой дятел, малый пестрый дятел) встречены только в отдельные годы. Суммарная плотность гнездования видов, образующих ядро сообщества, составляла в сосново-березовых лесах 64, 584, 745, 597 особейjкм 2 при средней многолетней 28

30 Таблица 8 Ко.пичество видов и плотность населения птиц лесных биоценозов Ильменекого заповедника Максимаnь Средняя ное отклоне- Копичестно Ппотность, многопетвне от Сезон видов особгй/tсм. няя ппот средней мно иость. особейtкм' гопетней ппотностн. % Сосново-березовый лес Май-июнь 973 г г ,5 975 г г Август 973 г г ,5 975 г г Сентябрь--октябрь.973 г г ,5 975 г г Декабрь-февраль гг гг , гг гг Березняк Май--июнь 973 г г ,8 975 г г Август 973 г г ,2' 975 г г Сентябрь-октябрь 973 г г ,3 975 г г Декабрь-февраль гг гг , гг гr

31 Окончание табл. 8 Се30Н Максималь- Средняя кое отклоне- Количество Плотность, многолетняя ине от видов ocoбeйjtut плотность. средней особейjкас многолетвей плотности. % Приручьевые леса Май-июнь 973 г г ,8 975 г г Сентябрь-октябрь 973 г г ,5 975 г г Сосняки Май-июнь 973 г г ,0 975 г г Август 973 г г ,0 975 г г Сентябрь--октябрь 973 г г ,0 975 r г особей/км. 2 В состав ядра входили 8 видов птиц (см. табл. 3). Максимальное отклонение плотности этих видов от -среднего многолетнего значения равнялось 7, %. На долю остальных 9-2 факультативных видов приходилось 34, 00, 87, 70 особейfкм. 2 или -7% от плотности всего населения. В березняках ядро населения сформировано 20 видами, плотность гнездования которых равнялась с 973 по 976 гг. 686, 679, 823, 7 особям.fкм. 2 соответственно (см. табл. 4). Средняя многолетняя плотность составляла 725 особей/км. 2 Отклонение -от среднего многолетнего значения не превышало 3,5%. Непостоянных видов было от пяти до О в разные годы. Их плотность была низкой: 67, 46, 65, 99 особей/км. 2 соответственно с 973 по 976 гг., что составило 6-2% от плотности всего на -селения. 30

32 в nриручьевых лесах ядро населения сформировано 22 видами. Плотность гнездования их за годы наблюдений ( ) была 998, 950, 94, 078 особей/к.м 2, средняя многолетняя- 055 особей/к.м 2 (см. табл. 5). Отклонение от среднего, многолетнего значения плотности в разные годы не превышало 3, %. Неnос'тоянных видов было от трех до четырех. Их nлотность равнялась 38, 42, 40 и 85 особей/к.м 2, или 4-8% от всегонаселения. Из nриведеиных данных видно, что основная роль в nоддержании относительно постоянного уровня гнездовой nлотности населения nринадлежит комплексу обязательных видовядру сообщества. При этом обнаруживается, что при JJ'З.ЗНом числе видов отклонения плотности от среднего значения неодинаковы. Сопоставляя приведеиные данные, мы видим, что в населении птиц сосново-березовых лесов, ядро которого состоит из 8 видов, колебания плотности относительно среднего значения по годам составляли 7,% (в среднем для всего населениsr из видов- 3,5%). В березняках таких видов было 20_ Отклонение плотности от среднего значения равнялосl:f 3,5% (для всего населения из видов -,8%). В приручьевых лесах в состав ядра входило 22 вида. Отклонения плотности or среднего значения не превышало 3,% (для всего населеник из видов-,8%). Можно полагать, что чем больш~ видов входит в ядро сообщества, тем меньше амплитуда колебаний плотности населения птиц по годам. И напротив, плотность менее стабильна при небольшом числе видов. Из сказанного становится понятной роль факультативных видов. Она заключается в незначительном уменьшении (на 2-4%) амплитуды колебаний плотности населения относительно среднего значения. Это значит, что изменение видового состава играет второстепенную роль в достижении относительной стабильности характерного для данного сообщества уровня плотности гнездования. В табл. 9 приведены данные о количестве постоянно встречающихся видов, их суммарной плотности по годам и максимальном отклонении плотности от среднего значения в зимний и летне-осенний периоды в разных биотопах. Эти данные свидетельствуют о том, что число видов в со- ставе ядра сообществ меньше, а отклонение плотности от среднего значения значительно выше, чем в гнездовое время. В ряду сообществ с последовательным увеличением числа постоянных видов четкого снижения амплитуды колебаний плотности вокруг среднего значения не наблюдалось. Сравнивая значение средних отклонений плотности постоян~ ных видов в каждом сезоне и биотопе (см. табл. 9) с этими жепоказателями для всего населения (см. табл. 8), видно,- что в основном эти виды определяют ход изменений плотности по годам. Непосто.янным видам принадлежит второстепенная роль,..

33 Таблица 9 Количество видов и плотность населения птиц во внегнездовые сезоны l(опич. постояв- Биотоп Сезон иых видов в сооб- ществе Средняя Плотиость м:ногопет- Максим:апьпое видов пяя ппот- откпопеиве и ость от среднего значения, % особеij!км Березняк Сентябрь--октябрь 973 r , 974 r r r. 2 ~екабрь--февраль rr rr гг г г ,3 Сосново-бе ре гr. 376 ЗОВЫЙ ЛеС гr гг rr ,8 Березняк Август 973 г г r г ,2 Сосиово-березо- 973 г. 677 вый лес 974 r r r ,5 хотя последние в большей мере влияют на изменение плотности населения, чем в гнездовое время. Во внегнездовые сезоны хорошо прослеживается тенденция к уменьшению колебаний плотности населения при увеличении числа видов в сообществе в целом. Так, если взять среднее число видов в биотопах (см. табл. 8) и соответствующее ему среднее отклонение плотности, получим что при 5-9 видах последний показатель не превышал 52%, -7 видах-47%, видах- 39%. Таким образом, полученные на участке работы количественные да!fные позволяют говорить о тенденции к постепенному уменьшению амплитуды колебаний плотности населения птиц no сезонам разных лет при увеличении числа видов в сообществе. При этом картина динамики плотности населения птиц в каждом биотопе и сезоне определялась в основном количественным составом комплекса постоянно обитающих видов - ядра сообщества. 32

34 ЛЮБРАТУРА Б л а г о с к л о н о в К. Н., О с м о л о в с к а я В. И., Ф о р м о з о в А. Н. ~'чет численности воробьиных, дятловых и ракшеобразных nтиц.- Методы учета численности и географического распределения назе~шых позвоноjlных. Г ер к е А. А. К биоценологии синичьих стай.- Зоо.'!. ж., М., Изд-во АН СССР, , т., выn Г у р ь е в В. Н. Численность и биомасса зимуюших птиц Ильменекого заповеднrша.- Материалы VI Всесоюзной орнитологической конференции, ч.. М., Изд-во МГУ, Гурьев В. Н. О некоторых сторонах антропогенноrо в.ияния на птиц И.ь:-.tенского заповедника.- Материалы Всесоюзной конференции по миграцпям птиц. М., Изд-во МГУ, 975. Д а н и л о в Н. Н. Оnыт определения точности методики количественного учета птиц.- Зоол. ж., 956, т. 35, вып. 2. Д о б р о х о т о в Б. П. Особенности применения метода линейного травсекта при учете Изд-во МГУ, 962. птиц в лесных ландшафтах.- Орнито.огия, вып. 5. М., Д о р о г о с т а й с к а я Е. В. Конспект флоры цветковых растений Иль менекого заповедника.- Труды Ильменекого заповедника, вып. VIII. Сверд.lOBCK, 96. З у б ц о в с кий Н. Е. О возможности негнездования мухоловки'- nеструшки из-за недостатка дупел.- Информационные материалы Института эко.огии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 976. З у б ц о в с кий Н. Е., К оробей н и к о в Ю. И. К оценке характера пнтания птиц беспозвоночными животными травянистого яруса.- Там же, 975. И в а н о в А. И. Каталог птиц СССР. Л., «Наука:., 976. И ль и ч е в В. Д. К ориитогеографии Башкцрского Урала и Предуралья. Орнитология, вып. 3. М., Изд-во МГУ, 960. К о л е с н и к о в Б. П. Ботанико-географическое и лесохозяйственное районирование Челябинской области.- Докл. Ин-та биологии Урал. фил. АН СССР. Свердловск, 958. Р а в к и н Ю. С. Птицы Юга-Восточного Алтая. Новосибирск, «Наука», 973. Р а е в с к и й В. В. Опыт количественной характеристики зимней фауны птпц тайги Западной Сибири.- Методы учета чцсленности и.географического распределения наземных позвоночных. М., Изд-во АН СССР, 952. Р о г а ч е в а Э. В. Методы учета численt~ости мелких воробьиных nтиц.- Организация и методы учета nтиц и вредных грызунов. М., Изд-0 АН СССР, 963..С е в е р ц е в С. А. Опыт количественного учqта некоторых млекоnитающих и nтиц Ильменекого заповедника.- Зоол. ж., 939, т. 28, вып. 5. С н е г и ре в с кий С. И. Орнитогеографическ,IIЙ очерк Ильменекого заповедника. Издание Златоуставекого общества крjеведения. Златоуст, 929. Т е n л о ух о в С. А. Заметки по ориитофауне Ильменеких гор (Южный Урад).- Вести. Томского орнитологического о-ва, кн.. Томск, Издание то,.tского Губ. ОТД. Государств. Издат., 92. У ш к о в С. Л. Некоторые nериодические явленя в жизни птиц Ильменекого заповедника.- Труды Ильменекого заповеднjка, вып. IV. Челябинск, 949. Ушко в С. Л. Орел-могильник в Ильменеком заповеднике.- Там же, 949б. Ушко в С. Л. Материалы по изучению роли nернатых хищников в условиях заповедности.- Там же, 949в. Ушко в С. Л. Некоторые nримеры nриспособjtения nтиц к окружающей обстановке.- Там же, 949 г.

35 Ф и л о н о в К. П. Опыт количественной характеристики лесной оринтофауны Башкирского заповедника, вып. 4. Орнитология. М., Изд-во МГУ G а s Р. Factors governing density in the chaffinch (Fringilla coelebs) in diffeгent types of wood.- Arch. neerl. zool., 960, N 3. Н о w е Н. F. AgespecШc differenses in habltat selection Ьу the American Redstart.- Auk, 974, vol. 9. Р i е о w s k i Z., W а s i е w s k i А. The reguj.ation of numbers and certain aspects of the population structure in communities of forest Ьirds. Ecol. polska, 972, vol. 20, N 2.

36 АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКИА НАУЧНЫА ЦЕНТР СТРУКТУ~О-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ВЗАИМОС ВЯЗИ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ ЮЖНОГО УРАЛА 979 Н. Е. ЗУБЦОВСКИЙ ЭФФЕКТИВНОСТЬ РАЗМНОЖЕНИЯ ВОРО&ЬИНЫХ ПТИЦ В ИЛЬМЕНСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ Настоящая работа выполнялась в Ильменеком заповеднике с 973 по 976 г. Необходимость ее проведения была продиктована тем, что наряду с достаточно хорошей изученность,0 состава и численности ориитофауны заповедника эффективность размножения- важнейший фактор в динамике численности популяций птиц- осталась не исследованной. Нам удалось проследить за 80 кладками открытогнездящихся птиц ( 3 видов) и 262 кладками дуплогнездинков (два вида). Основная часть материала по дуплогнездинкам собрана на двух площадках с 230 дуплянками. Гнезда посещались с интервалом от одного до четырех дней, выяснялись причины гибели яиц и птенцов. Всего в 422 к.адках было яйца, из которых вывелось 2 70 птенцов, б.агополучно покинули гнезда слетков. ОТКРЫТОrНЕЭДЯЩИЕСSI ВИДЫ По данным многих авторов, эффективность размножения воробьиных птиц этой группы в умеренной зоне составляет 45-64% (Лэк, 957; Мальчевский, 959; Гаврилов, Родионов, 965; Мешков, Урядова, 967, и др.). Основной и постоянно действующей причиной гибели яиц и птенцов они считают наличие раз.. ичных врагов воробьиных (ворон, сорок, соек, хищных птиц, млекопитающих и др.). В настоящее время все чаще появ.яются сообщения о случаях хищничества большого пестрого дят.а (Keil, 954; Блаrосклонов, 974; Щеголев, Скрылева, 975). Полученные нами данные об эффективности размножения открытогнездящихся воробьиных приведены в табл. -3. Певчий дрозд. Исследовано 6 кладок с 79 яйцами. Из этого количества яиц вылупилось 49 птенцов, покинуло гнезда 34 слетка, или 43% от всего количества яиц. Гибель яиц составила.38%, в том числе 3,8% было неоплодотворенных, 2,5% -с погибшими эмбрионами, 25,3% оставлено в кладках из-за беспо- 35

37 Эффективность размножения открыrогнездящихся воробьиных птиц Таблица п р Б Са, Об с т ч р п Б 3 л Вид Колич. кладок Общее колич. яиц Колич. вылупив- Колич. вылетев- Эффективность % шихси птенцов ших птещов размножении, 974 г.\975 г.\976 г. 974 г.\975 г.\976 г. 974 г./975 г.\976 г. 974 г./975 г.\976 г. 974 г.\975 г./976 r. й дрозд ,9 39,3 50,0 шик GO ,0 67,0 9,5 )ровик ,5 6,8 6,7 ая камышевка ,0 75,8 68,6 иовеиная овсянка ,0 - ая славка ,3 39, 80,0 совка ,3 - ица й сверчок ,0 - rxa ,0 ~ трясогузка ,5 IK ,5 74, >й конек б ,5 72,0 69,4 Сумма j 79 j - j - -

38 КОJJичество погибших яиц в гнездах открытогнездящихся воробьиных птиц от различных причин, шт. 20 Таблица п р Б Са. Об с т ч Б э л, Неоплодотворен- Гибель эмбрионов Беспокойство на Гибель от хищников Всего ные яйца гнезде (аблюдатель) Вид 974 г.,975 г./976 г. 974 г./975 г.!976 г. 974 г.\975 г.976 г. 974 г.,975 г.,976 г. 974 г.\975 г.\976 г. ВЧИЙ ДрОЗД,,, ~инник ~обровик tовая камышевка ыкновенная овсянка tовая славка ~ьковка qевица ая трясогузка Sлик ~ной конек Всего

39 КОJJичество погибших птенцов отlфьtтоrнездящихся воробьиных птиц от различных причин Таблцn 3 :евчий дрозд ябинник елоброви к адовая камышевка быкиовеиная овсянка адовая славка еньковка ечевица ищу ха елая трясогузка ~блик л есной конек Эфф!!ктивность размножения птиц-дуплогнезt~,ников в ИльW!нском з3nоведнике 0 - Таблица 4 Эффективность ра3множснiiя, % 974 г.975 г./976 ', 85,0 89,0 78, 44,2 77,6 80,2 Вид Гибель от ворон, Гибель от большого Небпагоприятные Всего сорок и др. пестрого дятла погодные условия 974 г. 975 г. J 976 г. 974 г. 975 г. 974 г. 976 г. 974 г. 975 г. 976 г. Вд м ухоловка пеструшка Б :>nьшая синищ.. Колич. J(Ладок Общее колич. яиц Колич. вылупив- Колнч. вылетев шихся птенi\ов шнх птенцов 974 г./!)75 г./976 г. 9i4 г./975 г./976 г. 974 г.975 г./976 г. 974 г./975 г.976 г

40 койства на гнезде, 6,3% погибло от хищников. Птенцов погибло 9%, причем все-в результате хищничества ворон. В разные годы успешность размножения составляла 39-50%. Рябинник. Под наблюдением было 38 гнезд со 96 яйцайи, из которых вылупилось 5 птенцов, 03 слетка благополучно покинули гнезда. Успешность размножения составила 52,6%. Отход яиц равнялся 4,3%, из них 4% было не оплодотворено, 3,6% погибло на стадии эмбрионов, 33,7% кладок разорено воронами и сороками. На долю гибели птенцов приходилось 6, % от количества яиц. В наблюдаемых нами гнездах птенцы погибли мая 974 г. во время затяжных дождей, начмо которых совпало с вылупленнем птенцов. В 976 г. отмечалось резкое снижение успешности размножения (до 9,5%) рябинника по сравнению с предыдущими годами. В этом году в колонии, постоянно изучаемой нами в течение трех лет, число гнездящихся пар снизилось с 5-9 в предыдущие годы до девяти пар. Колония располагалась на берегу озера и занимала площадь около,2 га. Д. Лэк (9~7) считает, что основное преимущества колониального гнездования птиц заключается в лучшей защите гнезд от хищников. При этом автор имеет в виду два момента: более высокую вероятность обнаружения хищника, оказавшегося вблизи колонии, и больший успех изгнания его за пределы колонии. При картировании гнезд установлено, что в обычные годы расстояние между гнездами рябинников равнялось м, при снижении численности колонии оно возросло до м. Анализ гибели кладок показал также, что чаще хищниками разоряются гнезда, расположенные на периферии колонии, чем в ее центре. По-видимому, из-за большой разреженности гнезд на территории колония потеряла преимущества в защите кладок от врагов, в результате чего восемь из девяти гнезд колонии были разграблены воронами, гнездившимися неподалеку. Все погибшие кладки были неполные. Аналогичную картину мы наблюдали у трех пар рябинников, загнездившихся в 976 г. одиночно вне колонии: у двух погибли взрослые птицы, схваченные на гнездах ястребом-перепелятником, причина гибели третьей кладки осталась невыясненной. Надо заметить, что относительно большие размеры взрослых птиц, беспокойное поведение родителей в районе гнезда, позво.'!яют врагам их легко обнаружить. Поэтому колониальное гнездование- важный фактор, увеличивающий успешность размножения этого вида. Белобровик. Из 34 яиц, находившихся под наблюдением, вылупилось 95 птенцов, из которых 8 птенец вылетел. Успешность размножения составила 60,4%. Гибель яиц равнялась 29,%. Из них неоплодотворенных яиц было 4,5, погибших эмбрионов-,5%; 8,2% яиц находилось в брошенных кладках, 39

41 4,9% расхищено воронами. Птенцов погибло 0,4% от первоначального количества яиц в результате нападения на гнезда ворон, сорок и хищных млекопитающих. Садовая камышевка. В 6 кладках бьшо 80 яиц, из которых вылупилось 66 птенцов, благополучно покинул гнезда 6 птенец (76,2% от общего количества яиц в кладках). Яиц погибло 7,5%, в том числе 2,5% - неоплодотворенных,,3% - с погибшими эмбрионами, 6,2%- в брошенных из-за беспокойства кладках, 7,5% яиц (одна кладка) расхищено вороной. Гибель птенцов от врагов составила 6,3% от всего количества яиц. Садовая славка. Проележена судьба 6 кладок с 79 яйцами. Из этого количества яиц вылупилось 66 птенцов, вылетело - 52, или 65,8% от общего количества яиц. Гибель яиц равнялась 6,5%. Из них несплодотворенных яиц было,3%, с погибшими эмбрионами 2,6%, в брошенных кладках 6,3%, погибло от вороны 6,3%. Птенцов погибло 7,7%, из них 2,7% -от ворон, 5%- от большого пестрого дятла. Зяблик. Под наблюдением находилось 20 клqдок с 98 яйцами, из которых вывелось 75 птенцов, 65 слетков покинули гнезда. У спешность размножения равнялась 69,3%. Отход яиц составил 23,5% от общего количества, 5,% погибло в брошенных кладках, 8,4% уничтожили вороны и сороки. На долю погибших птенцов пришлось 7,2%, из которых 5,2% погибло от врагов, 2% в период продолжительных дождей. Лесной конек. В 33 кладках было 58 яиц. Из этого количества вывелось 27 птенцов, вылетело 4 слетков, т. е. 72,2% от первоначального числа яиц. Яиц погибло 9,6%, из них,9% было неоплодотворено, в 3,2% яиц погибли эмбрионы, 5,6% яиц брошено, 8,9% расхищено врагами. Отход птенцов составил 8,2%. Причиной их гибели был большой пестрый дятел. ДУПЛОГНЕЗДНИКИ Д. Лэк ( 957) считает, что эффективность размножения дуплогнездинков выше, чем открытогнездящихся птиц (около 67%). По данным А. С. Мальчевского (959), успешность размножения птиц этой группы колеблется у разных видов от 43 до 89%. Более высокий успех размножения дуплогнездинков авторы связывают главным образом с меньшей гибелью яиц,и птенцов от хищников, являющихся главной причиной отхода у открытогнездящихся видов. Мухоловка-пеструшка. Всего за период работы проележена судьба 235 кладок, в которых было 486 яиц (табл. 4,5). Из этого количества вывелось 289 птенцов, успешно покинули гнезда 238 слетков, или 83,3% от всего количества яиц. Отход яиц составил 3,3%. Из них на долю неоплодотворенных яиц пришлось 6,4%, эмбриональной гибели - 5,4%, брошенных кл а док-,5% яиц. Отход птенцов равнялся 3,4% от числа от ло- 40

42 женных яиц, в том числе 0,9% погибло во время дождя,,8% погибло отставших в развитии птенцов, 0,7%- по вине исследователя. Плотность гнездования мухоловки на площадках с дуплянками в разные годы колебалась от 2 до 6 пар/га, что превышало этот показатель в естественных местообитаниях (0,2-0,3 пары/га) в десятки раз. В связи с этим представляет интерес вопрос об отходе яиц в кладках мухоловки-пеструшки в зависимости от плотности гнездования (табл. 6). Данные табл. 6 Отход яиц и птенцов птиц-дуплогнездников, Причины гибели / Отход Несплодотворенные яйца.... Гибель эмбрионов... Беспокойство на гнезде В с е го Отход Неблагеприятные усло- Таблица 5 шт.. Мухолов! Большан ка-пест- яиц рушка птенцов синица вия. о о о 3 6 Слабые птенцы Разные причины.. 8 Всего показывают, что основная часть отхода яиц создавалась за счет неоплодотворенных яиц и гибели эмбрионов. В сосняке при плотности гнездования 2-4 пары/га отход яиц составлял 0,2-2,8%. При достижении плотности 0 пар/га доля неоплодотворенных яиц и погибших эмбрионов возросла до 4%, еще 8,9% яиц было в брошенных кладках, всего 22,9% яиц не дали потомства. В березняке число неоплодотворенных яиц и погибших эмбрионов возросло от 8-9,8 до 5,8% при увеличении плотности гнездования мухоловки-пеструшки с 5-8 до 6 пар/га. Отмеченный факт увеличения отхода яиц при высокой плотно- Отход яиц и плотность гнездования мухоловки-пеструшки Таблица 6 Год Плотиость rнездовавив, napfгa Отход Неоплодотворенвые яйца в погибшве эмбрионы яиц,% Брошенвые кладки Сосняк 2 2,8 4 0,2 0 4,0 Березняк 5 9,8 8 8,0 6 5,8 8,9 4

43 .сти- следствие нескольких причин (в частности, увеличения доли молодых птиц, успех инкубации у которых, как известно, всегда ниже, чем у старых птиц), а также отрицательного влияния на успех вылупляемости собственно повышенной плотности, что можно рассматривать как частный случай зависимой от плотности регуляции численности популяций, показаиной Кребсом (Krebs, 970) на большой синице. Большая синица. Под наблюдением было 27 кладок с 293 яйцами, из которых вывелось 224 птенца. Благополучно покинули гнезда 23, или 72,7% от числа отложенных яиц. Отход яиц равнялся 22,5%, из них 5,5% было не оплодотворено, 4,4% - с погибшими эмбрионами, 2,6%- в брошенных кладках. Гибель птенцов равнялась 4,8%: 2% погибли во время дождя 20 июля 976 г., 2,8% -по вине исследователя. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Успешность размножения открытогнездящихся видов птиц составила 6,5% от первоначального количества отложенных яиц. В разные годы у различных видов она колебалась от 9,5% до 00%. Отход яиц равнялся в среднем 27%, из которых 4,7% яиц было не оплодотворено или с погибшими эмбрионами, 8,3% брошено из-за беспокойства на гнезде, 4% расхищено воронами, сороками, горностаем. Наиболее часто разорялись гнезда певчего дрозда, поэтому 25% его яиц не дали птенцов. У остальных видов гибель яиц в брошенных кладках составляла 5-8%. Наибольшие потери (в особенности от хищничества ворон) понесли кладки рябинника, белобровика и зяблика, в которых было расхищено 9-34% яиц. Гибель птенцов до вылета из гнезда, основной причиной которой были различные враги (вороны, сороки и большой пестрый дятел), составила,5%, 3% птенцов погибло при неблагоприятных погодных условиях, когда действовали одновременно низкая температура и, видимо, недостаток корма из-за снижения доступности беспозвоночных. В целом основной причиной гибели яиц и птенцов были враги, на долю которых приходилось 60% от общей смертности. У спешность размножения дуплогнездинков равнялась 8,6% от всего количества яиц. Отход яиц составил примерно 6%, в том числе 0% было неоплодотворенных или с погибшими эмбрионами, 6%- в брошенных кладках. Наиболее высокий процент неоплодотворенных яиц был в гнездах мухоловки-пеструшки, тогда как у большой синицы чаще ваблюдались случаи оставления кладок. Гибель птенцов была невысокой- 2,4%: доля погибших во время продолжительных дождей составила %. отставших в развитии птенцов-,4%. Приведеиные данные позволяют заключить, что эффективность размножения воробьиных птиц в Ильменеком заповедни- 42

44 ке, а также относительный процент гибели яиц и птенцов из-за наличия неоплодотворенных яиц, гибели эмбрионов, разорения гнезд различными врагами, сходны с аналогичными результа 'rами, полученными в разных районах средних широт (.Пэк, 957; Мальчевский, 959; Мешков, Урядова, 967; Ковшарь, 972, и др.). Отмеченный в 976 г. факт снижения успешности размножения рябинника имеет, по-видимому, локальный характер, так как речь идет об ограниченном числе наблюдений - одной колонии. У большинства других видов воробьиных успешность размножения в разные годы колебалась незначительно. Это определяло постоянную величину прироста популяций за счет размножения и относительную стабильность численности популяций во времени. ЛИТЕРАТУРА Б л а г о с к л о н о в К. Н. Изменение численности и поведения птиц в расстроенных биогеоценозах.- Материалы VI Всесоюзной орнитологической конференции. М., Изд-во МГУ, 974. Г а в р и,, о в Э. И., Род и о н о в Э. Ф. О гибели птичьих гнезд.- Новости орнито.огии. Алма-Ата, «Наука», 965. К о в ш а р ь А. Ф. Об эффективности разм,ножения горных воробьиных.- Эко,огия, 972,.N'!! 4. Л эк Д. Численность Животных и ее регуляция в природе. М., Изд во иностр. лит., 957. М а ль ч е в с кий А. С. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л., Изд-во ЛГУ, 959. М е ш к о в М. М., У р я д о в а Л. П. Материалы по гнездованию птиц в Псковской области.- Итоги орнитологических исследований в Приба.тике. Таллии, «Вадус:., 967. Щ е г о д е в В. И., С к р ы л е в а Л. Ф. Случаи нападения большого пестрого дят:а на птенцов зеленушки.- Уч. зап. Пермскоrо гос. пед. ин-та. Пермь, 975. К е i W. Grosser Buntspecht p\iindert Brilten von Freibriitern.- Ornithol. J'V\itt., 954. N 9. К r е Ь s. R. Regulation of numbers in the Great tit (Aves: Passeriformes).-J. zoo\., 970, N 3.

45 АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКИА НАУЧНЫА ЦЕНТР СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ВЗАИМОСВЯЗИ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ ЮЖНОГО УРАЛА 979 Ю. И. КО~ОБЕйНИ,КОВ ЖУЖЕЛИЦЫ ИЛЬМЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И ИХ СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ По видовому разнообразию и численности жужелицы - существенный компонент самых разнообразных биогеоценозов. Их жизнедеятельность тесно связана с подстилкой и верхним слоем почвы. Большинство из них хищники и, по-видимому, их основная роль в биоценозах (благодаря широкой полифагии) регуляция численности многих групп почвенных и напочвенных беспозвоночных. С другой стороны тесная связь жужелиц с почвенио-растительным и микроклиматическими условиями делает их удобным объектом при экологическом анализе биоценозов (Гиляров, 939; 965; Heydemaп, 955; Thiele, Kolbe, 962) и выяснении биогеоценотических особенностей природных зон (Арнольди, 965; Arnoldi, Ghilarov, 963). Материал был собран методом почвенных ловушек, применяемых при изучении беспозвоночных, передвигающихся по поверхности почвы (Кудрин, 965; Шарова, 97; Shuhravy, 956). Почвенными ловушками служили стеклянные банки емкостью 0,5 л, с диаметром входного отверстия 7,2 см. Ловушки вкапывались с помощью специального бура, что значительно сокращало время на их установку. В каждом биотопе устанавливалось в 973 г. по 20, в 974 г. по 0 ловушек на расстоянии О.м друг от друга. В лесных биотопах дополнительно учет жуков проводился методом стандартных почвенных проб (Гиляров, 94) площадью 0,25.м 2 на глубину до 30 см, а также прикопками в верхнем слое почвы. По берегам озер применялея ручной сбор, поскольку, если его проводить тщательно, он дает известное представление не только о массовых, но и о редких видах (Арнольди, Матвеев, 973). Оценка бистопической приуроченности массовых видов жужелиц проведена по шкале обилия К. В. Арнольда, В. А. Матвеева ( 973), уловистость-по числу жужелиц на О ловушкосуток в среднем за вегетационный период. Всего указанными методами отловлено более 20 тысяч жужелиц. 44

46 ВИДОВОА СОСТАВ И &ИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В результате проведеиных исследований на террртории Ильменекого заповедника выявлено 88 видов жужелиц, относящихся к 27 родам (табл. ). Среди зарегистрированных родов жужелиц по видовому разнообразию преобладали Pterostichus ( 5 видов), Amara ( видов), Carabus (девять видов), Bem Ьidion (восемь видов), Agonum (семь видов). По чцслу видов kьауна жужелиц заповедника близка к таковой в смежных рай Ьнах Свердловекой (Редикорцев, 908), Пермекай областей \<Бойцова~_..93; Шиленков, Воронов, 973) и Ор"енбургского ~ауралья (Шарова, Лапшин, 97), где насчитывается соответ- 4твенно 8, 82 и 83 вида жужелиц., Поскольку Южный Урал находится на рубеже европейской Части страны и Сибири, интересно отметить восточные виды, а также виды, проникающие сюда из лесостепи, так как территория заповедника занимает пограничное положение с лесостепной зоной. К восточным видам, отсутствующим на gольшей части Европейской территории СССР, следует отнести Carabus schocnherri, Pterostichus magus, Р. mannerheimi, которые через Урал проникают в Башкирию и Среднее Поволжье (Утробина, 964; Аленникова, 968; Шепелевич, 972; Арнольди, Матвеев, '973), а также Pterostichus uralensis, Nebria uralensis. Среди лесостепных видов были найдены Carabus estreicheri, С. haeres, Licinus caccideus, встречающиеся на сухих склонах южной и югазападной экспозиции, а также Oodes gracilis, О. helopioides, растущие по берегам озер. Интересной находкой является Trechus rivularis, объединяющий европейскую и сибирскую части а реала этого вида (устное сообщение О. Л. Крыжановского). Анализ размещения жужелиц по биотопам позволяет выделить эколого-фаунистические комплексы видов жужелиц (Арнольди и др., 972): горна-лесной, леса-болотный, луговой, лугово-полевой и околоводный. Такая экологическая оценка видов в районе исследования может быть использована для сравнения с экологическими данными по другим районам распространения этих видов и для выяснения закономерности зональной смены стаций (Бей-Биенко, 962). При рассмотрении этих комплексов краткая характеристика почвенио-растительных условий обследованных биотопов дается на основании исследований Е. М. Фильрозе (958) и Ю. А. Абатурова (96). rорно-лесноа КОМПЛЕКС П р о б н а я п л о щ а д ь. Сосняк разнотравно-папоротниковый, расположенный у подножия склона. Состав древостоя 0 С + Б, сомкнутость 0,9, бонитет, возраст 30 лет. Травянистая растительность представлена преимущественно папоротни- 45

47 Таблица I Разиещеине жужелиц по элементам ландшафта Вид Лес Луг Cicindela campestris L. + С. silvatica L. Calosoma sycophanta L... + С. estreicheri F.- W. + Берег озера Болото Carabus stscheglovi Mnnh С. haeres F.- W. + С. cancellatus lll. С. granulatus L С. glabratus Pk. С. convexus F. + С. schoenherri F. - W. + С. violaceus L. + + Cychrus caraboides L. + Nebria livida L. N. uralensis Glas. + N. aquaticus L... _L Elaphrus cupreus Duft. + Notiophilus palustris Duft Elaphrus riparius L. Lorocera pilicornis F. + + Dyschirius globosus Hbst. + Broscus cephalotes L. + Bembldion femoratum Sturm. + В. petrosum Gell? В. lampron Hbst.. + В. bruxelense Wesm. В. guadrimaculatum L. В. sp. В. sp. 2 + Trechus ~ecalis Pk. + Т. rivularis Gill. + Patrobus assimilis Pk. + Р. excavatus Pk.. + Badister unipustulatus Bon. В. blpustulatus F. т + Licinus cassideus F.. Chlaenus tristis Schall. Oodes helopioides F. О. gracilis Villa Пспе Pterostichus lepidus Leske. Р. cupreus L. + Р. versicolor Sturm. + + Р. aterrimus Hbst. Р. niger Schall. Р. oьlongopunctatus F Р. nigritaf... Р. anthracinus Ш. Р. melanarius Ш. + + Р. strenuus Pz. + Р. diligens Sturm

48 О к о н ч а н и е т а б.. Вид Луг Берег озера Бо.nото Попе Р. mannerheimi Dej. Р. magus Esch. Р. uralensis Motsch. Р. sp Agonum sexpunctatum L.!А'. viguum Pz V. fuliginosum Pz.... ~- micans Nic... r.. a.ssi mi le Pk... ' gracile Gyll.... sp..... ynuchus nivalis Pk. ~ alathus halensis Schall. (. erratus С. Sahlb. (. micropterus Duft..(.. melanocephalus L. ) mara tiblalis Pk. А. eurynota Pz. А. similata Gyll. А. aenea Deg. А. communis Pz. А. ingenua Duft.. А. apricaria Pk. А. majuscula Chd. А. aulica Pz. А. equestris Duft. А. sp..... Ophonus rufipes Deg. Harpalus smaragdinus Duft.. Н. distinguendus Duft. Н. latus L. Н. progrediens Schb. N. atratus Latr. Н. serripes Quens. Н. sp Anizodactylus blnotatus F. Lebla cyanocephala L. Cymindis angularis Gyll L В с е г о в и д о в Пр и меч а н н е. <+> -наличие вида (-) -его отсутствие. ком-орляком, злаками, снытью, земляникой. Почва дерновоподзолистая, слабосуглинистая. П р о б н а я п л о щ а д ь 2. Сосняк ягодниковый, расположенный на средней части восточного склона небольшой гряды. Состав древостоя 0 С, сомкнутость 0,8, бонитет, возраст 30 лет. Травяной покров бедный и однородный по составу, 47

49 распределение его по густоте неоднородно. Основными видами, образующими фон, являются вейник лесной, брахиподиум, костяника, брусника и зеленые мхи. Почва буроземовидная, горно-лесная, среднесуг л инистая. Пр о б н а я площадь 3. Сосняк-брусничник, расположенный на вершине гряды. Состав древостоя 0 С, сомкнутость 0,7, бонитет IV, возраст 30 лет. Травянистый покров редкий и маловидовой: в основном состоит из брусники, кошачьей лапки и вейника. Почва горно-лесная, примитивно-аккумулятивная. П р о б н а я п л о щ а д ь 4. Березняк разнотравно-папоротниковый, расположенный у подножия склона, рядом с пробной площадью. Состав древостоя О Б + С, сомкнутость 0,8, бонитет, возраст 65 лет. Травянистый покров близок к покрову на пробной шющади, отличается лишь оби.шем отдельных видов. Почва дерново-подзолистая, слабосуг.пинистая. П р о б н а я п л о щ а д ь 5. Березняк папоротниково-злаковый, расположенный на пологом (3-4 ) юга-восточном склоне хребта. Состав древостоя 0 Б + С, сомкнутость 0,7, бонитет, возраст 65 лет. Травянистый покров состоит из папоротникаорляка, зjаков, медуницы, костяники. Почва буроземовидная, горно-лесная, среднесуг линистая. В изученных типах леса обнаружено 24 вида жужелиц (табл. 2). Судя по видовому составу, население жужелиц в лесах довольно однообразно и отличается лишь по некоторым редким видам. При сравнении состава жужелиц коэффицент сходства по Серевсену (Гиляров, 965) составляет около 80% для любой пары биотопов. Высокая степень сходства жужелиц в сосняках и березняках заповедника определялась вторичным происхождением березняков от производных сосняков под влиянием интенсивных рубок в прошлом и пожаров. Наиболее многочисленными видами были: Carabus granulatus, Pterostichus oьlongopunctatus, Р. melanarius, Р. niger, Р. magus, Р. mannerheimi, Р. uralensis, Calathus micropterus. Из них Р. oьlongopunctatus, Р. niger, Р. melanarius являлись доминантными видами практически во всех обследованных типах леса заповедника, составляя 67-9% от общего числа жужелиц в биотопе. Эти же виды были многочисленны также в лесах лесной зоны западных районов (Утробина, 964; Шарова, 97; Васи.пьева, 973). Учитывая численное преобладание отдельных видов жужелиц среди субдаминантов и рецедентов, можно выделить виды, характерные для сосняков (Pterostichus magus, Р. mannerheimi, Р. uralensis, Calathus micropterus) и березняков (Amara communis). Преобладание численности жужелиц, составляющих горно-лесной комплекс видов, сохранялось на протяжении всего периода наблюдений, т. е. в течение двух полных вегетационных периодов с момента первых и до последних встреч жуков в био-

50 Таблица 2 Встречаемость жужепиц в различных типах леса, % Березняк Березняк Сосняк Сосразнотрав- папоротнн- разнотрав- Сосняк н як- брус- но-папо- ково-зпа- но-папоротротникавый ковый ННКОВЫЙ яrодннко- ВЫЙ Вид кичник.:...:..:..:..:..:..:..:..:."...."...."...." ~ "' "' ~ ~ ~ ~ ~ ~ - - СагаЬиs granulatus,08 5,44 2 '77 9,43 '73 4,88 4,74 2,43 - С. cancellatus 0, , О, - - С. glabratus,56 0,96,05,7 2,5,05 0,55 0,24 0,3 С. stscheglovl 0,05-0, С. sclwenherri 0,2 о, 5 0,29 0,27 0,37 0,36 - О, 2 - Cychrus caгaboides 0,2 0,04 0,09 0,09-0,45 0, Calathus micropterus 0,27 о, 5 0,98 0,36 0,89 0,23 3,3 0,97 - Pterostichus niger. 0,32,0,88 2,48 3,2 8,84 8,89 9,60 5, 7 4,7~ Р. melanaгius 57,52 63,80 34,46,3,27 40,56 47,52?7,525,03 7,49 Р. oьlongopunctatus 6,87 6,46 28,3 4,60 2,09 23,8728,936,09,47,6 Р. magus 0,97 0,55 0,9 0,27 7,94 8,37,2 6,52 20,9& Р. mannerheimi 0,54 0,52 0,09 О, 8 5,49 3,3 5,29 3,65,,5 Р. uralensis. 0,2-0,03-0,4 0,5 2, 75 8,63 5,57 Р. anthracinus 0,03-0, ,6 Р. cupreus - - 0, Р. versicolor 0, Amara communis - 0,7 0,06,53 0, А. SPl - 0, А. Spz ,8-0,07-0,2 - Harpalus latus 0,3 0,04 0,06-0,66 0,98 0, - - Н. serri pej. - 0, ,37 0,89 Agonum assimile , А. gracile - - 0, А. sp.. - 0, ,07-0,2-8 С е ГО особей видов

51 распределение его по густоте неоднородно. Основными видами, образующими фон, являются вейник лесной, брахиподиум, костяника, брусника и зеленые мхи. Почва буроземовидная, горно-лесная,среднесуглинистая. Пр о б н а я площадь 3. Сосняк-брусничник, расположенный на вершине гряды. Состав древостоя 0 С, сомкнутость 0,7, бонитет IV, возраст 30 лет. Травянистый покров редкий и маловидовой: в основном состоит из брусники, кошачьей лапки и вейника. Почва горна-лесная, примитивно-аккумулятивная. П р о б н а я п л о щ а д ь 4. Березняк разнотравно-папоротниковый, расположенный у подножия склона, рядом с пробной площадью. Состав древостоя О Б + С, сомкнутость 0,8, бонитет, возраст 65 лет. Травянистый покров близок к покрову на пробной площади, отличается лишь обилием отдельных видов. Почва дерново-подзолистая, слабосуг.пинистая. П р о б н а я п л о щ а д ь 5. Березняк папоротниково-злаковый, расположенный на пологом (3-4 ) юга-восточном склоне хребта. Состав древостоя 0 Б + С, сомкнутость 0,7, бонитет, возраст 65 лет. Травянистый покров состоит из папоротникаорляка, злаков, медуницы, костяники. Почва буроземовидная, гарно-лесная, среднесуг.пинистая. В изученных типах леса обнаружено 24 вида жуже.пиц (табл. 2). Судя по видовому составу, население жужелиц в.песах довольно однообразно и отличается лишь по некоторым редким видам. При сравнении состава жужелиц коэффицент сходства по Cepeнceily (Гиляров, 965) составляет около 80% для любой пары биотопов. Высокая степень сходства жужелиц в сосняках и березняках заповедника определялась вторичным происхождением березняков от производных сосняков под влиянием интенсивных рубок в прошлом и пожаров. Наиболее многочисленными видами были: Carabus granulatus, Pterostichus oьlongopunctatus, Р. melanarius, Р. niger, Р. magus, Р. mannerheimi, Р. uralensis, Calathus micropterus. Из них Р. oьlongopunctatus, Р. niger, Р. melanarius являлись доминантными видами практически во всех обследованных типах леса заповедника, составляя 67-9% от общего числа жужелиц в биотопе. Эти же виды были многочисленны также в лесах лесной зоны западных районов (Утробина, 964; Шарова, 97; Васильева, 973). Учитывая численное преобладание отдельных видов жужелиц среди субдаминантов и рецедентов, можно выделить виды, характерные для сосняков (Pterostichus magus, Р. mannerheimi, Р. uralensis, Calathus micropterus) и березняков (Amara communis). Преобладание численности жужелиц, составляющих горно-лесной комплекс видов, сохранялось на протяжении всего периода наблюдений, т. е. в течение двух полных вегетационных периодов с момента первых и до последних встреч жуков в био-

52 Таб.nица 2 Встречаемость жуже.пиц в раз.пичных типах леса, % Сос- Березняк Березняк Сосняк Сосняк НЯК разнотрав- папоротнн разнатра в- брус ЯГОДННКО ково-зпа- но-папорот- но-папо ротникавый ковый никавый вый НИЧ ник Вид :....:...:...:...:...:...:...:...: "' "' "'... "" "" "" "" "" "" "' "" "" "" ~ ~ ~ "' "' ~ ~ ~ ~ - - Carabus granulatus,08 5,44 2,77 9,43,73 4,88 4,74 2,43 - с. cancellatus 0, , , - - с. glabratus,56 0,96,05, 7 2,5,05 0,55 0,24 0,3 с. stscheglovl 0,05-0, с. schoenherri 0,2 0,5 0,29 0,27 0,37 0,36-0,2 - Cychrus caraboides 0,2 0,04 0,09 0,09-0,45 0, Calathus micropterus 0,27 0,5 0,98 0,36 0,89 0,23 3,3 0,97 - Pterostichus niger. 0,320,88 2,483,2 8,84 8,89 9,60 5, 7 4, 79 Р. melanarius 57,52 63,80 34,46,3,27 40,56 47,52,27,525,03 7,49 Р. оь longopunct at us 6,87 6,46 28,34,60 2,09 23,8728,936,0947,6 Р. magus 0,97 0,55 0,9 0,27 7,94 8,37,2 6,52 20,9& Р. mannerheimi 0,54 0,52 0,09 0,8 5,49 3,3 5,29 3,65,,5 Р. uralensis. 0,2-0,03-0,4 0,5 2,75 8,635,57 Р. anthracinus 0,03-0, ,6 Р. cupreus , Р. versicolor 0, Amara communis. - 0,7 0,06,53 0, А. SPl - 0, А. sp ,8-0,07-0,2 - Harpalus latus 0,3 0,04 0,06-0,66 0,98 0, - - Н. serri pes. - 0, ,37 0,89 Agonum assimile , А. gracile - - 0, А. sp - 0, ,07 - О, 2 - Всего особей видов

53 топе. Исключение составляли лишь Carabus granulatus и Amara communis. В 974 г. численность С. granulatus в березняках сократилась вдвое по сравнению с предшествующим 973 г. Напротив, у А. commun.is она в 974 г. резко возросла от 0, до,5% (см. табл. 2). Как уже отмечалось, изученные сосняки располагались последовательно от подножия склона до его вершины. Здесь относительная численность жужелиц, увеличивалась от вершины к подножию последовательно до 2,7; 6,7 и 0,7 экз. на 0 ловушко/суток (табл. 3). Кроме того, отмечена смена доминирующих видов: в сосняке разнотравно-папоротниковом {подножие) доминировали Р. melanarius, Р. oьlongopunctatus; в сосняке ягадниковам (средняя часть), кроме названных видов- Р. magus; в сосняке-брусничнике (верхняя часть), кроме Р. magus, Р. uralensis. В почве изученных типов леса обнаружено 2 видов жужелиц (табл. 4). Общими доминирующими видами, как и на поверхности почвы, являются Р. oьlongopunctatus (40-60%) и Р. melanarius (8-20%). Только в сосняках доминирует Р. uralensis (сосняк ягодниковый) и Harpalus latus (сосняк разнотр_авно-паnоротниковьjй), в березняках -Amara communis и Calathus mi.cropterus. Численность жужелиц в почве различных типов леса заповедника в среднем за сезон составила -3 экз/м 2 с биомассой 0,05-0,7 гfм 2 (см. табл. 4). Численность жужелиц в почве так же, как и на ее поверхности, была выше в березняках по сравнению с сосняками. Она была сходной с численностью в хвойных и мелколиственных лесах южной тайги Среднего Поволжья (Алейникова, 964), значительно уступала численности жужелицам в подзоне смешанных лесов Подмосковья (Шарова, 970) и Врянекой области (Васильева, 973). При сопоставлении данных по численности жужелиц, такие виды как Pterostichus oьlongopunctatus, Р. niger, Calathus micropterus, Harpalus latus, Carabus granulatus (на западе С. nemoralis) в лесах заповедника также многочисленны, что согласуется с индикаторными особенностями этих видов для южной полосы тайги (Арнольди, Матвеев, 973). ЛЕСО-&ОЛОТНЫЯ КОМПЛЕКС Обследовано зарастающее болото площадью 60 га, расположенное в межсклонавой ложбине. По краю болота растут береза и ольха серая. В травянистом покрове преобладают папоротник «страусовое перо», осоки и тростник. Жужелицы учитывались в двух точках болота: с южной и северной стороны. Всего отловлено 336 жуков, относящихся к 2 виду (табл. 5). Доминируют Agonum assimile ( 40%), Pterostichus anthracinus (35%), Agonum munsteri (29%), Carabus granulatus ( 0-2%), к ре- 50

54 Динамическая плотность более массовых видов жужелиц на Вид с arabus glabratus с. granulatus... Pterostichus niger- Р. melanarius Р. oьlongopunctatus. Р. magus Р. mannerheimi Р. uralensis с alathus micropterus Amara communis. 0 д.овушно сутан Бере няк БерезнЯк раз потравразнотрав- папоротнн- но-nапо- но-паnо- ротникавый ково-зла- ко вый Сосняк ротннко- вый..:..:..:..:..:..:... "',.._,.._ "',.._...,.._... "',.._,.._ "' - "' - "' - "' - "' - "' - 0,25 0,22 0,4 0,6 0,2 0,2,78,26 2,82 0,90 0,68 0,53,64 2,53,67,25 0,5 0,96 9,7 4,87 4,47 2,97 2,33 5,7 2,69 3,83 3,65 3,96,2 2,59 0,8 0,3 0,03 0,03 0,46 0,88 0,09 0,2 0,0 0,02 0,32 0,40 0, ,0 0,02 0,05 0,03 0,3 0,03 0,5 0,03-0,6-0,5 - - Табл-ица 3 Сосняк н як- брус- ягодннко- вый Сос- ничник..:..:..: "'...,.._,.._ О> О> "'' ,'02 0,02 0,0 0,9 0,6-0,37 0,39 0,3,05,69 0,20,2 2,43,3() 0,67, 0,57 0,20 0,25 0,04 0, 0,58 0,42' 0,3 0,07 0, Средняя уловистость.. \5,9\23,2\2,9\.9,5 /6,2 \0,\3,7 \6,7 /2. Численное соотношение жужелиц в почве различных типов леса (по данным 973 г.), % Таблица 4 Вид Сосняк разнотравно-паnо- ротникавый Сосняк ягодниковый Березняк разнотравно-nапоротниковый Березняк па- поротниково- злакевый Notiophilus palustris Pterostichus niger. р р Р. Р. oьlongopunctatus melanarius magus uralensis с alathus micropterus Amara communis А. sp. HarJ:alus latus Н. serrires. Badister blpustulatus - - 6,6-40,0 23,0 20,0 20,0 6,0 7,7-5,3 6,0 7, ,7 20,0 7,7 - -,2-0,3 6,7-44,9 60,0 3,6 8,7 3, ,4 7,3 7,0 3,0 3,4-3,4 - - Едини!IН() 0,9 -,0 0,8 2,9,0

55 Встречаемость жужелиц в биотопах оrкрыrых пространств, % Таблица 5 Вд Берега озер Луг Зарастающее бо- JIOTO I<артофепьное Южная! Северная Суходопь-IОстепненпопе часть часть ный ный Carabus streicheri , - с. haeres с. granulatus 2,6,6 9,9,2 2,9 с. convexus ,7 с. schoenherri - '7 - - Nebria /ivida. 5,7 - - N. ura/ensis 0, Notiophilus pa/ustris 2, N. aquaticus - 0, E/aphrus cupreus,3-0,6 - - Е. riparius. 3,9, Lorocera pilicorni s - 2,4, ,7 Dyschirius g/obosus Bembldion gen. Bon. 36, Trechus secalis 0,4 -, 7 7,0 - - т. rivularis - 3,7 ' Patrobus assimi/is + - 5,8 - - Р. excavatus Badister blpustu/atus Oodes he/opioides, о. graci/is Pterostichus lepidus ,5 6,8 - Р. cupreus ,0 4,5 40,0 Р. aterrimus. 4, Р. niger - - '7 '2 4,5 6,4 Р. oь/ongopunctatus,3 '2 ' ,4 Р. nigrita Р. antlzracinus 5,4 33,5 34, Р. melanarius - - 4,0 6, - 9,3 Р. strenuus 4,8,8 2,9-2,9 Р. di/igens. 5,7 0,6, Р. magus ,3 4,5,4 Agonum sexpunctatus 0, ,9 А. rnicans 0, А. assimi/e 3,5 40, ,7 А. munsteri 0,9,8 29,0-0,7 А. viduum. - ' А. fuliginosи'l. + ' А. gracile Synuchus niva/is Ca/athus micropterus 0,4-0, с. melanocephalus ,8 22,7,4 Amara communis \,4 А. apricaria ,6 А. au/ica ,6-0,7 А. tibla/is ,4 А. simi/ata \,4 А. lucida ,6 4,5 - А. eurynota ,

56 Окончание табл. 5 Вид Берега озер Зарастающее бо пото Луг J<apTO Южная\ Северязя Суходоль- Остеnненnоле часть часть ный ный фельное А. ingenua ,4 3,6 А. equestris - 4,5 - ~.Ophonus rufipes. - 3,6 Н arpalus progrediens - 4,5,4 Anisodactylus blnotatus. 0, В се го особей видов Примечание. (+>-вид единичен. цедентам следует отнести Patroblus assimilis (5,8%), эвриби <:>нтный Р. melanarius (4,0%), Р. strenuus (3%), Lorocera pilicornis (3%). Нами обследовано два луга: ЛУГОВОА КОМПЛЕКС суходольный и остепненный. На встречены лишь единичные экземпляры лесных видов, лугах обнаружено 6 видов жужелиц (табл. 5). К доминантным видам относятся Carabus estreicheri (34,4%), Calathus melanocephalus (6-23%), Trechus secalis (7,6%), Pterostichus cupreus (7%), Amara ingenua (3,6%), А. aulica (4,0%), к субдоминантным видам- Pterostichus lepidus (7-9%). Только на остепненных лугах были встречены С. estreichri, С. haeres. При обследовании горных степей ( серпентинитовые сопки) были проникающих сюда из соседних лесных участков (сосновый подрост). ОКОЛОВОДНЫА КОМПЛЕКС Обследованы берега озер Б. Миассово (курьи Латочка, Лиnовая и Штанная) и частично оз. Б. Ишкуль. По результатам сборов (см. табл. 5) доминировали виды рода Bembldion (36%) Р. anthracinus ( 5%). Из субдаминантов найдены Pterostichus nigrita (7,9%), Р. diligens (6%), Nebria livida (6%). Кроме названных видов, довольно часто встречались виды рода Elaphгus (Е. cupreus, Е. riparius). Только по берегам водоемов встречены сравнительно редкие виды Oodes gracilis и О. helopioides. 53

57 ЛУГОВО-ПОЛЕВОМ КОМПЛЕКС Для заповедника территории, занятые под сельскохозяйственными культурами, не являются характерными. Имеются JИШЬ небольшие по площади приусадебные участки, засаженные картофелем. Нами было обследовано одно из таких картофельных полей, по берегу оз. Б. Миассово, рядом с населенным пунктом (биостанция «Миассово»). На картофельном поле преобладали Р. cupreus ( 40%), Ophonus rufipes (36%), Pterostichus oьlongopunctatus (6%), Р. melanarius (9,8%) (oi. табл. 5). Кроме того, нередки были лесные С. granulatus, Р. niger и околоводные Agonum sexpunctatum, Pterostichus strenuus виды. СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ Изучение суточной динамики численности жужелиц необходимо для того, чтобы полнее оценить их роль в биоценозе. Уильямсом (Williams, 959) было показано, что некоторые виды жужелиц (род Notiophilus) в лесах активны днем, другие (N. brevi'colis) ведут строго ночной образ жизни. Feronia madida ведет ночной образ жизни в лесу и дневной- на лугах. Различия в сроках суточной активности некоторых видов жужелиц родов Ophonus, Calathus, Amara и других отмечены также на посевах сельскохозяйственных культур (Титова, Жаворонкова, 965). Летом 973 г. мы попытались проследить за суточной активностью доминирующих видов жужелиц в разных типах леса. С этой целью выемка жуков из почвенных ловушек проводилась два раза в сутки- в 9 ч утра и вечером в 2 ч. Предполагалось, что жуки, отловленные в период с 9 до 2 ч, активны днем, а отловленные с 2 ч до 9 ч- в сумерки и ночью. Наблюдения проводились в течение трех суток, с 3 по 5 июля, когда численность жужелиц была относительно высокой. По результатам наблюдений (табл. 6) видflо, что доминирующие виды в изученных типах леса активны не только в сумерки и ночью, но и днем. Наряду с этим в обоих типах сосняков наблюдалась более высокая встречаемость жужелиц ночью. (69%), по сравнению с березняками, соответственно и 45-60%. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ ЖУЖЕЛИЦ Известно, что на поверхности почвы в ловушки отлавливаются в основном жужелицы крупных и средних размеров, например жуки Carabus, Pterostichus и др. Выход жуков на поверхность связан с половой активностью в период размножения, с появлением нового поколения, расселением и питанием (Арнольди и др., 972). Их активность во многом зависит от погодных условий и в особенности от влажности почвы, что было 54

58 Таблица 6 Суточная динамика активности (встречаемость, %) доминирующих видов жужелиц Вид Сосняк раз- Сосняк ягод- нотравно-па- Березняк разнотравно-л а- Березняк f!.a- поротниковопоротникавый никавый ПОрОТНИI{ОВЫЙ злаковый День Ночь День / Ночь День Ночь День Ночь CaraЬus granulatus 45,4 54,6 50,0 50,0 66,6 33,4 54,5 45,5 Pterostichus niger 46, 53,9 2,5 87,5 55,5 44,5 5,3 24,7 Р. melanarius 7,9 82, 28,0 72,0 48,3 5 ;7 4,8 58,2 Р. oыongopunctatus 60,0 40,0 33,3 66,7 7,4 28,6 38,8 6,2 В се r о особей экз % 30,8 69,2 30,6 69,4 54,6 45,4 40,4 59,6 установлено в полевых условиях (Гринфельд, 948; Арнольди и др., 972; Thiele, Kolbe, 962) и подтверждено экспериментальным путем (Thiele, 964). Почвенными ловушками учитывается активность отдельных видов жужелиц, а полученные данные (Balogh, 958), кото -отражают динамическую плотность видов рая находится в свою очередь в известной коррелятивной зависимости от реальной численности жуков в биотопе. Кроме того, уловистость жужелиц зависит от многих других факторов, в частности от размеров и подвижности жуков, а также от структуры поверхности почвы (Арнольди и др., 973). В настоящее время имеются сведения по сезонной динамике активности для лесных (Васильева, 973; Жеребцов, 975; Лапшин, 975), лесостепных (Арнольди и др., 972; Лапшин, 972; Тихомирова и др., 973) районов, пустыни Казахстана (Потапова, 972) и плодовых садов (Касандрова, 970) у нас в страве, а также для лесов и полей за рубежом (Drift, 959; Williams, 959; Griim, 959; Kabasik- Wasilik, 970, и др.). В 973 г. началом активности жужелиц следует считать первую декаду мая в березняках и вторую декаду мая в сосняках. Найденные единичные экземпляры С. granulatus и Р. mannerheimi в апреле находились в местах зимовки (обочина дороги) в куколочных колыбельках. На рис. отражен ход изменения численности жужелиц в течение сезона, откуда видно, что с середины мая наблюдается постепенное увеличение численности жужелиц до июня, а затем к концу сезона идет ее постепенное <:окращение с небольшим подъемом в конце июля. Подъемы численности определяются доминирующими видами с различными сроками развития (Laгsson, 939). Так, небольшой подъем во второй декаде мая происходит за счет Pterostichus oьlongo- 55

59 50 б --f J - - '\< 0 М е ~ я ц Рис.. Сезонная динамика активности и 974 (б) rr. жужелиц в 973 (а) - сосняк разнотравно-папоротниковый; 2- березняк разнотравно-па поротниковый; 3- березняк папоротниt<ово-злаковый; 4- сосняк ягодвиковый. vш punctatus во всех типах леса и Carabus granulatus в березняках. т. е. видов с весенним типом развития (Лапшин, 972; Васильева, 973). В период максимального подъема, наряду с возрастающей численностью названных видов, увеличивается численность Pterostichus melanarius с весение-летним размножением (Арнольди и др., 972) во всех типах леса и Pterostichus magus, доминирующего в сосняках. Небольшой подъем численности в конце лета связан в основном с Pterostichus melanarius и Р. niger- видом с осенним размножением (Арнольди и др., 972; Лапшин, 972, и др.). В 974 г. жужелицы были активны в начале апреля, т. е. на две-три декады раньше, чем в предшествующем году. Общий ход изменения численности жужелиц в 974 г. аналогичен изменениям в 973 г. Основное от.шчие состояло в том, что начало активности и максимальная численность жужелиц в 974 г., особенно в березняке разнотравнопапоротниковом и сосняке разнотравно-папоротниковом, отмечено на две декады раньше (третья декада июня), чем в 973 г. Высокий уровень численности поддерживался весной за счет Р. oьlongopunctatus в середине и в конце лета- за счет Р. те- 56

60 lanarius и Р. niger, встречающихся до конца сезона (сентябрь). Сезонное распределение максимумов численности доминирующих видов в изученных типах леса следующее: Май Июнь Ию.пь Август Сосняки Р. oьlongopuncta- Р. melanarius Р. mela- Р. melatus narius narius Р. magus Р. oьlongopuncta- Р. niger tus Б е резня- Р. oыongopuncta- С. granulatus Р. mela- Р. melaк и tus narius narius Р. melanarius Р. niger Р. niger Р. oьlongopunct~tus Несмотря на то, что в исследованных типах леса домини рует небольшое число видов, их максимумы численности приходятся на разное время, что связано с различиями их биологии развития. Экологический смысл этого разделения понятен, поскольку различие максимумов численности экологически близlшх видов во времени позволяет им наиболее полно использовать ресурсы биоценоза и снижает в нем интенсивность конкурент ных отношений (Тихомирова и др., 973). Рассмотрим сезонный ход изменения численности массовых.лесных видов. С. gt anulatus- вид с весенним размножением, зимующий в стадии имаго (Васильева, 973; Tietze, 963). В лесных био -топах заповедника он становится активным в первой декаде мая (рис. 2). Максимальное число раз этот вид был встречен в ловушках в июне. В конце августа появляются молодые жуки, но численность их невелика. Р. oblongopuпctatus -вид с весенним размножением (Арнольди и др., 972; Лапшин, 972; Васильева, 973; Tietze, 963). Впервые отмечается в лесах в первой декаде мая, в открытых биотопах- в конце апреля; многочис.ленным становится во второй декаде мая с максимумом численности в первой декаде июня (см. рис. 2). Жуки встречаются до середины сентября. Р. nlger- вид с осенним размножением, перезимовывает в ~тадии личинки и имаго (Тietze, 963). Р. М. Васильева (973), --f _, 'r -v-5 Рис. 2. Сезонная динамика активности доминирующих видов жуже в связи с тем, что этот вид раз- лиц. множается в течение всего сезона, - Carabus granulatus; 2- Pterostichus oьiongopunctatus; 3- Р. ni- ()THOCИT его К МУЛЬТИСеЗОННЫМ. ger; 4- Р. magus; 5- Р. melanarius. 57

61 В лесах заповедника первые встречи зарегистрированы во второй декаде мая, а последние- в середине сентября. Максимальноечисло встреч с этим видом отмечено в конце июля (см. рис. 2). Р. melanarius -вид, который некоторые авторы относят к группе с осенним типом размножения ( Larsson, 939; Тietze, 963). В условиях л.есостепи под Курском Р. melanarius является видом с весение-летним размножением (Арнольди и др. 972). В. Р. Васильева (973) Р. melanarius, как и предыдущий вид, относит к мультисезонным. В районе исследования данный вид активен с первой декады мая до середины сентября (см. рис. 2). Максимальное число встреч зарегистрировано в первой декаде июня и третьей декаде июля. Р. magus- вид, как показывает анализ сезонной активности имаго, встречающийся в основном с мая по июль с максимумом численности в первой декаде июня. Сходный характер сезонного хода численности Р. magus отмечен в лесостепных районах Челябинской области (Тихомирова и др., 973). Это дает основание полагать, что данный вид в районе исследования следует отнести к группе с весенним размножением. ПОЛОВОЙ СОСУ АВ Сведений о половом составе жужелиц пока немного (Арно.rrьди и др., 972; Шиленков, Воронов, 973; Скугравый, 959). Интересную модель пространствеиного распределения самок и Таблица 7 Половой состав некоторых массовых видов жужелиц в различных типах леса Вид Сосняк раз- Березняк раз- Еерезняк панотравно-па- Сосняк ягодпоротннковый нотравно-па- поротннково- ннковый поротниковый ЭЛЗiiОВЫЙ 973 г.974 г. 973 г.974 г. 973 г.974 г. 973 r.lt974 г. Carabus granulatus!:? 56, 55,4 75,7 47,4 55, 48,6 50, 58,2 d" 43,9 44,6 24,3 52,6 44,9 5,4 49,9 4,8 Pterostichus niger ~ 63,2 76,3 80,6 6 '7 67,9 59,8 69,6 67,5 о- 36,8 23,7 9,4 38,3 32, 40,2 30,4 32,5 Р. melanarius ~ 59,2 54,3 60,6 47, 56,4 48,9 6,5 5,7 rj' 40,8 46,6 39,4 52,9 43,6 5, 38,5 48,3 Р. magus ~ 43,2 56,9 46,7 58, 64,7 66,7-66,4 rj' 56,8 43, 53,3 4,9 35,3 33,3 33,6 58

62 самцов жужелиц приводит Грюм (Griim, 967). Известно, что в период размножения жуки особенно активны и поэтому попадают в ловушки в наибольших количествах. Пос;.кольку самки дольше, чем самцы, не погибают, они в последующее время преобладают, но в целом соотношение полов довольно ровное (Тишлер, 97). В табл. 7 приведены данные по соотношению no.,'ioв у жужелиц массовых видов, отличающихся по типу развития. Соотношение самок и самцов в опыте ан.ализируется с первых до последних встреч жуков в лесных бьтопах. Как было выяснено, С. granulatus и Р. magus относятся к весеннему типу размножения. Данные табл. 7 показывают, trтo соотношение полов у этих видов в предпочитаемых биотипах близко :. В тех типах леса, где их численность была несколько ниже, наблюдается тенденция к увеличению процента самок. Соотношение полов у Р. melanarius- вида с весение-летним размножением, было аналогичным. Иная картина наблюдалась у Р. niger вида с летне-осенним размножением. У него преобладание самок над самцами отмечено для всех изученных типов леса, причем не только в течение одного сезона, но и по годам. Годовые изменения полового состава у весенних видов были незначительными. СРЕДНИЙ ВЕС Для расчетов энергетического обмена жужелиц необходимо знать средний вес хотя бы массовых видов. Таких данных для отдельных видов жужелиц пока немного (Никитюк, 948; Мершалава, 970, и др.). Следует отметить, что вес самок существенно больше веса самцов особенно у крупных видов жужелиц. У более мелких видов это различие незначительно. Средний вес некоторых видов жужелиц родов Carabus и Pterostichus следующий, г: Carabus granulatus. С. cancellatus С. convexus... С. stscheglovi.. С. schoenherri.. С. glabratus... Pterostichus niger Р. oь/ongopunctatus Р. melanarius. Р. magus... Р. mannerheimi.. Q 0,37±0,0 0,62±0,02 0,29±0,0 0,47±0,0,20±0,05 о. 76±0,03 0,25±0,005 0,06± ,8±0,005 0,±0,004 0,6±0,004 о 0,26±0,002 0,55±0,02 0,20±0,003 0,35±0,02 0,90±0,04 0,68±0,035 0,20±0,004 0,05±0,005 0,5±0,003 0,09±0,002 0,6±0,00 Выводы. В районе исследования выявлено 88 видов жужелиц, относящихся к 27 родам. Наибольшим количеством видов пред- 59

63 ставлены роды Pterostichus- 5, Amara-, Carabus- 9,. Bembldion- 8, Agonum В результате анализа видового состава и численного соотношения видов выделено пять эколого-фаунистических комплексов жужелиц: горно-лесной, лесо-болотный, луговой, лугово-полевой и околоводный. В лесах заповедника наиболее многочисленными видами были Carabus granulatus, Pterostichus niger. Р. melanarius, Р. oьlongopunctatus, Р. magus, Р. mannerheimi. Р. uralensis, Calathus micropterus, Harpalus latus, Amara communis; на лугах Carabus estreicheri, Calathus melanocephalus, Trechus secalis, Pterostichus cupreus, Р. lepidus, Amara ingenua. А. aulica; на болотах Agonum assimile, Pterostichus authracinus, Р. strenuus, Agonum munsteri, Carabus granulatus, Patrobus assimilis, Lorocera pilicornis; по берегам водоемов виды рода Bembldion; на полях Р. anthracinus, Р. nigrita, Р. diligens, Nebria livida, Р. oьlongopunctatus, Р. melanarius, Р. cupreus, Ophonus rifipes, Amara apricaria. 3. В лесах проележена суточная, сезонная и годовая динамика активности жужелиц и их доминирующих видов. Доминирующие виды жужелиц активны как днем, так и ночью. У отдельных видов жужелиц в различных типах леса суточная активность неодинакова. В березняках встречаемость днем и ночью сходна, в сосняках она была выше ночью. В сезонной динамике активности жужелиц ваблюдались три подъема: весенний, раине- и поздне-летний за счет доминирующих видов с различными сроками развития. В условиях засушливых сезонов начало и максимумы активности жужелиц сдвигаются на более ранние сроки на одну-две декады. 4. У доминирующих видов жужелиц в лесах установлен половой состав: у Carabus granulatus и Pterostichus magus в предпочитаемых ими биотопах соотношение полов было близко :, а в биотопах с низкой численностью этих видов отмечено увеличение доли самок. У Pterostichus niger в каждом изученном биотопе процент самок был значительно выше, чем самцов. 5. Для массовых видов рода Carabus и Pterostichus определен средний вес. Различия среднего веса самок и самцов были существенны у крупных видов и незначительны у мелких, что необходимо учитывать при расчетах энергетического обмена у жужелиц. ЛИТЕРАТУРА А б а т у р о в Ю. Д. Краткая характеристика почв основных типов леса Ильменекого заповедника.- Вопросы развития лесного хозяйства на Урале, II. Челябинская область. Труды Ин-та биологии Урал. фил. АН СССР, вып. 25. Свердловск, 96. А лей н и к о в а М. М. Почвенная фауна различных.андшафтов Среднего Поволжья.- Почвенная фауна Среднего Поволжья. М., «Наука:.,

64 А л е й н и к о в а М. М. Почвеобитающие беспозвоночные различных типоd леса в Среднем Поволжье.- Материалы по фауне и экологии почвеобитающих беспозвоночных. Казань, 968. А р н о л ь д и К. В. Лесостепь Русской равнины и попытка ее зоогеографической и ценслогической характеристики на основании изучения насекомых. Труды Центрально-черноземного гос. заповедника им. Алехина, вып. 8. Воронеж, 965. Ар н о.'i ь д и К. В., М а т в е е в В. А. Население жуже.иц (Carabldae) еловых лесов у южного преде<'iа тайги (Марийская АССР) и -изменение егt> на вырубках.- Экология почвенных беспозвоночных. М., «Наука:., 973. Ар н о ль д и К. В., Шар о в а И. Х., К люк а н о в а Г. Н., Б утрин а Н. Н. Жужелицы (Coleoptera, Carabldae) Стрелецкой степи под Курском и их сезонная динамика активности.- Фауна и экология животных. М., 972 (МГПИ им. В. И. Ленина). Б ей- Б и е н к о Г. Я. Смена стаций наземных организмов как экологический принцип.- Вопросы экологии, т. 2. Киев, 962. Б ой ц о в а М. Н. Животное население нижних ярусов nosum.- Труды Пермского биол. ин-та, вып. 4, 93. Pinetum cladi В а с и ль е в а Р. М. Экологическая характеристика биогеоценотических комплексов жужелиц на юге смешанных лесов в Врянекой области. Автореф. канд. дисс. М., 973. Г и л яр о в М. С. Почвенная фауна и жизнь nочвы.- Почвоведение~ 939,.N'2 6. Г и л я р о в М. С. Методы количественного учета почвенной фауны. Почвоведение, 94,.N'2 4. Г и л я р о в М. С. Зоологический метод диагностики почвы. М., «Наука» Гр и н ф е ль д Э. К. Наблюдение над распределением жужелиц (Cara Ьidae), мертвоедев (Silphidae) и некоторых других наземных насекомых Пt> биотопам.- Энтомологическое обозрение, 948,.N'2 30. Д о рог о с т а й с к а я Е. В. Конспект флоры цветковых растений Ильменекого заповедника.- Труды Ильменекого гос. заповедника, вып. VIII. Сверд.овск, 96. Ж ер е б ц 6 в А. К. Сезонная динамика жужелиц и определяющие ее факторы.- Проблемы почвенной зоологии. Ви,'lьнюс, «Наука:., 975. К а с а н др о в а Л. И. Распределение и динамика численности жу.же.иц в плодовых садах. Автореф. канд. дисс. М., 970. Кудри н А. И. К вопросу применении земляных ловушек для изучения распределения и воздействия элементов энтомофауны на поверхности почвы. Труды Всесоюз. энтомологического о-ва, вып. 50, 965. Лапши н Л. В. Закономерности экологического распределения и сезон- ная динамика активности жужелиц (ColeopteJ a, Carabldae) в лесостепных условиях Оренбургского Зауралья. Автореф. канд. дисс. М., 972. Лапши н Л. В. Численность и сезонная активность жужелиц в хвойно-широколиственных лесах Южного Приуралья.- Проблемы лесной зоо,огии. Вильнюс, «Наука», 975. Мер ш а л о в а А. Ф. Некоторые особенности биологии жужелиц в Тюменской области.- Научные труды Тюменского с.-х. ин-та, вып. 7. Тюмень, 970. Н и к и т ю к А. И. Количественные исследования сезонных явлений в жизни рода Carabus.- Бюлл. МОИП, отд. биол., 948, т. 53. По т а по в а Н. А. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleoptera,. Carabldae) в полупустыне северо-западного Казахстана.- Зоол. ж., 972,_ т. 5,.N'2. Ре д и к о р ц е в В. В. Материалы к энтомофауне Ypa.'la.- Зап. Уральск. о-ва любителей естествознания, 908, т. 27. С к у гр а вый В. Биология и экология полевых жужелиц. Тезисы докл. IV съезда Всесоюз. энтомологического о-ва. М., Изд-во АН СССР, 959. Т и т о в а Э. В., Ж а в о р о н к о в а Т. Н. Влияние распашки целинной- 6t

65 степи на состав и чисjенность в попуjяциях жужеjиu (Carabldae). Труды Всесоюз. энтомоj<)гического о ва, вып. 50. М., «Наука», 965. Тих о м и р о в а А. Л., М ар а куш и н а Л. П., П р о н о в а Г. Я. Сезонность попадания напочвенных жуков в канавки в двух типах леса в Южном Заура.'!ье.- Эко.огия почвенных беспозвоночных. М., «Наука», 973. Т и ш л е р В. Сельскохозяйственная экология. М., «Колос», 97. У т р о б и н а Н. М. Обзор жужелиц Среднего Поволжья.- Почвенная фауна Среднего Поволжья. М., «Наука», 964. Фи ль р о з е Е. М. Типы леса Ильменекого гасзаповедника и их динамика.- Труды по лесному хозяйству, вып. 4. Новосибирск, 958. Ш а р о в а И. Х. Почвенная мезофауна лиственных лесов Подмос ~овья.- Уч. зап. МГПИ им. В. И. Ленина, 970, т Ш а р о в а И. Х. Особенности биотопячеекого распределения жужелиц (Coleoptera, Carabldae) в зоне смешанных лесов Подмосковья.- Там же, 97, т Ш а р о в а И. Х., Л а п ш и н JJ.. В. Биотопическое распределение и чис,,енность жужелиц (CaraЬidae) в восточной Оренбургской степи.- Там же. Ш е п е л е в и ч В. В. Особенности почвенной энтофауны Предуралья и Южного Урала.- Пробле~IЫ почвенной зоологии. Баку, 972. Ш и л е н к о в В. Г., В о р о н о В Г. А. Эколого-фаунистическая характеристика населения жужелиц южной тайги Камского Предуралья.- Уч. зап. Пермского nедагогического ин-та, 973, т. 09. А r nо d i К. V., J h i а r о v М. S. Die W irbehoson im Boden un.d in der Streu, as Indikatoren der Besonderheiten, der Boden uпd Pflanzendecke der \Valdsteppensone.- Pedobloogia, 963, Bd 2. В а о g h. Lebensgemeinschaften der Landtiere. Budapest, 958. D r i f t. f.ie].d studies оп the surface faun a of forests.- IТBON Mededeling, 959, vo. 4. G r il m L. Sezonowe zmiany aktywnosci Ьiedaczowatych (CaraЬidae). Ecol. Ро., 959, А 7. G r il m L. Remarks оп fluctuations in density of CaraЬidae popuations. Eco. Ро., 967, А 5. Н е у d е т ra n В. Ca.rablden der Kuturfe\.der as Okoogische Indikatoren. Ber. Wrandervers. Dtsch. Entomol., 955, ~7. К а Ь.а s i k-w а 5 у l d k. Okoogische anayse der LaufkiHer (Carabldae) ~iniger agrarkuturen.- Есо. Pol., 970, Bd 8, N 7. L а r s s о n S. J. Entwic~ungstypen und Entw.ickungszeiten der danischen- CaraЬiden.- Ent. Medd., 939, Bd 20. S h u h r а v у V. Fa\lenfand und Мгrkierung zum Studium der Laufkiifer. Beitrage Entomol., 956, Bd 6, N 3/4. Т h i е е Н. Experementelle Untersuchunden iiьer die Ursachen der Ьiotop Ьindung bei CaraЬiden.- L. Morph. Oko. Тiere, 964, Bd 53. Т h i е е Н., К о Ь е W. Bezichungen zwischen bodeпbewohnenden Kiifern uпd Pflanzengesellschaften in Wiildern.- Pedoblologia, 962, N. Т i е t z с F. Untersuchungen ilber die Beziehungen zwischen Fliigeroduktion und Ausbildung der Metathorax bei CaraЬiden.- Beitzage Entomo., 963, Bd 3, N /2. W i i а m s J. Seasona and diurna activity of CaraЬidae with particuar refcrences to Nebria, Notiophilus and Feronia.- J. Anim. Ecol., 959, vol. 28.

66 АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКИА НАУЧНЫА ЦЕНТР СТ.АУКТУРIНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ВЗА,ИМОСВIЯЗИ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ ЮЖНОГО УРАЛА 979 Т. В. СЛЕДЬ, Л. А. ДОБРИНСКАЯ, С. В. ОЛЕНЕВ, В. И. БЕЛЯЕВ РОСТ РЬIБ 03. БОЛЬШОй ИШКУЛЬ Оз. Большой Ишкуль расположено в северной части Ильменекого заповедника. Ихтиофауна озера состоит из семи видов рыб, относящихсяк четырем семействам: плотвы- Rиtilus rutilus lacustris (Pallas), окуня - Perca fluviatilis Liпne, щуки - Esox lucius Linne, линя- Tinca tinca (Linne), ерша- Acerina cernua (Linne), карася- Carassius carassius (Linne), щиповки - Cobltus taenia Linne. Ведущее место по численности принадлежит плотве и окуню. По данным А. В. Подлесного ( 929), производительность. зимнего неводнога лова до 97 г. составляла 8 т, в гг.- 4 т и сетного летнего- 3 т, производительность с площади водоема га равнялась 45 кг. Плотва составляла 60% от общего вылова. В последующие годы промысел на озере проводился нерегулярно, а затем был полностью запрещен. В контрольных неводных обловах в 969 г. (февраль), 974 г. (февраль) и 975 г. (март) плотва составила примерно 90% от общего вылова. Отсутствие окуня можно объяснить различиями в местах зимовок с плотвой. Оз. Большой Ишкуль по составу ихтиофауны можно отнести к плотвично-окуневым. Данные по биологии отдельных видов рыб этого озера приведены в работах Ф. Е. Богана 973), Л. А. Добринекой и В. И: Беляева (976). ( 959а, б; Перед нами стояла задача выявить особенности роста тела и внутренних органов шести видов рыб. Важнейший показатель условий существования рыб -скорость роста длины и веса тела, которая оценивал~сь по такому критерию, как отношение длины (или веса) исследуемой возрастной группы к длине (весу) группы, младшей на год (Смирнов, Божко, 970). Знание особенностей роста рыб, который подвержен значительным колебаниям, оказывается недостаточным для оценки состояния популяций. В качестве дополнительного критерия нами использованы такие показатели, как абсолютный и отно- 63

67 Таблица Плотва (974 г.) Линь (973 г.) Карась (974 г.) + 3,6±0,04 7,96 0,68±0,02 23, ,9-2, ,35±0,74 8,84 6,0±0,8 26,6 77 7,35-46, ,63±0,06 7,62 0,75±0,22 2, ,84±0,60 0,47 263,97±22,0 30, ,77±0,08 5,92 8,34±0,36 5, ,54±0,50 0,5 378,48± 22,96 29,72 25,7 59, , 77±0,06 5,60 25,08±0,53 2, ,46±0,49 9,23 468,2±25,27 25, ,2 7, ,80±0,09 6,9 35,0.±0,92 27, ,4±0,52 8,83 676,56 ± 29,59 2, ,3 27, ,24±0,4 5,48 50,09±2,03 22,9 3 33,22±0,66-995,69-6 9,6 292,0 0 В+ 5,64±0,39 6,53 69,06± 8,9 9,0 8 34, ,3 403, ,77±0,8 5,00 85,5± 4,6 3, , ,4 546, ,88±0,22 6,6 248,5±7,5 8, ,20±0,28 4,28 30,56± 2,77 5, ,0-495, Рост рыб. оз. t. Ишкуль Воз- Длина, см Вес, г Длина, см Вес, г с,% С,% С,% lc.~ г: ~ рвет, n n n.пет М±т MJ:m М! т M. m м Вес, г

68 Половой состав рыб оз. Б. Ишкуль Тnблица 2 Вид Пол ' ' ' Плотва о Воз рас т, лет l- -- \ Всего * ,2 69, 60,9 29,8 30, , <;' - 64,8 30,9 39, 70,2 69, ,9 Окунь Щука Карась Линь о 22,22 35,2 30,27 38,99 3,64 32,4 2,42 26,67 IТ,Т 2,5-29, <;' 77,8 64,78 69,73 6,0 33,36 67,85 78,58 73,33 88,89 87, ,8 о ,7 7,4 49,8 75, , <;' - 53,3 28,6 55,2 25,0 75, ,5 о , ,7 62,5 63,3 40, , ,3 33,5 37,5 80, <;' о ,0 42,9 44,5 42,9 56,0 50, ,9 <;' ,0 57' 55,5 57, 44,0 50, , В числителе количество рыб, зкз., в знаменателе- то же, %.

69 сительный вес (индекс) внутренних органов (сердца, селезен- ки, почек, печени). Рыба для исследований была отловлена в мае- августе 973 и 974 гг. Всего обработано 508 экз., из них плотвы 648, окуня 368, щуки 65, линя 0, ерша 6, карася 56 экз. При самки. Размерный и весовой составы плотвы из неводных уловов. в 974 и 975 гг. практически совпадают (рис., б, в). Линейные характеристики одновозрастных рыб из летних и зимних сборов различаются незначительно (рис. 2). Сопоставление наших данных с материалами прошлых лет (Подлесный, 929) показала, что наиболее интенсивный рост плотвы ваблюдался в 928 и гг. (см. рис. 2). Существовавший в эти годы промысел приводил к разряжению популяции и ускорению роста особей. В 60-е годы промысел был прекращен и, как показали контрольные обловы мелкоячейным неводом в 969, 974 и 975 гг., рост плотвы замедлился в. результате увеличения ее численности. Этому способствовало~ характеристике размерного, возрастного и полового состава плотвы использованы материалы неводных обловов 974 г. (февраль) и 975 г. (март). С и б и р с к а я п л о т в а в озерах заповедника - самый многочисленный вид. Скорость ее роста и возрастной состав. варьируют по разным водоемам в отдельные годы (Боган, 973). Причинами, обусловливающими эти различия, являются продуктивность озер, их гидрологический и гидробиологический режимы, интенсивность промысла, структура популяций и др. Известно (Иоганзен, Петкевич, 954; Коноплев, 969; Сецко, 973), что при увеличении численности плотва может значительно замедлять скорость роста, образуя тугорослые формы. В наших сборах плотва представлена особями длиной от 3,0 до 26,6 см и весом от 0,4 до 495 г в возрасте от + до 2+ лет. Основную массу составляют рыбы с длиной тела от 8,6 до- 2,8 см и весом от 0,8 до 35, г, их возраст от З+ до 6+ лет (табл. ). В февральских сборах (неводной лов, 974 г.) основная масса плотвы представлена 4+ (40,3%) и 5+летними (25,7%) особями. Анализ полового состава, как и возрастной: структуры популяции, проведен по данным неводных обловов. Выявлено, что самцы составляют 49,, а самки 50,9%. В разных возрастных группах соотношение полов не остается постоянным, с возрастом доля самок увеличивается, а среди особей старше 8+ лет самцы отсутствуют (табл. 2). Половозрелыми самцы становятся в возрасте 2+ лет, половое созревание самок растянуто с 3+ до 6+ лет, но в массе они становятся половозрелыми 4+-летними. Характер распределения особей разного пола по возрастным (размерным) группам подчиняется общим для карповых закономерностям (Никольский, 974). Среди мелких половозрелых рыб преобладают самцы, среди крупных - 66

70 особенно в последние годы, значительное снижение численности щуки. Заповедный режим запрещает массовый отлов плотвы, а браконьерство на местах нереста и в летний период наносит большой ущерб популяции щуки. Отсутствие различий в средних размерах и весе одновозрастных рыб в гг. можно объяснить стабилизацией низкого темпа роста. Основным компонентом питания молоди плотвы в водоеме является планктон, затем - растительная пища, личинки хирономид. Рыбы старших возрастных групп питаются в основном растительной пищей и мелкими моллюсками (Подлесный, 929; Боган, 959а). Характер питания плотвы из оз. Б. Ишкуль и других уральских озер сходен (Грандилевская-Дексбах, 964). ~ (} JO 20 fo...~ ~*" ~ JO ~ i_zo ~ fo cq JO 20 0 Q f9 ta 20J0j(J Вес, г Рис. l. Возрастной (а), размерный (б) и весовой (в) состав популяции плотвы оз. Б. Ишкуль. Плотва, обитающая во многих горных озерах Урала, не отличается хорошим ростом. Отмечены низкие показатели роста плотвы в оз. Тургояк (Лопатышкина, 966), в оз. Кундравписком (Нестеренко, 966), в озерах Балтым и Увильды (Подкина, 960, 975). Ухудшение роста при значительной численности плотвы из этих озер, по нашему мнению также обусловлено ослаблением ее промысла и сокращением численности щуки. Замедление роста, кроме того, вызывается концентрацией рыб в период интенсивного питания в отдельных районах прибрежной зоны, где возникает конкуренция со стороны других видов рыб. Установлено, что относительная скорость роста веса тела (К) плотвы оказалась наибольшей, как и у других видов рыб в первые годы жизни (,76-,65). После наступления половой зрелости она снижается до,2, на девятом году жизни наблюдается скачок в скорости роста до 2,7 и у 2+летних особейдо,64. Увеличение скорости роста у рыб старшего возраста отмечено А. М. Божко (969), Л. Е. Анохиной (97), А. Баймуратовым (973). Изменения скорости роста веса печени и селезенки соответствуют изменениям скорости роста веса тела. Скорость роста веса почек и сердца не зависит от скорости нарастания массы тела. Изменения скорости роста этих органов с возрастом незакономерны. Необходимо, однако, отме- 67

71 20 2'- ~20.; "' ~ 6 ~ ~2 8 * о~ 'f~ и~ в~ Воэраст, лет Рис. 2. Рост плотвы в оэ. Б. Ишкуль в разные годы г. (Подлесный, 929); гг.; г.. (Боган. 973); г.; г. (февраль); г. (май- август); г. (март). тить, что значительное снижение скорости роста абсолютного веса сердца происходит в интервале возрастов лет с 2,47 до,28-,23, селезенки - с,53 до,38-,8. В возрасте лет при увеличении скорости роста веса тела увеличиваются и скорости роста веса внутренних органов, а наиболее низкая скорость роста веса внутренних органов наблюдается в старшевозрастных группах (,09-,9). У обследованной нами популяции плотвы индивидуальная изменчивость длины тела колеблется от 4,28 до 8,84, а веса телаот 3,6 до 27,0%. Закономерн-ых изменений вариабельности органов с возрастом не обнаружено (см. табл. ). Индивидуальная изменчивость веса тела в различных возрастных группах примерно в два раза ниже варьирования абсолютного веса внутренних органов. Так, варьирование абсолютного веса сердца составляет от 22,4 до 54,5%, веса селезенки - от 28, до 68,2%, почек - от 3,7 до 55,0%, печени- от 28,5 до 42,5%. Амплитуда изменчивости относительного веса этих органов примерно такая же. Относительный вес сердца определяется прежде всего экологическими условиями (Смирнов и др., 972; Баймуратов, 973). Несмотря на значительные колебания этого показателя во всех возрастных группах (,3-3,2%о), в возрасте от 3+ до 7+ лет индекс сердца плотвы оз. Б. Ишкуль (,5-2,%о) значительно выше, чем в озерах Карелии (,24-,54%о). По сравнению с другими видами рыб оз. Б. Ишкуль, для плотвы характерен самый высокий относительный вес сердца во всех возрастных группах. Наиболее низкие индексы сердца отмечены у щуки. У окуня, ерша и линя значения этого показателя близки, что можно связать с уровнем активности и интенсивности обмена того или иного вида, типом питания и добыванием пищи (рис. 3). Если достаточно высокий индекс сердца свидетельствует о напряженности энергетического баланса, то относительный вес печени может быть использован как показатель кормиости водоема (Божко, 969). Индекс печени яшкульекой плотвы (в среднем 4,64%0) ниже, чем святоозерекой (6,7%о) и: 68

72 Z'f 7 а J \ \. \ \ \'.\.. \,"'-. '-.\' 'f - -5 \"~~ -... "3>.:' ~ ~ --.. _ --- ' - - го 6 6 l'f 2 0 \ : х \ \l \... г J 2 о б 5 ч J 2 /' -...,..._... "\, "../ \...,.. o._+_t.._+_z.._+_j.._+_'f...,.-5-!:-+""""" '""5+---=7+.,8_+ ~!J,...+_.fO_+_.u._+ fj+ t+ 2+ J-+ 'f+ 5-+ о+ J+ о+ g.. ш+ tt+ Возраст, em Рис. 3. Изменение относительного веса сердца (а), селезенки.(б), nечени (в} и nочек (г) с возрастом у рыб оз. Б. Ишкуль. - линь, 2- окунь, 3- ерш, 4- щука, 5- плотва. пертазерекой ( 7,5%0). ЭксперИментально показано, что при повышенной плотности популяции озерного гольяна увеличивается относительный вес сердца и селезенки, снижается относительный вес печени (Брусынина, 973). Следовательно, закономерности соотносительного роста внутренних органов и веса тела рыб определяются комплексом абиотических условий и структурой биотических связей. О к у н ь на Урале распространен во всех незаморных реках, озерах, прудах и водохранилищах. При большом ареале распространения он обладает значительной географической и экологической изменчивостью (Покровский, 95). В крупных озе- 69

73 рах с большим разнообразием условий окунь образует две экологические формы, различающиеся темпом роста, рассматриваемые как приспособление к наиболее полному использованию кормовых возможностей таких водоемов (Тюрин, 935; Красикова, 958; Рексин, 959; Тарвердиева, 960, и др.). Довольно полная сводка литературы по биологии вида дана О. А. Поповой (97). На территории Ильменекого заповедника окунь обитает в глубоких и крупных озерах и по численности занимает в большинстве из них второе место после плотвы. В больших глубоких озерах ильменекой группы (Б. Кисегач, Б. Миассово, Б. Теренкуль и Б. Ишкуль) отмечено существование двух форм окуня: прибрежной мелкой медленнорастущей и глубоководной крупной быстрорастущей, что подтверждается анализом его питания и нереста. В наших уловах окунь представлен 2 возрастными группами с преобладанием летних особей (55,7% от выловленных рыб). Во всех возрастных группах численно преобладали самки, их относительное количество увеличивается с возрастом (см. табл. 2). Ишкульский окунь характеризуется медленным ростом, основная масса представлена летними (средние размеры- от 8,7 до,4 см и средний вес- от 9,7 до 25,6 г). Крупные особи в уловах встречались единично (табл. 3). В возрастных группах старше 3+ лет отмечена высокая изменчивость длины и веса тела (табл. 3), что указывает на значительные различия в скорости роста одновозрастных рыб. ()б этом же свидетельствует более высокая относительная скорость роста быстрорастущих рыб. Так, например, в возрасте 4 + лет их относительная скорость роста веса тела составляет 5,3, длины,63, а медленнорастущих соответственно,35 и,09; в возрасте 8+ лет у быстрорастущих окуней скорость роста веса тепа-,5, длины-,06, медленнорастущих соответственно 0,83 и,00, что подтверждает наличие двух экологических форм. Быстрорастущие особи впервые заметно превосходят по длине и по весу тела медленнорастущих в возрасте 4+ лет. В дальнейшем эти различия увеличиваются. Медленнорастущий окунь в 8+-летнем возрасте имеет средний вес 57,9 г и длину тела 4,6 см, тогда как показатели быстрорастущих рыб того же возраста составляют 233,4 г и 2,9 см. Обратное расчисление длины тела медленнорастущих и быстрорастущих особей по годовым кольцам на жаберной крышке показала, что различия в длине тела у особей этих экологических форм начинаются на первом году жизни, а с трехлетнего возраста становятся существенными. Кривые, отражающие расчисленные размеры рыб- и наблюденные длины, в зависимости от возраста иногда совпадают (рис. 4). 70

74 ~еханизм образования двух экологических форм пока не выяснен. Однако было показано, что из одной кладки окуня, в зависимости от питания и условий содержания, можно получить две экологические формы окуне'й (Шентякова, 959; Ильина, 970). На наш взгляд, экологический фактор играет основную роль в расхожде 25,0 20,0 а tf 5,0 ~ :::. ~ 0,0 5,0 /+ J oapacm, Aem нии этих форм. Продолжительность жизни быстрорастущих и медленнорастущих рыб может Рис. 4. ЛинейнЫй рост двух экологичебыть различной. в наших ских форм окуня оз. Б. Ишкуль. Сплошная линия - наблюденные данные УЛОВаХ СреДИ МеДЛеННОраСТу- (май- август 974 г.), ШTIJilXOBQЯ- расчис щих не было особей старше ленные данные. В+ лет, а возраст быстрорастущей группы представлен до + лет. Обе формы ишкульского окуня обладают более низким темпом роста, чем в озерах Убинском (Свидерская, 930) и Онежском (Гуляева, 95). Вероятно, измельчение окуня связано с его высокой численностью. Анализ относительного и абсолютного веса внутренних органов окуня проведен по средним данным, без разделения на быстрорастущих и медленнорастущих рыб в каждой возрастной группе. При амплитуде изменчивости веса тела от 8,7 до 86,3% коэффициент вариации абсолютного веса сердца в различных возрастных группах изменяется от 29,8 до 73,7%, селезенкиот 4,3 до 83,5%, почек - от 36,5 до 25,4%, печени - от 3,О до 08,9%. Необходимо отметить, что варьирование относительного веса этих органов осуществляется в более узких пределах. Так, в возрасте лет, когда наиболее четко выявляются. различия в скорости роста одновозрастных рыб, коэффициент вариации веса тела колеблется от 5, до 86%, абсолютного веса органов- от 76,7до 25%, относительного веса от 9,5 до 50,5%, что указывает на значительную корреляцию веса сердца, селезенки, почек, печени с весом тела. Поэтому, например, варьирование индекса печени (6,3-38,7%) во всех возрастных группах ниже ее абсолютных значений (25,7-08,9%). Изменение относительного веса сердца, печени, почек и селезенки с возрастом представлено на рис. 3. За исключением двух случаев, различия в индексах недостоверны (t=0-2,6). Следует отметить, что индексы почек у окуня значительно ниже, 7

75 Рост рыб Возраст, Дпина, с.м Вес, г Дпина, с.м n с.% с.% с.% пет M+m M:::m M±m Окунь (974 г.) Щука О+ 2,40±0,02 7,24 0,20±0,0 2, ,09±0,36 3,4 + 6,52±0,08 5,7 3,48±0,2 24, ,4-2+ 8, 72±0,07 6,98 9, 73±0,22 8, ,43±0,63 8, ,3±0, 0 8,53 5,94±0,55 29, ,94±0,67 9,73 4+,43±0,26 7,02 25,6 ±2,4 7, ,89±0,59 7,7 5+ 2,07±0,34 4,2 29,79±3.8 48, ,06±,68 0, ,95±0,80 26,03 86,47± 4,32 86, , ,95±,0 23, 20,59± 2,22 78, ,3 - В+ 2,49±,06 8,42 224,82±30, 73 5' ,79±,0 2,62 339,93±49,59 4, ,7 - IO+ 24,50±,,96 34,5±5,9 43, ,5 чем у плотвы. Относительный вес сердца, селезенки и печени окуня из оз. Б. Ишкуль и озер Карелии (Смирнов и др., 972) близки. Таким образом, замедленный рост окуня в оз. Большой Ишкуль и отсутствие существенных различий по относительному весу сердца селезенки и печени из высококормных озер Карелии, указывает на то, что рост окуня определяется не кормовыми условиями, а структурой популяции и ее численностью. Щук а на Урале обитает во всех не подверженных заморам водоемах. Она населяет большинство крупных, глубоких озер заповедника М. Кисегач, Б. Ишкуль, Б. Таткуль, Б. Миассово. Полная сводка данных по биологии этого вида содержится в работе О. А. Поповой (97). Основные черты биологии щуки оз. Б. Ишкуль освещены Ф. Е. Боганам (l959a, 973), Л. А. Добринской, и В. И. Беляевым (976). В оз. Б. Ишкуль численность щуки резко сократилась в результате браконьерского лова. Анализ неводных уловов показал, что если в 974 г. щука составила примерно 0% от всего количества выловленной рыбы, то в 975 г. она была представлена единичными экземплярами. В уловах гг. встречались особи от О+ до + лет. Основу популяции составляли рыбы моложе семи лет ( 4+ и 5+-летние- 50,4% в 973 г. и 63,9% в 974 г.). Самки готовились к нересту уже в феврале при длине тела 39 см и весе 530 г в возрасте 3+ лет. Численно самки преобладали над самцами, в возрастных группах старше 6+ лет самцы отсутствовали (см. табл. 2). Данные по линейному и весовому росту щуки в 973 г. приведены в табл. 3. Хотя из всех видов рыб, населяющих озеро 72

76 Таблица 3 оз. Б. Ишку.аь Вес. г Длина. с..к Вес. г n M±m M±m M±m с.% с.% с.% n (973 г.) Ерш ( rr.) 2,62±0,45 5, ,07-3 7,7±0,6 6,36 6,5 ±0,53 23,9 9 30,6± 5,4 22, ,7±0,09 7,94 2,59±0,42 25, ,5±29,7 3,87 3 0,38±0,7 7,55 2, 72±,30 26, ,9±32,7 23,09 29,4±0,8 5,0 27,54±,56 7,94 62,±85,3 23,23 2,57±0,7 5,79 38,56±,98 2, ,4-47, ,5-66, Б. Ишкуль, щука характеризуется лучшим ростом, но по сравнению со щукой из озер Аргази (Лопатышкина, 966) и Увильды (Подкина, 975) длина и вес ее одновозрастных особей меньше, в то же время они крупнее, чем щуки из оз. Кундравинского (Нестеренко, 966). Высокая относительная скорость роста щуки отмечена до 2+-летнего возраста (линейная,38, весовая 2,88). В последующие годы скорость роста уменьшается, но остается выше, чем у других видов. То же можно сказать и о скорости роста веса ее внутренних органов. Вес тела щуки варьирует от 22,0 до 5,4%, амплитуда изменчивости абсолютного веса сердца равняется 24,0-36,9%, селезенки- 29,0-38,% и печени 23,4-67,9%; индивидуальная изменчивость относительных весов этих органов меньше (за исключением сеголето к). Относительный вес сердца уменьшается с возрастом от 2,4 до 0,7%о. Ишкульская щука в возрасте от 3+ до 7 + лет имеет меньший индекс сердца, чем щука из озер Карелии (в среднем,0-,28%о). Относительный вес селезенки (,3-,6%0 ) близок к самым высоким индексам (,4-,6%0) из Пертозера (Смирнов и др., 972). Для щуки и окуня отмечено сходство в величине относительных размеров сердца, печени и селезенки. Относительный вес селезенки значительно ниже у этих видов, чем у линя и плотвы, имеющих небольшие различия как в величине этого показателя, так и в характере его изменений с возрастом (см. рис. 3, б). Несмотря на значительные колебания относительного веса печени (в интервале возрастов от 2+ до 6+ лет), можно констатировать, что наименьшие индексы этого органа 73

77 у щуки, несколько выше они у окуня, самые высокие- у линя (см. рис. 6). Обращает на себя внимание тот факт, что по относительному весу печени (9,-3,9%0) ишкульская щука незначительно иревосходит только щуку из дистрофного озера Каверламба в сравниваемых возрастных группах. Л и н ь в Ильменеком заповеднике встречается во всех крупных озерах и держится в заливах с илистым дном, заросших узколистным рогозом, рогалистником и урутью (Боган, 973). Растет он быстро и может достигать 7,5 кг при длине тела 63,5 см, но средний вес линя обычно не превышает г (Световидова, 949). Размеры и вес линя, вылавливаемого в озерах Ильменекого заповедника, от 6,0 до 43,5 см и от 30 до 2230 г, но преобладают особи длиной 24,0-29,0 см и весом г. Половозрелым линь становится в возрасте лет (Боган, 959а). В оз. Б. Ишкуль половозрелость у линя наступает на пятомшестом году жизни. Водится он в основном в заливах северной части озера (Добринская, Беляев, 976). В уловах 973 г. (май- август) линь был представлен в возрасте от + до 9+ лет. Наибольший процент встречаемости приходилея на пяти-семилетних особей. Средняя длина тела линя из оз. Б. Ишкуль варьирует от 9,9 ( +) до 36, см (9+ лет), вес- от 2,2 до 83 г. В 973 г. длина тела у 6+-летних особей составила 24,4-33,0 см при средней- 29,; вес г, при среднем весе 676,6 г. По данным А. В. Подлесного (929), длина тела линя в уловах 928 г. колебалась от 28,9 до 29,9 см и вес- от 47 до 49 г. В оз. Б. Ишкуль линь растет быстрее, чем в Аргазинском водохранилище и оз. Б. Кисегач; замедление роста аргазинского линя объясняется его конкуренцией с плотвой и ершом, спектр питания которых совпадает (Грандилевская-Дексбах, 966). Относительная линейная (6,5;,20) и весовая (6,9;,8) скорости роста линя наибольшие в первые два года жизни. В возрасте от 2+ до 6+ лет скорость роста постоянна: весовая - около,5; линейная-,. Незначительное снижение весовой скорости роста наблюдается у пятилетних особей, что можно связать с наступлением половой зрелости. В старшевозрастных группах скорость роста низкая (весовая,07-,; линейная,03-,05). Скорость роста веса внутренних органов ниже, чем веса тела, но изменение этих показателей.с возрастом соответствует изменению скорости роста веса тела. Изменчивость веса тела в возрасте от 3+ до 6+ лет колеблется от 2,43 до 30,5%, веса сердца- от 22,33 до 37,45%, селезенки- от 22,33 до 37,45%, печени- от 40,08 до 56,48%, в,ариабельность относительного веса этих органов ниже их абсолютных значений. 74

78 Изменение с возрастом относительного веса сердца, селезенки, печени показано на рис. 3, а- в. Наиболее высокие индексы печени.иня можно рассматривать как результат обилия кормовых ре~урсов в этом водоеме. Об этом свидетельствует его быстрый рост и высокая упитанность (по Фульгону- от 2,8 до 2,85). Е р ш, как плотва и окунь, относится к наиболее жизнестойким видам рыб (Тюрин, 957; Черфас, 956). Популяция его в оз. Большой Ишкуль, как и в других водоемах заповедника, малочисленна, хотя обычно в водоемах с малым количествqм щуки численность этого вида высокая. Основные места обитания ерша расположены вдоль западного и северного побережья, преимущественно вдоль каменистых берегов. Особи старших возрастных групп держатся к берегу ближе, чем мододые, которые вылавливзлись у островов в северной части озера (Добринская, БеJяев, 976). В весенних сборах 973 г. и в февральских- 974 г. вылавливалея ерш в возрасте от + до 8+ лет, основная масса была представлена 2 +-летними особями с длиной тела от 6,5 до 5,3 см и весом от 4,7 до 30,5 г. Рыбы преобладавшей возрастной группы имели длину тела от 7 до 2,2 см и вес от 5,2 ДО 20 г. Медленный рост и невысокая численность ерша старших возрастных групп в популяции свидетельствуют об ее угнетенном состоянии. У ерша из оз. Кундравинского (Нестеренко, 966) и водохранилища Аргази (Лопатышкина, 966) отмечен лучший рост в старших возрастных группах, но худшийв младших (по сравнению с ишкульским). Весовая и линейная скорость роста ерша в сборах разных лет совпадают. Весовая скорость роста, как и у других видов рыб, наибольшая в первые два года жизни (от,7 до 2,6), а в группах от 5+ до 7 + лет наблюдается ее увеличение. Отмеченные скачки весовой скорости роста ерша свидетельствуют о различной реакции рыб разного возраста к действию внешних факторов. Линейная скорость роста невысокая и с возрастом снижается. Сравнительный анализ показал, что у ерша из оз. Б. Ищкуль индексы сердца, печени и селезенки более низкие, чем из карельских озер (Смирнов и др., 972) и обского бассейна (Добринская, 965). Это также свидетельствует о напряженном состоянии популяции этого вида. 3 о л о т ой к ар а с ь в озерах Миассово, М. Кисегач, Б. Таткуль, Сирик-Куль представлен высокотелой, быстрорастущей формой при низкой относительной численности, а в мелких, заиленных водоемах, подвергающихся периодическим заморам,- формой hymilis (Боган, 973). По нашим наблюдениям, в оз. Большой Ишкуль ка рась держится лишь в северной части озера -в заливе (курья Хали- 75

79 товская), наиболее мелком и заросшем подводной растительностью. В сетных уловах встречались караси от 4+ до 9+ лет с преобладанием 6+-летних. Соотношение полов близко к :, но в возрасте 4+, 5+, 6+ лет наблюдалось преобладание самцов, а в группах старше 6+ самцы отсутствовали. Большая продолжительность жизни самок была характерна для большинства рыб (карася, линя, плотвы, окуня, щуки) из оз. Б. Ишкуль. Средние показатели длины тела карася колеблются от,7 до 22,4 с.м, а средний вес- от 59,3 до 546,3 г. Сравнительный анализ показал, что яшкульекий карась характеризуется более высоким линейным и весовым ростом, чем воз. Щелкун (Медведев, 975). Наибольшая скорость роста карася отмечена в возрасте от 4+ до 5+ лет, в этот период вес карасей увеличивается почти в три раза, а длина тела в,5 раза. В целом рост карася из оз. Б. Ишкуль можно назвать хорошим. Таким образом, для каждого вида характерны свои скорости роста, которые помогают приспоеобиться популяции к конкретным условиям в данном водоеме. Структура популяций плотвы и окуня многовозрастная: они приспособились к жизни в озере, сохраняя высокую численность путем замедления темпа роста. Линь и карась благодаря быстрому росту и высокой плодовитости при низкой численности обеспечивают воспроизводство своих популяций. Рост щуки ниже того предела, который она могла бы достигнуть при хорошей в оз. Б. Ишкуль обеспеченности кормом. Отсутствие промысла и малое количество щуки не снижают численности плотвы и окуня, рост которых в настоящее время стабилизировался. Так, линейно-весовые характеристики плотвы в одновозрастных группах практически не менялись в годы наших наблюдений. Длина тела одновозрастного окуня по расчисленным и ваблюденным данным совпадает. Браконьерский и спортивный лов щуки привел к омолаживанию популяции этого вида. Основная масса представлена рыбами до 7 +-летнего возраста. Если к тому же учесть, что половое созревание наступает на четвертом-пятом году жизни, можно предположить, что в озере не только нарушается естественное равновесие между щукой и другими видами рыб, но как вид она вообще может исчезнуть из водоема. ЛИТЕРАТУРА А н ох н н а Л. Е. Об изменчивости роста онежской сельди Белого моря.- Закономерности роста и созревания рыб. М., «Наука:., 97. Б а й м у р а т о в А. Изменчивость скорости роста и развития внутренних органов некоторых карповых рыб в низовьях Аму-Дарьи. Автореф. канд. дисс. Свердловск,

80 Б о г а н Ф. Е. Ихтиофауна Ильменекого заповедника и некоторых озер прилегающнх районов.- Труды Ильменекого заповедника, вып. Vll. Миасс, 959а. Б о г а н Ф. Е. Особенности размножения сибирской ПЛО'I'ВЫ в горных озерах Южного Урала.- Биологические основы рыбного хозяйства. Томск, 959б (Томский гос. ун-т). Б о г а н Ф. Е. Результаты и дальнейшие задачи изучения ихтиофауны Ильменекого заповедника.- Труды Ильменекого заповедника, вып. Х. Свердловск, 973. Б о ж к о А. М. Опыт применекия метода морфологических индикаторов в экологии рыб. Автореф. канд. дисс. Петрозаводск, 969. Б р у с ы н и н а И. П. Морфологическая характеристика озер.ного гольяна и изменение интерьерных показателей в зависимости от условий существования. Автореф. канд. дисс. Свердловск, 973. Г р а н д и л е в с к а я - Д е к с б а х М. Л. Донная фауна озера Тургояк, питание рыб и мероприятия по повышению кормиости водоема.- Труды УралНИОРХ, т. 6. Свердловск, 964. Гр а н д и л е в с к а я- Д е к с б ах М. Л. Донная фауна и питание рыб Аргазинского водохранилища.- Труды УралСибНИИРХ, 966, т. 7. Г у л я е в а А. М. Материалы по биологии окуня Онежского озера. Труды Карело-Финского.отд. ВНИОРХ, 95, т. 3. Д о б р и н с к а я Л; А. Возрастные изменения относительного веса внутренних органов рыб.l Зоол. ж., 965, т. 44, вып.. Д о б р и н с к а я Л. А., Б е л я е в В. И. Некоторые данные по биологии щуки, линя и ерша оз. Большой Ишкуль.- Закономерности роста и морфологические особенности рыб в различных условиях сущес'i'вования. Труды Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР, вып. 99. Свердловск, 976. И ль и н а Л. К. О разнокачественности молоди и неравномерности роста у сеголетков окуня.- Вопросы ихтиологии, 970, т. 0, вып. (60). И о г а нз е н Б. Г., Пет к е в и ч А. Н. Рыбное хоояйство Варабинских озер и пути его развития. Новосибирск, 954. К о н о плев Е. И. Биологическое обоснование усиления отлова плотвы оз. Чаны.- Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М., «Наука», 969. К р а с и к о в а В. А. Окунь ихтиологии, 958, вып. о. Perca fluviatilis L. р. Енисея.- Вопросы Л о п а т ы ш К и н а Г. М. Рыбахозяйственное использование и мероприятия по повышению уловов Аргазинского водохранилища.- Труды Урал СибНИИРХ, 966, т. 7. М е д в е д е в В. И. Систематическое положение и морфологические особенности карасей водоемов Урала.- Биологические основы повышения рыбопродуктивности водоемов Урала. Труды УралСибНИИРХ, 975, т. 9, ч.. Н е с т е р е н к о Н. В. Ихтиофауна озера Кундравинского и ее хозяйственное значение.- Там же, 966, т. 7. Н и к о ль с кий Г. В. Теория динамики стада рыб. М., «Пищевая промышленность», 974. П о д к и н а Н. М. Изменение ихтиофауны и рыбопродуктивности озера Балтым под влиянием интенсивности промысла.- Труды УралСибНИИРХ, 960, т. 7. П о д к и н а Н. М. Биология и промыслевое значение местных рыб озера Увильды.- Труды УралСибНИИРХ, 975, т. 9, ч.. По д л е сны й А. В. К характеристике озер Аргаяшского кантона и рыбного на нем хозяйства.- Хозяйство Башкирии, N У фа, 929. П о кров с кий В. В. Материалы по исследованию внутривидовой изменчивости окуня (Perca fluviatilis L.).- Труды Карело-Финского отд. ВНИОРХ, 95, т. 3. П оп о в а О. А. Биологические показатели щуки и окуня в водоемах с различными гидрологическим режимом и кормностью.- Закономерности роста и созревания рыб. М., «Наука:.,

81 Ре к с т и н Б. К. Возрастной состав и темп.роста окуня озера Чаны. Докл. АН СССР, 959, т., N2-2. С в е т о в и д о в а А. А. Линь.- Промысловые рыбы СССР. М., Пищепромиздат, 949. С в и д ер с к а я А. К. Возраст и темп роста окуня оз. ~'бинскоrо. Труды СибНИОРХ, 930, т. 5, вып.. С е д к о Р. И. Ихтиофауна, ее размещение и меры по улучшению видового состава (в оз. Убивоком Новосибирской обл.).- Научные труды Новосибирского пед. ин-та, 973, вып. 90. С м и р н о в В. С., Б о ж к о А. М. Относительный вес сердца рыб как показатель внутрипопуляционных группировок.- Биология и продуктивность водных организмов. Труды Ин-та экологии растений и животных Урал. фил. АН СССР, вып. 72. Свердловск, 970. С м и р н о в В. С., Б о ж к о А. М., Р ы ж к о в Л. П., Д о б р и н с к а я Л. А. Применеине метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб.- Труды СевНИОРХ, т. 7. Петрозаводск, «Карелия:., 972. Т а р в ер д и е в а М. И. Питание окуня в некоторых заливах и сор ах оз. БайкаЛ в летний сезон.- Научные доклады Высшей школы, сер. биол. науки, 96Q, N2 2. Тюри н П. В. Материалы к познанию окуня оз. Чаны.- ДокJI. АН СССР, 935, т., N2-2. Тю р и н П. В. Биологические основания реконструкции рыбных заrrасов в северо-западных озерах СССР.- Изв. НИОРХ, 957, т.. Ч ер ф а с В. И. Рыбоводство в естественных водоемах. М., Пищепромиздат, 956. Ш е н т я к о в а Л. Ф. Некоторые особенности роста окуня.- Труды Ин-та биологии водохранилищ АН СССР, 959, вып., N2 4.

82 АКАДЕМИJI НАУК СССР УРАПЬСКИА НАУЧНЫЯ ЦЕНТР СТАУКТ~РНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ВЗАИМООВЯЗИ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ ЮЖНОГО УРАЛА 979 В. П. КОРОБЕйНИКОВА ВОЗДЕйСТВИЕ ЗАСУХИ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И ВИДОВОЯ СОСТАВ НЕКОТОРЫХ ЛУrОВЫХ СОО&ЩЕСТВ ИЛЬМЕНСКОrО ЗАПОВЕДНИКА Горно-ключевые луга- характерный элемент ландшафта Ильменекого заповедника. Обычно эти луга приур9чены к повижениям рельефа и межеклановым ложбинам, где имеется дисперсный выход грунтовых вод на дневную поверхность. Как отмечала Е. В. Дорогостайекая ( 96), увлажнение, создавае IVIОе этими водами, бывает настолько значительным, что препятствует произрастанию древесной растительности. В отличие от других лугов заповедника горно-ключевые луга, расположенные, как правило, в труднодоступных районах, не подвергают ся ежегодному выкашиванию или стравливанию. В течение трех лет (972, 973 и 976 гг.) изучались некоторые особенности продукционного процесса горно-ключевых лугов на примере трех сообществ: манжетково-лютикового (первая ассоциация), разнотравно-манжеткового (вторая), разнотравно-вейникового (третья). Подробное описание этих сообществ, методика исследования и некоторые показатели продукционного процесса приводились ранее (Горчаковский, Коробейникова, 975). Данные о запасах фитам ассы, чистой первичной продукции, опаде и скорости разложения отмершей растительной массы в сообществах были получены в обычные годы, когда количество осадков за сезон роста было близко к среднему многолетнему показателю. Представляло интерес выяснить, какие изменения произо шли в этих сообществах в результате сильной засухи 975 г. С этой целью мы произвели сравнение данных о запасах надземной фитомассы, о числе побегов на единице площади и показателей доминирования и видового разнообразия, получен ных в обычные годы (972, 973) и в год после засухи (976). Определение запасов надземной и подземной фитамассы проводилось по общепринятой методике с площадок круглой и квадратной формы разного размера (от /6 до /4 м2). Чи- 79

83 ело площадок в каждом отдельном случае было достаточным для получения средних значений со статистической опrибкой не выше 5%. Общие представления о запасах растительной массы в изученных луговых сообществах в период максимального развития травостоя (конец июля- начало августа) дает табл.. Как видно, в обычные годы ( 972, 973) запас надземной растительной биомассы относительно невелик в первой ассоциации (в среднем за два года 29 г/.м 2 ), несколько выше во второй (384 г/.м 2 ) и еще выше в третьей (393 гf.м 2 ). В значительно большей степени различия между изученными ассоциациями проявляются при сопоставлении мертвой надземной массы (ветошь и подстилка): по этому показателю второе сообщество превосходит первое, а третье- все остальные. По-видимому, накопление в третьем сообществе значительных запасов ветоши и подстилки объясняется медленным разложением жесткой листвы вейника. Такое же соотношение выявляется при сопоставлении суммарных запасов надземной фитамассы (живой и мертвой). Хотя манжетково-лютиковая ассоциация уступает другим по запасам надземной биомассы, она превосходит их по запасам подземной (в среднем 356 г/.м2 ). Вероятно, большее развитие подземной фитамассы в манжетково-лютиковой ассоциации связано с особенностями экологического режима местообитания (меньшей относительной влажностью почвы). Общие запасы фитамассы (живой и мертвой как надземной, так и подземной) наиболее велики в третьей ассоциации (2853 г/.м2 ), несколько во второй (2344 г/.м 2 ). ниже в первой (2566 г/.м 2 ) и еще ниже Среднее отношение надземной фитамассы к подземной в трех изученных сообществах ( : 4; : 2,5; : 2) отражает их место в экологическом ряду по возрастанию влажности почвы (подземная часть наиболее развита в относительно менее влагаобеспеченном местообитании, и хуже всего- в самом увлажненном). Результатом засухи 975 г. было значительное снижение запасов надземной биомассы на следующий год: в манжетковолютиковой ассоциации до 78, в разнотравно-манжеткавой до 293, и в разнотравно-вейникавой до 295 г/.м 2 Запасы мертвой надземной массы уменьшились в 976 г. только в первой ассоциации, во второй они остались без изменений, а в третьей даже увеличились. Как отмечалось, и в обычные годы разнотравно-вейниковая ассоциация превосходила две другие по этому показателю, а засушливые условия 975 г. оказались, повидимому, особенно неблагаприятными для разложения отмершей массы на этом лугу. Если в результате засухи надземная биомасса в сообществах уменьшилась, то подземная возросла почти в два раза. Осо- 80

84 Запас фитомассы в луговых сообществах, г воздушно-сухого вещества на м 2 Мертвая Живая Мертвая Всего Мертвая Живая Hcero Живая Всего Таблица Год Надземная часть Подзем на я часть Общий запас (надземная и подземная) Отношение надэемной фитомаесы к nо,земной Манжетково-лютиковый луг : : Среднее :8, :4 Разнотравно-манжеткавый луг : : Среднее :5, Разнотравно-вейникавый луг :2, : :2 Среднее ! : ! :2,6

85 бенно увеличились запасы подземной фитамассы в манжетковолютиковой ассоциации- самой сухой из всех (до 4008 г/м. 2 ), а самое небольшое увеличение этого показателя наблюдалось в разнотравно-вейникавой ассоциации (2624 г/м 2 ). С возрастанием запасов подземной фитамассы в сообществах увеличились и общие запасы фитамассы (надземной и подземной, живой и мертвой), а отношение запасов надземной фитомассы к запасам подземной уменьшилось. В большей степени это выражено в наиболее сухой манжетково-лютиковой ассоциации (отношение надземной фитамассы к подземной равно : 8,5) и в меньшей степени в наиболее увлажненной разнотравно-вейникавой ( : 2,8). Итак, запасы фитамассы (надземной и особенно подземной) подвержены значительной погодячной флуктуации. Так, сезон роста 972 г. был относительно теплым и сухим (средняя температура июля 6,4 С, 79 м.м атмосферных осадков с мая по август включительно), 973 г.- более прохладным и влажным (средняя температура июля 4,7 С, 242 мм атмосферных осадков с мая по август) В 972 г. на пробных площадях зарегистрированы ббльшие запасы биомассы (как надземной, так и подземной части сообществ), чем в 973 г. Это свидетельствует о том, что в обычные годы (достаточно влажные или наступившие после влажного года) основным фактором, контролирующим погодичную флуктуацию запасов биомассы, являются различия в термическом режиме (в годы с теплым летом запасы биомассы выше), тогда как различия в количестве атмосферных осадков имеют второстепенное значение, поскольку в изученных ассоциациях на небольшой глубине залегают грунтовые воды. Засушливый сезон роста 975 г. (средняя температура июля 8,2 С, 0 мм атмосферных осадков) в значительной степени повлиял на экологический режим местообитания изученных сообществ. Хотя мы не проводили изучения режима влажности почв в 975 г., однако можно предполагать, что уровень грунтовых вод и количество доступной почвенной влаги в сообществах уменьшились. Результатом этого явилось резкое уменьшение надземной фитамассы и увеличение запасов подземной на следующий 976 г. (средняя температура июля 5,3 С, 283 мм атмосферных осадков за сезон роста). В л.итературе отмечалось (Семенова-Тян-Шанская, 966; Дружинина, 973), что максимальные запасы фитамассы находятся в большой зависимости как от условий текущего года, так и предшествующих лет. При неблагаприятных условиях прошедшего вегетационного периода растения к осени накапливают недостаточное количество питательных веществ и вслед ствие этого к весне следующего года становятся ослабленными, что отражается на их продуктивности. Поэтому уменьшение максимальных запасов надземной и увеличение запасов под- 82

86 Таблица 2 Показатели доминирования, видового разнообразия и средней ПJЮтности различных ассоциаций Год Мавжетково-.пютвковав Раэвотравво-мавжет- Разнотравио-веlви ~ 0,6 0,2 ас:соцвацив ковав ас:соцвацив ковав ас:социацни d N с d N с d N 0, ,44 0, ,30 0,7 73 0, ,27 О, ,33 О, земной биомассы горно-ключевых лугов на следующий после засухи год свидетельствует о наличии «памяти» растений о предшествующих погодных условиях (Нестеров, 967). Некоторое представление об изменениях, пронешедших в видовом составе изученных лугов в результате засухи, дает сравнение показателей доминирования и видового разнообразия (табл. 2). Показатели доминирования С (Simpsoп, 949) и видового разнообразия d расечитывались по следующим формулам: С= "i,(n / N) 2, s d=- VN' где ni- оценка значительности каждого вида (количество по бегов на.м2 ), N- общая оценка значительности (общее количество побегов на.м 2 ), S- количество видов на.м 2 С и d являются показателями устойчивости сообществ. Как видно из табл. 2, в обычный по метеорологическим условиям год показатель доминирования (С) наиболее высокий в разнотравно-манжеткавой и разнотравно-вейникавой ассоциа циях (соответственно 0,44 и 0,30) и менее- в манжетково-лю тиковой ассоциации (0, 6). Но в то же время компонент разнообразия (d) во второй и третьей ассоциации (0,5; 0,7 соответственно) ниже, чем в первой ассоциации (0,8). Иначе говоря, в ра знотравно-манжетковой и разнотравно-вейникавой ассоциациях доминирование распределено между меньшим числом ви дов, а в манжетково-лютиковой- «значительность» немногочисленных видов выше, чем в двух других сообществах. Причиной этого является, вероятно, более высокая влажность почвы в этих сообществах, которая, как писал В. Н. Сукачев (975, с. 55) «... ведет к упрощению сообщества- начинают брать решительный перевес только немногие виды». В 976 г. во всех сообществах уменьшилось число побегов на единицу площади (см. табл. 2)- При этом не произошло 83

87 существенных изменений в видовом составе сообществ: не было отмечено внедрения новых или полного выпадения каких-либо ранее присутствующих в сообществах видов. Правда, во всех ассоциациях несколько увеличилась доля злаков (Calamagrosiis arundinacea L., Dactys glomerata L.) и некоторых представителей разнотравья (Betonica officinalis L., Galium boreale L., Peucedanum palustre (L.) Моепсh., Veronica chamaedrys L., Leucanthemum vulgare Lam.). Однако смены доминирующих видов не произошло, хотя в некоторых ассоциациях (разнотравно-манжетковой) их роль несколько уменьшилась и соответственно снизился показатель доминирования и увеличился показатель видового разнообразия. Растительным сообществам вообще и луговым в частности свойственна как изменчивость, так и относительная устойчивость. Говоря об устойчивости луговых сообществ, мы имеем в виду их способность сохраняться в достигнутом состоянии продолжительное время (Шенников, 964). Как указывал В. Н. Сукачев (942), растительный покров может существовать без заметных изменений в течение десятков лет. Периодически повторяющиеся климатические флуктуации, безусловно; вызывают изменения в соотношении разных видов растений и их популяций в этих луговых сообществах, но эти изменения носят адаптивный характер и коренной перестройки структуры сообществ не происходит (Сукачев, 942; Александрова, 973). Даже крайне резкие одногодичные климатические флуктуации обычно не приводят к деструкции луговых фитоценозов благодаря исторически выработавшимен адаптивным механизмам саморегуляции (Куркин, 976). В изученных луговых сообществах наиболее изменчивы показатели продуктивности, которые находятся в большой зависимости от метеорологических условий как текущего года, так и предшествующих лет. В условиях достаточной влагаобеспеченности (972, 973 гг.) запасы растительной биомассы в сообществах в большей степени зависят от термического режима: в годы с теплым летом запасы биомассы выше. Но при нарушении режима увлажнения, например в засушливый 975 год, лимитирующим фактором в накоплении фитамассы в сообществах является дефицит влаги в почве. Вследствие биологических особенностей видов, слагающих изученные ассоциации, воздействие засухи на запасы биомассы ощущалось и в следующем, довольно влажном году: во всех сообществах урожай надземной биомассы уменьшился, а подземной -увеличился. Однако, несмотря на довольно значительные колебания запасов фитомассы в разные годы, структура и видовой состав сообществ оставались без существенных изменений. Это позволяет считать изученные сообщества горно-ключевых лугов довольно устойчивыми в течение периода наблюдений. 84

88 ЛИТЕРАТУРА А л е к с а н др о в а В. Д. Изучение смен растите.'iьноrо покрова.- Полевая геоботаника. Л., «Наука», 973. Г о р ч а к о в с к н й П. Л., К о р о бей н и к о в а В. П. Первичная продуктивность некоторых луговых сообществ Южного Урала.- Экология, 975, N2 3. Д о р о г о с т а й с к а я Е. В. Конспект флоры цветковых растений Ильменекого заповедника.- Труды Ильменекого государственного заповедника, вып. VIII. Свердловск, 96. Др у ж и н и н а Н. П. Фитамасса степных сообществ Юга-Восточного Забайкалья. Новосибирск, «Наука:., 973. Кур к и н К. А. Системные исследования динамики лугов М., «Наука», 976. Н е стер о в В. Г. Опыт определения автоматизма организмов и его использование.- Биологические аспекты кибернетики. М., Изд-во АН СССР, 967. С е м е н о в а - Т я н - Ш а н с к а я А. М. Динамика степной растительности. М.-Л., «Наука», 966. С у к а ч е в В. Н. Идея развития в фитоценологии.- Сов. ботаника, 942, N2-3. С у к а ч е в В. Н. Введение в учение о растительных сообществах. Изб. труды, т. 3. М., «Наука», 975. Ш е н н и к о в А. П. Введение в геоботанику. Л., Изд-во ЛГУ, 964. S i т р s оп Е. Н. Measurement of diver,sity.- Nature, 949, vdl. 63.

89 АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКИМ НАУЧНЫА ЦЕНТР СТР~КТУРНО-Ф,УНКЦИОНАЛЬНЫЕ.ВЗ~ИМОСВЯЗИ 8 БИОГЕОЦЕНОЗАХ ЮЖНОГ.О УIР.АЛА 979 В. П. КОРОБЕйНИКОВА ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОЯ &ИОМАССЬI И ЕЕ ПОТРЕ&ЛЕНИЕ &ЕСПОЗВОНОЧНЬIМИ ЖИВОТНЫМИ В ЛУrОВЬIХ СОО&ЩЕСТВАХ ИЛЬМЕНСКОrО ЗАПОВЕДНИКА Изучение роли фитофагов в функционировании экасистем является необходимым в биогеоценологических исследованиях. Как установлено в последнее время, растительноядные животные при обычных условиях потребляют относительно небольтую часть продукции растений (от до 0%), но при этом в значительной степени влияют на условия и скорость ее формирования. Выполняя роль регуляторов в биогеоценозах, они способствуют образованию сложных многовидовых растительных сообществ, более устойчивых к изменениям внешней среды ( Злотин, Ходашов а, 973). Целью настоящей работы было изучение динамики растительной надземной биомассы и потребление ее насекомымифитофагами в луговых сообществах Ильменекого заповедника. Работа проводилась в 976 г. в центральной части заповедника. Объектом исследования послужили две луговые ассоциации: снытьево-злаковая и злаково-клеверная. Эти луговые сообщества, имеющие вид лесных полян, широко распространены в заповеднике; они возникли на месте сведенного леса и часто выкашивались. Один из выбранных лугов- снытьево-злаковый- представляет собой довольно ровную площадку с небольшим понижением на юга-восток, со всех сторон окруженную сосново-березовым лесом. Почва на лугу дерново-луговая среднесуглинистая. Увлажнение почвы неравномерное, иногда наблюдается переувлажнение (рис. ). Общее проективное цокрытие почвы растительностью 70-80%. В растительном покрове выделяются три подъяруса. Первый подъярус (60-80 с.м) формируют злаки: Dactylis glomerata L. (сор.2-сор.з), Phleum pratense L. (сор. 2 ), Calamagrostis arundinacea L. (cop.i), Bromus inermis Leyss (sol.) и др. Во втором подъярусе (40-60 с.м) выделяются Poly- 86

90 а у Vl Vfl VШ У VI VII VШ М е с н ц Рис.. Динамика влажности почвы. Ассоциации: а- сиытьево-элаковая, 6- клеверио-элаковая. Относительная влажность почвы по горизонтам: -0-5 с.м, с.м, с.м, с.м. gonum Ьistorta L. (сор. ), Trollius europaeus L. (sp.), Sanguisorba officinalis (sp.), Filipendula ulmaria L. (Maxim.) (sp.), Роа pratensis L. (sp.), Melica nutans L. (sp.), Veratrum Lobelianum Bernh. (sol.) и др. Третий подъярус (20-40 см) образует в основном Aegopodium podagraria L. (сор. ). Всего в этой ассоциации отмечено 44 вида растений. Второй участок- злаково-клеверный-расположен на ровной площадке с небольшим пониженнем на север. С юга и югазапада к участку примыкают разнотравно-злаковые луга; на севере, северо-западе и. юга-востоке расположен березовый лес -с примесыо осины. Почва на этом лугу дерново-луговая, легкосуглинистая. Увлажнение неравномерное, иногда наблюдается иссушение почвы (см. рис. ). Общее проективное покрытие почвы растительностью 80-90%. В растительном покрове можно выделить следующие подъярусы: первый подъярус (50-70 см) -состоит из Dactylis glomerata L. ( сор.), Phleum pratense I-. (сор. ), Festuca pratensis Huds (сор. ), Роа nemoralis L. (sp.), Agropyron repens (L.) Р. В. (sp.); второй ярус (30-50 см) образует в основном Trifolium medium L. ( сор.2- сор.з), Tanacetum vulgare L. (sp.), Betonica officinalis L. (sol.) и др.; третий подъярус (0-20 см) состоит из Fragaria viridis Duch. (sol.), Plantago media L. (sol.), Myosotis asiatica (sol.) и др. На участке было отмечено 32 вида растений. В выбранных луговых сообществах было заложено по одной пробной площади размером 00 м 2 каждая. Запасы фитамассы определялись три раза за сезон роста. Вся надземная часть растений срезалась с учетных площадок размером по / 4 м2 каждая, которые закладывались в 8-0-кратной повторности на основных пробных площадях. Срезанные растения разбирали по ви- 87

91 Запас биомассы в луговых сообществах (976 г.) Дата Растительl(олич. ная биомасса отчужденной РаСтительная l(олич. отчужденкой растительной биомассы биомасса раствтепьной биомассы гt.м гtж % гfж гt.м % Р а з н о т р а в н о- 3 л а к о в о-к л е в е р злаковый луг ный луг 23.V 58±3 0,77±0,,4 2±2 0,23±0,03 О, 7 25.VI 82±2 2,93±0,63 3,6 228± 3 0,67±0,09 0,3 6.VIII 300± 5 4,34±0,55,4 260±38 3,53±0,36,3 дам, высушивали до воздушно-сухого состояния и взвешивали. Одновременно учитывалось потребление фитамассы листогрызущими насекомыми. При этом мы пользавались методикой, которая была применела И. А. Богачевой ( 975) в тундровых сообществах, для определения потребления насекомыми-фитофагами листьев ивы. Следуя этой методике, все погрызы, обнаруженные на растениях в пробах, измерялись с помощью миллиметровки. Определялся также средний вес с.м 2 листа наиболее поврежденных растений. Зная общую площадь погрызов на пробе и средний вес с.м 2 листовой поверхности, мы могли установить ущерб, нанесенный растениям насекомыми. Изученные луговые сообщества отличались между собой как по видовому составу- показатель сходства между ними составлял 67% (Sorensen, 948), так и по условиям местообитания (см. рис. )- более высокая влажность почвы на снытьевозлаковом лугу. Вероятно, следствием этого были и отличия в сезонной динамике запасов надземной биомассы (см. таблицу). Весной и в начале лета (с апреля по июль) более интенсивное увеличение растительной биомассы отмечалось на злаково-клеверном лугу, а во второй половине лета (июль- август) -на снытьево-злаковом. Максимальные запасы биомассы в том и другом сообществе были отмечены в начале августа и состав.пяли на снытьево-злаковом лугу 300, на злаково-клеверном 260 г/.м 2 (см. таблицу). На долю доминирующих видов в этих сообществах приходилось от 60% (снытьево-злаковый луг) до 80% (злаково-клеверный луг) надземной растительной биомассы. Основными потребителями растительной массы среди беспозвоночных в изученных луговых сообществах были личинки пилильщиков, гусеницы бабочек и саранчовые. Причем на злаково-клеверном лугу преобладали саранчовые и пилильщики, а на снытьево-злаковом- гусеницы бабочек и саранчовые. В кормовой рацион этих групп беспозвоночных входили почти все виды растений, встречающиеся на изученных лугах. Большая часть погрызов была обнаружена на доминирующих видах: сныти, клевере, злаках. Среди предпочитаемых видов 88

92 VDI /V VI YU flo Месяц Рис. 2. Прирост надземной биомассы (а) и интенсивность потребления прироста надземной растительной биомассы беспозвоночными фитофагами (б), гfм 2 в сутки. Сплошная линия- снытьево-злаковый луг, штриховая- злаково-клеверный. растений (помимо доминантов) следует отметить горец змеиный и альпийский (Polygonum alpinum All.), черемицу, клубнику, осот (Cirsium arvense (L.) Scop.), манжетку (Alchemilla atrifolia Lameris), таволгу (Filipendula ulmaria L.), пижму, чину ( Lathyrus pratensis L.). По сравнению с доминантами эти виды по биомассе и численности составляли на лугах незначительную часть, но погрызы были обнаружены почти на всех экземплярах этих видов растений. Как показывают данные таблицы, количество утилизированной насекомыми растительной массы было невелика и составляло на снытьево-злаковом лугу 0,77-4,33, на злаковоклеверном- 0,23-3,53 г/м 2 за летний период. Это незначительная часть от запасов растительной биомассы на лугах, не превышающая,3% в злаково-клеверном и 3,6% в снытьевозлаковом лугу. Однако при сопоставлении данных о скорости нарастания биомассы и интенсивности ее потребления беспозвоночными наблюдалась несколько иная картина. Скорость нарастания биомассы (г/м 2 в сутки) рассчитывалась как разница между запасами биомассы в конце и в начале наблюдения, деленная на время, прошедшее между этими наблюдениями. Интенсивность потребления биомассы насекомыми-листогрызами определялась как разница между массой, съеденной в конце и начале наблюдений, поделенная на время, прошедшее между этими наблюдениями. Оказалось, что интенсивность потребления растительной массы насекомыми изменяется в течение вегетационного периода (рис. 2). На снытьево-злаковом лугу наиболее интенсивное выедание растений (0,07 г/м2 в сутки) наблюдалось в середине лета, с 23 июня по 25 июля. Это совпадало с относительно небольшой скоростью нарастания биомассы растений (0,75 гfм2 в сутки) и составляло от нее около 9%. На клеверно-злаковом лугу более интенсивное потребление прироста фитамассы отме- 89

93 чалось во второй половине лета, с 25 июля по 6 августа. В это время прирост растительной биомассы здесь также был неве ;шк (0,76 г/м 2 в сутки), а потребление составляло 9% от прироста (0,07 г/м 2 ) в сутки. Как отмечают некоторые авторы (Злотин, Ходашева, ; Злотин, 975; Куркин, 976), значение фитофагов в биогеоценозах не ограничивается использованием ими части растительной массы, тем более, что эта часть обычно мала по сравнению с запасами биомассы. Более важным при этом является изменение площади листовой поверхности, радиационного режима, минерального питания растений и т. д. Так, в изученных луговых сообществах растительноядные насекомые потреблsiли от 0,2 до 9% прироста растительной массы, но при этом повреждалось от 30 до 60% растений на единицу площади. Выводы. В изученных луговых сообществах почти все виды растений подвергались воздействию листагрызущих насекомых, но больше всего - доминирующие виды. 2. На снытьево-злаковом лугу (более влажном и продуктивном) насекомые-фитофаги отчуждали не более 4% запасов растительной биомассы, а на злаково-клеверном (относительно сухом и менее продуктивном) не более,3%. 3. В течение вегетационного периода изменялась как интенсивность нарастания растительной биомассы, так и скорость потребления ее насекомыми-фитофагами. В отдельные периоды сезона роста на исследованных лугах беспозвоночные отчуждали до 9% прироста зеленой фитомассы. Было замечено, что периоды интенсивного выедания растений насекомыми-фитофагами совпадают с периодами низкого прироста растительной биомассы и наоборот. ЛИТЕРАТУ РА Б о r а ч е в а И. А. Л истогрызущие насекомые из Приобской лесотундры и их роль в биогеоценозе. Автореф. канд. дисс. Свердловск, л о т и и Р. И. Оценка воздействия животных-фитофагов на цервичную nродукцию лугово-стеnного nастбища.- Роль животных в функционировании экосистем. М., «Наука:., л о т и н Р. И., Ход а шов а К. С. Влияние животных на автотрофный цикл биологического круговорота.- Проблемы биогеоценологии. М., «Наука:., л о т и н Р. И., Ход а шов а К. С. Роль животных в биологическо~r круговороте лесостепных экосистем. М., «Наука:., 974. Кур к и н К. А. Системные исследования динамики лугов. М., «Наука:., 976. S о r е n s е n Т. А method of estaь!i~hing groups of equal amplitude in p\ant society based on similarity of species content.- К. Danske Vidensk. Selsk., 948, vol. 5.

94 АКАДЕМИI НАУК СССР УРАЛЬСКИЯ НАУЧНЫЯ ЦЕНТР СТРIУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ВЗАИМОСВЯЗИ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ ЮЖНОЮ УР,АЛА 979 В. И. МдКОВСКИЙ, Л. Ю. КРАВЧЕНКО СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА НАДЗЕМНОй ФИТОМАССЫ ТРАВЯНОГО И МОХОВОГО ЯРУСОВ &ОЛОТНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ (ИЛЬМЕНСКИЯ ЗАПОВЕДНИК) Запасы надземной фитамассы болотных растительных группировок в литературе освещены недостаточно полно Большинство подобных исследований посвящено изучению равнинных заболоченных и. болотных лесов таежной зоны Европейской части РСФСР (Пьявченко, 960; Солоневич, 963, 97) и Западно-Сибирской равнины (Базилевич, 967; Пьявченко, 967а, б; Шадрина, 968; Валуцкий, 97; Глебов, Толейко, 975; Валуцкий, Храмов, 976). Основная часть их посвящена исследованию продуктивности и биологического круговорота азота и зольных элементов. По горным и, в частности по горной и предгорной, полосам Среднего и Южного Урала, материалы по запасам надземной фитамассы бojlot пока не опубликованы,' если не считать нашего краткого сообщения (Маковский, 975). Изучение динамики запасов травостоя и сфагнового мохового покрова проводилось в фитоценозах урочища «Клюквенное болото», расположенного на территории Ильменекого заповедника вблизи биостанции Миассово. Для этого были- выбраны три типичных для заповедника безлесных болотных фитоценоза: мезотрофный осоково-сфагновый, евтрофные вейниковоосоковый и тростниково-осоковый. Первый из них часто окаймляет верховые сосново-сфагновые рямовые участки болотных урочищ, два последних обычны в поймах речек и по периферии болот озерного происхождения. В.задачи исследований входило: ) оценить динамику накопления фитамассы надземной части травостоя и мохового покрова; 2) определить весовое участие основных компонентов растительности и степень неоднородности структуры фитоценозов. Учитывая методические указания по изучению накопления органической массы травяного покрова (Понятовская, 964; Пьявченк9, 966; Родин и др., 968; Солоневич, 97), мы сочли возможным отбирать укосные площадки по линейным 9

95 трансектам. Укосы брались на уровне почвы или мохового покрова с 20 площадок по 0,5.м 2 с 2 по 5 июня, 2 июля и 5 эв Густа. Расстояние между площадками составляло 2.м. Укосы каждого месяца располагались параллельна друг другу. Срезанный травостой разбирали на осоковый компонент, на характерные для фитоценоза виды, на остальное разнотравье и взвешивали. Ниже везде приводится воздушно-сухой вес фитомассы. В осоково-ефагновом фитоценозе проведена попытка определения фитамассы зеленой части мохового покрова с преобладанием сфагнума гладкого (Sphagnum teres). Для этого на каждой укосной площадке выделяли участок 20Х20 с.м, выбирали моховую дернину, состригали ее зеленую ч_асть и взвешивали. При статистической обработке полученных материалов определялись среднее арифметическое значение по 20 площадкам (Х), среднее квадратическое отклонение (+а), коэффициент вариации (V%) и точность опыта (Р%). Флористическая характеристика фитоценозов и стратиграфия торфяной залежи «Клюквенного болота» опубликованы ранее (Маковский, 977). Отметим только основные компоненты травостоя. В мезотрофном осоково-ефагновом фитоценозе среди осоковых преобладают осоки топяная и в меньшей степени - волосистоплодная ( Carex limosa, С. lasiocarpa). В небольтом обилии пропэрастают осоки сближенная, пепельно-серая, вздутая (С. appropinquata, С. cinerea, С. rostrata), пушицы влагалищная и стройная (Eriophorum vaginata, Е. gracile). Из разнотравия в небольшом обилии отмечены вахта (Menyar.thes trifoliata), хвощ речной (Equisetum fluviatile) и клюква четырехлепестная ( Oxicoccus quadripetalus). Проективное покрытие мохового покрова 80%. Основной фон составляет сфагнум гладкий с участием сфагнума оттопыренного (Sphagnum squarrosum) и политрихума обыкновенного (Polytrichum commune). Редко встречаются каллиергон соломенно-желтый ( Calliergon stramineum) и дрепанокладус плавающий (D. fluitans). Вейниково-осоковый фитоценоз представлен осоками волосистоплодной; пузырчатой (С. vesicaria), редко сближенной, пепельно-серой и водяной (С. aquatilis), пушицами стройной и многоколосковой (Е. polystachion), вейником седеющим (Calamagrostis canescens). В редком разнотравин отмечены вахта, сабельник (Comarum palustre), горец земноводный (Polygonum amphiьium), звездчатка болотная (Stellaria palustris), шлемник обыкновенный (Scutellaria galericulata), лютик болотный (Ranunculus linqua). Моховой покров развит слабо, преобладают зеленые мхи из родов Calliergon, Drepanocladus, а также Aulacomnium palustre. Расположены они в понижениях микрорельефа. Общее покрытие мохового покрова не превышает 40-45%. Фитамасса его не определялась, поскольку методически это оказалось затруднительным. 92

96 В тростниково-осоковом фитоценозе преобладают осоки пузырчатая, волосистоплодная и дернистая (С. caespitosa), тростник (Phragmites communis), вейник седеющий. Из разнотравия единично произрастают белокрыльник ( Calla palustris), калужница (Caltha palustris), кипрей болотный (Epiloblum palustre) и др. Моховой покров практически отсутствует В табл. показана динамика запаса травостоя, его компонентов и мохового покрова осоково-ефагнового фитоценоза. Практически вес травостоя в целом стабилизировался в середине июля и очень незначительно отличался от августовских укосов (соответственно 76, и 76,9 г на 0,5.м 2 ). Воздушно-сухой вес травостоя в пересчете на га в июле равнялся 5,2, в августе- 5,4 ц/га. Такая стабилизация обусловлена прекращением накопления массы осок во второй половине вегетации. Фитамасса вахты в августе по сравнению с июлем значительн(} снизилась, у клюквы, наоборот, интенсивно нарастала. Прирост мохового покрова в первой половине вегетации был более интенсивным, чем во второй. В пересчете на га продукция мохового яруса в августе достигла 7,2 ц/га, а общий запас надземной части фитамассы- 32,6 ц/га. Для сравнения приводим цифры годичного прироста мохового яруса на болотах других регионов. В Европейской части СССР на болоте переходног(} типа продуктивность мохового покрова г/.м 2 (Солоневич, 963), в Печора- Илычеком заповеднике г/.м2 (Илометс, 976). Для Западной Сибири годичные приросты мохового покрова следующие: в сосняке кустарничково-сфагноном 23,5, в сосняке травяно-сфагновом 2, в кедровой согре ц/га (Пьявченко, 967а). Статистическая обработка полученных данных (см. табл. ) показала, что в августе фитамасса травостоя была более однородной и прежде всего за счет относительно равномерного распределения фитамассы осок. Неравномерное распределение клюквы, произрастающей преимущественно по микроповышениям, существенно отразилось на показателях коэффициента вариации (02,-59,3%) и точности опыта (24,2-4%). В целом же 20 площадок по 0,5.м 2 оказалось достаточно, чтобы определить запасы фитамассы травостоя с точностью до 4--5%,. а мохового покрова - до 9%. Динамика накопления фитамассы вейниково-осокового фитоценоза приведена в табл. 2. В отличие от предыдущего, здесь. наблюдается интенсивный прирост травостоя до середины августа и прежде всего за счет прироста осок, который составляет 84-88% от всего травостоя. По-видимому, более крупные осоки- волосистоплодная и пузырчатая, доминирующие в вей- Латинские названия осок, вейника, хвоща даются по «Флоре Европейской части СССР:. (974, 976), остальных растений-по «Флоре СССР» ( ), мхов- по А. Л. Абрамовой и другим,

97 Июль /Август Июнь Июль Август соковые... 28,05 58,40 58,50 9, 4,74 ll,2 32,4 20, 20,3 7,4 4,6 4,6 вощ ,99 6,76 6,20 2,8, 74 2,93 46,5 34,4 47,2 0,7 7,7 ' ахта.... 2,48 9,04 5,23,о 3,60,6 40,3 39,3 30,6 9,3 9, 6,9 люква... -,96 6,86 -, 98 4,06-02, 59,3-24,2 4,0 <С "'" Таблица Запасы фитомассы осоково-ефагновой ассоциации в воздушно-сухом весе (травостоя г/0,5.и 2, мохового покрова, г /0,04.и 2 ) и показатели их статистической обработки Средний вес (Х) Квадратячеекое отклонение Коэффициент вариаi\ии Точность опыта Компоненты фито- (±О') (V, %) (Р, %) ценоза Июнь Июль Август Июнь Июль Август Июнь Всего-. 36,52 76,6 76,79 0,7 2,5 0,8 29,3 6,4 4, 6,7 3,7 3,2 пересчете на.м2 73,04 52,32 53, м ох ,37 6,46 6,88,83 2,07,64 4,9 32,0 23,5 3,2 0, 8,3 В пересчете на.м 2 / 09,25 6,5 72, Таблица 2 Запасы фитомассы вейниково-осоковой ассоциации в воэ,ушно-сухом весе (г на 0,5.и 2 ) и показатели их статистической обработки Средний вес (Х) Компоненты фитоценоза Июнь Июль Август / Квадратнческоеотклоненне (±О') /Коэффициент варнации (V, %>/Точность опыта (Р, %) Июнь Июль Август Июнь Июль Август Июнь Ию.ilь Август Осоковые.... 3,8 Вейник ,26 Разнотравье.. 0,77 82,76 27,44,24 22,96,82, 78 2,8 35,06 38,9 40,9 42,4 3,3 9, 9,7 7, 2,9 8,06 9,9 70,7 65,5 83,8 20,4 5,9 9,0 0,45,28,56 58,2-87,6 5,5 23,5 2,34 Всего. / 35,84 В пересчете на.м 2 7,68 98,4 96,8 39,4 278, ,6 27, 32,06 38,0 27,5 23,4/ ~6~ ~зj5.з

98 Таблица 3 Запасы фитомассы тростниково-осоковой ассоциации в воздушно-сухом весе (г/0,5.иz) и показатели статистической обработки Компоненты фитоценоза Квадратичес- Средний вес: (Х) кое откпоневне (±О)!l t: = Козффициент ва- Точиость опы- рнации (V, % та (Р, %) t:. ~ S! S! = ~ ~t ~t t S! :s: S! :s: :s:.:!t- :s: :s: <t' :s: :s: <.. ~ i ~ ~ Осоковые 26,46 65,9 97,85 8,8 22,33 3,9 33,7 28,2 32,4 7,7 6,5 7,4 Тростник 3,85 52,38 68,69 5,3 34, 26,4 4,2 63,9 44,8 9,3 22,7 0,2' Вейник,46 5,5 3,37,35 5,5 3,9 93, 00,0 5,72 2,4 22,9 26, Разнотравье - 0,55, Всего 4,77 25,34 7,05 9,9 23, 45,9 23,7 7,6 26,8 5,4 4,9 6, В пересчете на..иz 83,54 250,68 342, никово-осоковом фитоценозе, имеют большую продолжительность периода нарастания вегетативной массы, чем преобладающая в предыдущем фитоценозе осока топяная, отличающаяся небольшими размерами. Приросты крупных осок не прекращаются, по крайней мере, до августа. У вейинка седеющего к этому времени наблюдается усыхание нижних листьев. Это и отразилось на уменьшении его продуктивности в августовских укосах. Средняя высота осок волосистоплодной и пузырчатой в августе достигла с.м, а вейинка -20 с.м. В течение вегетационного периода запасы фитамассы травостоя в пересчете на га по воздушно-сухому весу изменялись следующим образом: в июне-7,7, в июле-9,68, в августе-27,3 цfга. Результаты статистической обработки, как и в предыдущем фитоценозе, показывают, что чем старше травостой, тем он более однороден. Если в июне коэффициент вариации результатов определения фитамассы травостоя был равен 38%, а точность опыта достигала 8,6%, то в августе соответственно 23,4 и 5,3%. В тростниково-осоковом фитоценозе выделены четыре компонента травостоя: осоки, тростник, вейник и разнотравье. Динамика накопления фитамассы травостоя и его компонентовс показана в табл. 3. Как и следовало ожидать, наибольшей продукцией травостоя в течение всего срока наблюдений обладает именно этот фитоценоз. В пересчете на га фитамасса его увеличивалась с 8,3 ц в июне до 25 ц в июле и до 34,2 ц в августе. Причем до середины августа увеличивалась фитамасса как. осок, так и тростника. 95-

99 Интенсивность накопления фитамассы тростника после -середины июля значительно ниже, чем осок. По-видимому, во время массового цветения (конец июля- начало августа) рост его в высоту почти прекращается. К этому времени средняя высота тростника достигает 50-70, осок 00-0 см. В августе на долю осок приходилось 57,2% общей фитамассы травостоя, тростника - 40%. В тростниково-осоковом фитоценозе наряду с травостоем произрастает редкий ярус березы пушистой. Возраст ее не превышает 20 лет, высота 2-3 м, полнота не более 0,. Фитамасса ее не устанавливалась. Присутствие березы определило значительную расчлененность микрорельефа и, следовательно, некоторую мозаичность травяного яруса, особенно это отразилось на неравномерном распределении вейинка и тростника. О крайне неравномерном распределении вейинка в травостое можно судить по высоким значениям V и Р, которые колеблются соответственно в пределах 93,-5,7 и 2,4-26,% (см. табл. 3). Неравномерность распределения тростника в травостое особенно четко выражена в июле, т. е. в середине вегетации. Но несмотря на большую неоднородность продуктивности фитамассы тростника и вейника, в целом же общий вес травостоя оказался достаточно выровненным, что и отразилось на высокой точности опыта, которая не превысила б,%. Выводы. Для определения продукции травостоя исследованных безлесных болотных фитоценозов с точностью до О% отбор :20 полуметровых укосных площадок вполне достаточен. Если микрорельеф и травостой однородны, то число укосных площадок может не превышать и О. 2. Надземная фитамасса рассмотренных фитоценозов по воздушно-сухому весу увеличивается в осоково-ефагновом с 7,3 в июне до 5,3 ц/га в августе, в вейниково-осоковом- соответственно с 7,2 до 27,8 ц/га и в тростниково-осоковом-с 8,3 до 34,2 ц/га. В первом фитоценозе продукция сфагнового покро ва нарастала с 0,9 ц/га в июне до 7,2 ц/га в августе. Таким образом, общая фитамасса травяно-мохового покрова осоково сфагнового фитоценоза в августе составляла 32,5 ц/га. 3. В осоково-ефагновом фитоценозе накопление фитамассы -осок с преобладанием осоки топяной, хвоща, вахты и, по-видимому, сфагнового покрова практически прекращалось в июле. Во второй половине вегетации происходит отмирание надземной части хвоща, листьев вахты. Фитамасса клюквы нарастала и во второй половине вегетации. В вейниково-осоковом и тростниково-осоковом фитоценозах нарастание фитамассы осок и тростника продолжалось и во второй половине вегетации. 96

100 4. Статистическая обработка результатов определения фитомассы травостоя и весового участия его отдельных компонентов может служить дополнительным объективным критерием определения степени неоднородности структуры фитоценоза. ЛЮБРАТУРА А б р а м о в а А. Л., С а в и ч- Л ю б и цк а я П. И., С м и р н о в а З. Н. ОпреДелитель листастебельных мхов Арктики. М.- Л., Изд-во АН СССР, 96. Б а з и л е в и ч Н. И. Продуктивность и биологический круговорот в моховых болотах южного Васюганья.- Растительные ресурсы. 967, т., вып. 4. В а л у цк и й В. И. Продуктивность кустарничково-травяного и мохового ярусов сообществ болотной растительности юга-восточного Васюганья. Геоботанические исследования в Западной Сибири и Средней Сибири. Новосибирск, «Наука», 97. В а л у цк и й В. И., Х р а м о в А. А. Структура и первичная продуктивность рямов юга-восточного Васюганья.- Теория и практика лесного болотоведения и гидролесомелиорации. Красноярск, 976 (Ин-т леса и древесi!ны им. В. Н. Сукачева СО АН СССР). Г л е б о в Ф. З., Т о лей к о Л. С. О биологической продуктивности болотных лесов, лесообразовательном, болотообразовательном процессах. Бот. ж., 975, т. 60, N2 9. И л о м е т с М. А. Продуктивность сфаг.нового покро'ва на примере Гусиного болота.- Труды Печеро-Илычского государственного заповедника, вып. 3. Сыктывкар, Коми кн. изд-во, 976. М а к о в с кий В. И. Продуктивность травостоя на болотах Ильменекого заповедника.- Тезисы докладов XII Международного ботанического конгресса. Л., «Наука», 975. М а к о в с к и й В. И. Растительность и стратиграфия торфяной залежи болот в окрестностях озер Большое Мнассово, Большой и Малый Таткуль (Ильм енекий заповедник).- Биогеоценологические исследования на Южном Урале. Труды Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР, вып. 08. Свердловск, 977. По н я т о в с к а я В. М. Учет обилия и характер размещения растений в сообществах.-- Полевая геоботаника, т. 3. М.-Л., «Наука», 964. П ь я в ч е н к о Н. И. Биологический круговорот азота и зольных веществ в болотных лесах.- Почвоведение, 960, N2 6. П ь я в ч е н к о Н. И. Изучение болотных биогеоценозов.- Программа и методика биогеоценологических исследований. М., «Наука», 966. П ь я в ч е н к о Н. И. Некоторые итоги стационарного изучения взаимоотношений леса и болота в Западной Сибири.- Взаимоотношения леса и болота. М., «Наука», 967а. П ь я в ч е н к о Н. И. О продуктивности болот Западной Сибири.- Растительные.ресурсы, 967б, т., вып. 4. Р о д и н Л. Е., Р е м е з о в Н. П., Б а з и л е В и ч Н. И. Методические указания к изучению динамики и биологического кру"оворота в фитоценозах. Л., «Наука», 968. С о л о н е в и ч Н. Г. Структура и продуктивность некоторых болотных растительных сообществ.- Труды ВИН АН СССР, 963, сер., вып. 4. С о л о н е в и ч Н. Г. К методике определения биологической продуктивностlf болотных растительных сообществ.- Бот. ж., 97, т. 56, N2 4. Флора Европейской части СССР. М.- Л., «Наука», 974 и 976. Флора СССР. М.-Л., Изд-во АН СССР, Ша др и н а Н. И. Продуктивность надземной биомассы болотных лесов Тавдинского Зауралья.- Лесоведение, 968, N2 4.

101 АКАДЕМИЯ НАУК СССР. УРАЛЬСКИА НАУЧНЬIА ЦЕНТР СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ВЗАИМОСВЯЗИ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ ЮЖНОГО УРАЛА 979 Б. А. МИРОНОВ НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОй ОРГАНИЗАЦИИ И УСТОйЧИВОСТИ ЛЕСНЫХ &ИОГЕОЦЕНОЗОВ ЮЖНОГО УРАЛА В rr. лабораторией биогеоценологии в содружестве с другими лабораториями Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР на территории Ильменекого заповедника, характерной для подзоны сосново-березовых лесов Южного Урала (Колесников, 96), были проведены комплексные исследования по изучению общих механизмов поддержания стабильности и высокой продуктивности лесных и луговых биоценозов. Некоторые результаты проделанной работы, касающиеся структурно-функциональной организации лесных биогеоценозов и некоторых механизмов поддержания их устойчивости, приведены в настоящей статье. ГИДРОТЕРМИЧЕСКИА РЕЖИМ И ЕГО СВЯЗЬ СО СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОА ОРГ АНИЗАЦИЕА &ИОГЕОЦЕНОЗОВ В соответ<;твии с задачей исследования основные работы велись на стационарных пробных площадях в спелых высокополнотных сосняках и березняках сухой, периодически сухой и свежей групп типов лесарастительных условий (Фильрозе. 958), представляющих наиболее распространенные и типичные для изучаемого района типы леса: сосняки брусничный, ягод~ никовый, разнотравно-орлякавый (пробные площади 8, 80 и 24) и березняки виковый, разнотравно-злаковый и разнотравно-орлякавый (пробные площади 77, 75 и 25 соответственно). Их характеристика приведена в ранее опубликованных работах (Миронов, 96). Как было показано ранее (Миронов, 96, 974), основным абиотическим фактором, определяющим многие биогеоценотические процессы в лесных биогеоценозах изучаемого района, является режим увлажнения. На рисунке приведена многолет- 98

102 няя динамика запасов влаги в корнеобитаемом слое почв изученных типов леса. Анализ полученных данных позво.'lяет сделать следующие зак.ючения. В сухих типах леса запасы влаги незначительны и увлажненность тесно связана с режимом осадков за вегетационный период (одновременно с изучением динамики влажности почв велись наблюдения за режимом атмосферных осадков). Здесь часто бывают почвенные засухи даже в середине вегетационного периода и иногда значительно продолжительные. В периодически сухих типах леса запасы влаги в почвах значительно выше, чем в сухих, почвенные засухи не столь часты, продолжительность их короче, и наступают они обычно только во второй половине вегетационного периода. Свежие типы леса характеризуются высокими (до 200.м.м) запасами влаги в корнеобитаемом слое почвы, довольно устойчивым режимом увлажнения. Почвенные засухи здесь редки. непродолжительны и наступают, как правило, лишь в конце вегетационного периода. Как показали наши дождеtиерные наблюдения, сухие типы леса получают атмосферных осадков больше на l 0-5% за счет их положения в рельефе, что может несколько снизить остроту почвенных засух. Наблюдения за суточной динамикой влажности почвы позволяют заключить. что в сухих типах леса наблюдается в ночное время суток незначительное (2-3.м.м) увеличение запасов в.аги в почве. происходящее, по-видимому, за счет внутрипочвенной конденсации. В свежих типах леса этого явления не обнаружено, но здесь гораздо чаще в ночное время наблюдается переход точки росы и ее довольно обильное выпадение на активной поверхности живого напочвенного покрова. К особенностям водного режима почв в разных типах леса следует отнести также почти полное отсутствие физического испарения с поверхности почвы в сухих типах леса вследствие образования здесь мощной (до 6-7 с.м) и п.отной подстилки. Испарение и трапспирация живым напочвенным покровом, играющие существенную ро.ь в расходе влаги в свежих типах.песа, здесь также сведены к минимуму, так как этот покров: развит слабо, а в некоторых типах сухих сосняков (мертвопокровных) отсутствует. Перечисленные выше особенности водного режима почв в сухих типах леса несколько ослабляют воздействие на растительность основных неблагаприятных факторов- малой мощности и влагаемкости почвенного покрова и происходящего вследствие этого регулярного выпадения из приходной части водного баланса значительной части атмосферных осадков, просачивающихся за пределы корнеобитаемого слоя почвы. Приведеиные в таблице данные по температурному режиму почв, а также не приводящиеся здесь результаты многолетних непрерывных в течение вегетационного периода наблюдений за 99

103 А 8f 97fг. ldj им~ 9 20.?<Yka VI VU VШ Х ljo ~~ VJYOVШIX. 2' 60t v\jo'ч\ 00~ VI z vш п 972г. со~ f97jг. ~~ VV!VЛVШIX noгvn м~ 20 ~. V VlШZIIШlX б0 foo 50 v Т- Vli Vll! lx VVJVЛVШIXX У YIVЛVШIXX У vz Yil vm тх х f975г. ;g~~~ У VI УЛ VШ ~ 20 у YIVJIVШ А( е с я ч ~ь: у У/ V/l VlD..Многолетняя динамика запасов влаги в почвах основных типов леса. А- сосняки: Б- березняки; 24, 25, 75, 77, 80, 8 -номера пробных площадей; верхняя горизонтальная линия - наименьшая влагоемкость, нижняя - влажность завядания. 00

104 77 IS7fe. ::t.~- У/ vл vш /К. 972г. ;:~.~ v Vl vл УШ!Х. х t!j7jг. F р... D :~F.7У< ;t. V VIVПVШIXX 97/f.г "'~о 20Е~ у vz VJl УЩIХ. х: f975г. :~ ~ у Vl VJl YJU lx ~---- VI vn vш zк \---Рг У VI Vll УШIХ Х fбо VVIVЛWD.JXX ;() У YI YJl VШ lx. Х ! ~-F-- 25' гооь !=----- YI vn YllJ IX != V YI Vll YlD IX Х 200 Ь != V Vl УЛ VШIX Х 200 5о '\л 20., ~ 80!= YVIYЛVШJAX 2ооь О 20 60~::----~J--- V VI УЛ УШiХ. 0

105 температурой припочвенного слоя воздуха позволяют выявить некоторые особенности термического режима в исследованных типах.'!еса, оказывающие влияние на их продуктивность и устойчивость. Представляется существенным, что в сухих типах леса происходит более раннее прогревание почвы, в связи с чем, как показали непосредственные наблюдения за ростом сосны по диаметру и в высоту, весеннее начало жизнедеятельности древесной растительности н.аступает на 0-5 суток раньше по сравнению со свежими типами леса. Сосняки отличаются несколько более низкими в среднем за вегетационный период температурами воздуха и почвы, чем в березняках, и более сглаженным их ходом, т. е. меньшими амплитудами колебаний. Как было показано ранее (Миронов, 974), это вызывает иногда существенную разницу в сроках наступления и продолжительности многих фенологических явлений. В целом гидратермические условия определяют многие существенные черты структурно-функциональной организации изученных типов леса. Так, в сухих типах леса из-за большей жесткости абиотических условий видовой состав фитоценоза значительно беднее по сравнению со свежими. Если в последних в составе живого напочвенного покрова насчитывается больше 50 видов травянистых растений, кустарников и полукустарников при сложной многоярусной структуре, то в периодически сухих сосняках и березняках это число значительно сокращается, а в сухих падает до нескольких видов. В свежих типах леса в составе древесного яруса также вередко участвуют несколько видов. Может наблюдаться и многоярусная структура древесного полога. Исследования Ю. И. Коробейников а ( 97 4) показали, что для них характерно и большее обилие почваобитающих беспозвоночных животных, а также и увеличение числа доминирующих видов. В соответствии с увеличением числа составляющих биоценоз видов в свежих типах леса наблюдается и усложнение морфологической структуры биогеоценоза (большее число ярусов, более сложный их состав, значительная расчлененность как в латеральном, так и в радикальном направлениях) и функциональных и трофических связей. Как показано в наших предыдущих работах, весьма существенно, что продуктивность биоценозов в изученных условиях находится в прямом соответствии с запасами доступной влаги и влагообеспеченностью. Это прослеживается как для древесной, так и для травянистой растительности. И биологический круговорот связан с условиями увлажнения и закономерно изменяется в зависимости от них (Миронов, 978). Емкость биологического круговорота и его скорость возрастают от сухих типов леса к свежим в,5-2,5 раза. В свежих типах леса более благоприятные возможности для существования многокомпонентного динамически устойчивого сообщества с мобильными 02

106 Температура почвы (средняя за гг.) в разных типах леса в спое 0-30 с.м, ос Сосняк Березняк Месяц Декада бруснич- ЯГОДИН lразнотрав- внко-lразнотрав-~ разнотравник ковы А но-орля- вый но-злако- но-орляковы А ВЫЙ КОВЫЙ -0,2-0,4-0, Аnрель 2,7 2,0,2 3,6 3,0 0,7 4,4 3, ,2 4,5. 2,4 5,7 4,6 3,3 6,8 6, 4,6.Май 7, 5,8 4,4 8,3 7,6 6,4 8,3 7, 5,8 9,8 8,4 8,0 9,7 8,2 8,0,0 0,0 9,6 Июнь,0 9,4 0,3 2,6,2, о 2,5 0,8,6 3,8 2,3 3,0 3,,6 2,5 4,5 2,9 3,8 Июль 3,6 2,2 2,7 5, 3,5 4,3 3,4 2,3 2,6 5, 3,6 4,2 3,0 2,0 2,4 4,8 3,4 4,0 Август, 2,3,5,8 4,4 2,8 3,6,5 0,8,2 3,8 2, 2,8 0,8 0,0 0,2 3,0 0,7,7 Сентябрь 9,6 8,9 8,9 9,9 9,0 9, полифункциональными связями. Однако именно эти обстоятельства и особенно многокомпонентпасть биоценоза приводят к тому, что при общей повышенной устойчивости фитоценозов к неблагаприятным воздействиям, связи между отдельными компонентами биогеоценоза становятся более подвижными и, например, функциональную роль одного вида довольно легко берет на себя другой. Так, сосняки нередко сменяются березняками, облик травяного покрова подвержен довольно значительным изменениям в многолетнем цикле. Из других особенностей структурно-функциональной организации изученных лесных биоценозов, важных при обсуждении проблемы их продуктивности и устойчивости, следует упомянуть отмеченный нами ранее (Миронов, 978) факт, что биологический круговорот в березняках в 2-2,5 раза интенсивнее по сравнению с аналогичными по лесарастительным условиям сосняками. Березняки также богаче по составу и биомассе почвообитающих беспозвоночных животных (Коробейников, 974) 03

107 и, по-видимому, микрофлоры («Основы лесной биогеоценологии», 964). В то же время по созданию органического вещества (преимущественно древесной массы), т. е. по продуктивности. сосняки превосходят аналогичные березняки. Также существенно, что в сухих типах леса в подстилке сосредоточена гораздо большая относительная и абсолютная доля от общих запасов мертвого органического вещества. Сосняки в этом отношении превосходят аналогичные березняки. Проведеиные исследования позволяют сделать следующий вывод: гидратермический режим в исследованном районе в значительной степени определяет многие особенности структурно-функциональной организации лесных биогеоценозов литогенного комплекса, в том числе такие существенные, как видовой состав, ярусную структуру, процессы образования органического вещества, его деструкции и минерализации. МЕХАНИЗМЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ ПРОДУКТИВНОСТЬ И УСТОйЧИВОСТЬ &ИОГЕОЦЕНОЭОВ Механизмы, регулирующие продуктивность и устойчивость биогеоценозов, можно разделить на две большие группы: ) зависящие от биологических особенностей видов, составляющих биоценоз, преимущественно доминантов и эдификаторов (популяционный уровень) и 2) зависящие от взаимоотношений между компонентами биогеоценоза ( биогеоценотический уровень). Для выяснения некоторых механизмов первой группы рассмотрим особенности роста и развития сосны и березы в разных типах леса как видов, дающих основную массу продуцируемого органического вещества (до минантов) и в то же время в значительной степени определяющих условия существования других видов (эдификаторов). Исследования корневых систем деревьев показали (Миронов. 968), что основная масса корней сосредоточена в наших условиях в верхнем слое (30 с.м) почвы. В этом же слое находятся и основные запасы доступной влаги. Это говорит о том, что строение корневых систем направлено на максимально эффективное использование атмосферных осадков. Более того, основная масса сосущих корней, особенно в сухих типах леса, расположена в нижнем слое подстилки и верхнем минеральном горизонте почвы, что способствует наиболее быстрому перехвату и улавливанию влаги осадков. Указанное строение корневой системы соответствует также и распределению по почвенным горизонтам запасов минеральных и в особенности органических питательных веществ, определенному Ю. Д. Абатуровым ( 96), хотя по его данным минеральное питание не лимитирует роста насаждений. 04

108 Наряду с преобладанием поверхностных корней наблюдает- ся, особенно в сухих типах леса, проникновение отдельных якорных корней по трещинам коренных горных пород на довольно значительную глубину (до.м). Если учесть, что та&ие трещины всегда заполнены мелкоземом, а якорные корни также имеют сосущие окончания, то становится понятным относительно благополучное перенесение древесными растениями почвенных засух, когда основной корнеобитаемый слой бывает иссушен почти до уровня завядания и якорные корни становятся существенным источником влагоснабжения. С характером корневых систем связана и имеющая место в сухих (и отчасти периодически сухих) типах леса относительно большая стабильность роста древесных растений по сравнению с травянистыми. В этих условиях местопроизрастания мелкозем не представляет собой сплошного непрерывного слоя, а разобщен более или менее значительно выходами на дневную поверхность гряд, rлыб и плит горных пород. Корневая система травянистого растения занимает большей частью такие отдельные участки, а корни одного древесного растения, имея значительно большую площадь распространения, проникают в разные участки мелкозема, в том числе и перекрытые сверху плитами горных пород и не доступные для травянистой растительности. В связи с этим при иссушении локальных участков мелкозема до уровня завядания, травянистая растительность начинает на них усыхать, в то время как древесное растение, занимая комплекс таких разобщенных и различных по увлажнению участков, страдает от почвенных засух в меньшей степени, поддерживая свое существование за счет деструкции влаги из более увлажненных участков, и имеет, таким образом, определенное преимущества перед травянистым. Другим механизмом, позволяющим древесным растениям относительно благополучно переносить почвенные засухи, служит уменьшение массы ассимиляционного аппарата в засушливые годы. Исследования показали, что наблюдается тесная прямая связь между запасами доступной влаги в почве в первой половине вегетационного периода и длиной вновь образующейся хвои, причем эта связь сильнее выражена в сухих типах леса. где по сравнению со свежими меньше и средняя длина хвои. В результате этого, как показали наблюдения за ростом деревьев по диаметру, почвенные засухи снижают прирост не только непосредственно в год засухи, но и на следующий год. Это может объясниться также и отмиранием в результате засух части сосущих корней, и тем, что продукты ассимиляции на следующий год после засухи в значительной степени направляются на восстановление утраченной части корневой системы. Во всяком случае, колебаний в приростах деревьев по диаметру существенно меньше, чем различий во влагаобеспеченности в отдельные годы. Сокращение массы ассимиляционного аппарата и 05

109 тем самым снижение затрат влаги на трапспирацию достигается в засушливые годы не только уменьшением размеров вновь образующейся хвои, но и непосредственным сбрасыванием хвои старших возрастов. Так, во время сильной засухи 975 г. к концу июля на деревьях осталась практически только одно- и двухлетняя хвоя, а хвоя более старших возрастов или опала, или усохла. Если принять во внимание, что наиболее эффективно асс!fмилирует именно одно-двухлетняя хвоя, приспасобительвыи смысл этого явления станет еще более очевидным. Отмечено также усыхание и сбрасывание части листвы у березы, хотя основная ее часть оставалась зеленой и ~<изнеспособной. Наблюдения за ростом деревьев основного полога по диаметру и подроста в высоту показали, что в сухих типах леса рост начинается на 0--5 дней раныпе и заканчивается также в более ранние сроки; причем начало роста находится в соответствии с температурными условиями, а окончание-- с динамикой условий увлажнения. Таким образом, здесь сокращен и сдвинут к наиболее оптимальным условиям период активного роста. Такие сдвиги в сроках начала и окончания вегетационного периода в зависимости от гидратермического режима могут служить также одним из механизмов, направленных на поддержание устойчивости и максимально возможной продуктивности древесных растений. На биогеоценотическом уровне одним из наиболее важных механизмов, регулирующих продуктивность и устойчивость биогеоценозов, являются конкурентные взаимоотношения. Следует отметить, что сосна в сухих типах леса, хотя и далека от экологического оптимума, находится в более благоприятных фитоценотических условиях по сравнению с березой, в то время как в свежих типах леса она близка к экологическому оптимуму, но далека от фитоценотического и довольно легко здесь сменяется березой. В сухих типах леса из-за довольно жестких абиотических условий обеднен видовой состав фитоценоза, упрощены конкурентные взаимоотношения и при выпадении по тем или иным причинам из состава биоценоза вида-- эдификатора (сосна, береза)-- очень часто происходят необратимые преобразования биогеоценоза уже не в пределах типов леса, а на уровне групп типов леса и даже растительных формаций. Так, лесные сообщества могут сменяться остепненными луговыми и кустарниковыми, а при особо неблагаприятном сочетании условий происходит смыв и разрушение почвенного покрова и образование каменистых россыпей. В то же время вследствие того, что на роль доминантов-- эдификаторов-- здесь может претендовать гораздо меньшее число видов, растительное сообщество на уровне типа леса в сухих условиях довольно устойчиво. Например, в условиях, близких к наблюдаемым, в сухой группе типов лесарастительных условий изучаемого района на больших территориях распространены сосняки-- брусничники, а 06

110 производвые от них типы леса встречаются реже. В свежих условиях производвые типы леса территориально преобладают. Ранее говорилось о том, что в сухих типах леса весьма большие запасы мертвого органического вещества сосредоточены в подстилке (до 40 т/га), а в свежих- этих запасов в два-три раза меньше, и значительная часть мертвого органического вещества находится в минеральных горизонтах почвы. В соответ~ ствии с этим смена древесной растительной формации на травянистую приводит в этих двух группах типов лесарастительных условий к совершенно разным последствиям. Если в свежих типах существенного снижения плодородия почв не происходит (условия для развития эрозионных процессов здесь не очень благоприятны и запасы мертвой органики более равномерно распределены по почвенным горизонтам), то в сухих- с вырубанием леса аккумулированная им в лесной подстилке органика быстро подвергается разрушающему действию водной (отчасти ветровой) эрозии, которая затем начинает уничтожать и минеральные горизонты почвы. В результате почвенное плодородие резко падает, а на его восстановление часто требуются столетия и даже тысячелетия. В этом смысле устойчивость биогеоценозов сухих типов гораздо ниже, чем свежих, и они требуют особо бережного и осторожного отношения при проведении в жизнь тех или иных хозяйственных мероприятий. Взаимоотношения древесных пород с травянистой растительностью служат также одним из факторов регуляции продуктивности и влияют на продуктивность данных биогеоценозов. Наблюдения показали, что снижение количества вновь образующейся фитамассы во время засух у травянистой растительности ~ несколько раз больше по сравнению с древесной. Это означает, что во время засух относительная доля древесных растений в общем расходе влаги на трапспирацию возрастает, что и способствует большей стабильности их роста. В целом можно заключить, что поскольку в свежих типах леса большее количество видов находится в абиотических условиях, близких к оптимальным, большую роль играют взаимоотношения между ними, и ход, и регуляция биогеоценотических процессов зависят преимущественно от биологических факторов, в то время как в сухих- от физических. ЛИТЕРАТУРА А б а т у р о в Ю. Д. О зависимости между бонитетом сосняков и содержанием в почве питатеjьных веществ и влаги в лесах Ильменекого заповедника.- Вопросы развития лесного хозяйства на Урале,. Челябинская область. Труды Ин-та биологии Урал. фи.. АН СССР, вып. 25. Свердловск, 96. К о " е с н и к о в Б. П. Очерк растительности Челябинской области в связи с ее геоботаническим районированием.- Флора и лесная раститель- 07

111 ность Ильменекого государственного заповедника им. В. И. Ленина. Труды И.%менского заповедника, вып. VII. Свердловск, 96. К о р о бей н и к о в Ю. И. Чи сленность и биомасса почвообитающих беспозвоночных в лесах Ильменекого заповедника.- Информационные материалы Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР, вып. 2. Сверд Jювск, 974. М и р о н о в Б. А. Гидрологические особенности лесов Ильменекого заповедника.- Вопросы развития лесного хозяйства на Урале, II. Челябинская область. Труды Ин-та биологии Урал. фил. АН СССР, вып. 25. Свердловск, 96. М и р О н о в Б. А. Влияние условий увлажнения на рост сосны в лесах восточных предгорий Южного Урала.- Физиология и экология древесных растений,. Труды Ин-та экологии СССР, вып. 62. Свердловск, 968. растений и животных Урал. фил. АН М и р о н о в Б. А. О влиянии температуры и влаж ности почвы на сезон :ное развитие и рост сосны и березы в основных типах леса Ильменекого заповедника.- Сезонные развития природы Европейской части СССР. М., 974. М и р о н о в Б. А. Поступление и разложение опада в сосняках и березняках в зависимости от гидротермического режима почв.- Биогеоценологические исследования на Южном Урале. Труды Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР, вып. 08. Свердловск, 978. Основы лесной биогеоценологии. М., «Наука», 964. Фи ль роз е Е. М. Типы леса Ильменекого государственного заповедника и их динамика.- Труды по лесному хозяйству Сибири, вып. 4. Новосибирск, 958.

112 АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКИА НАУЧНЫА ЦЕНТР СТРтУЮУРНО-ФУНIКЦИОНАЛЬНЫЕ ВЗАJИ,МQС,В~ЗИ 8 БИОrЕОЦЕНОЗАХ ЮЖНОГО УRАЛА 979 В. А. МУХИН, Н. Т. СТБПАНОВА РОЛЬ &АЗИДИАЛЬНЫХ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИ&ОВ В ПРОЦЕССЕ МИНЕРАЛИЗАЦИИ ДРЕВЕСИНЫ Ежегодно в хвойных и смешанных лесах отмирает и поступает в виде опада ~ подстилку,5-2,0% органического вещества, заключенного в биомассе растительного сообmества. На долю многолетних надземных частей приходится 30~40% биомассы опада (Родин, Базилевич, 965). В подстилке, представляющей собой специфически лесное органогенное образование (Зонн, 954; «Основы...», 964), протекает процесс минерализации органических веществ. Особенно длйтелен процесс минерализации древесины. В Архангельской области, например, сосновые стволы диаметром до 6 с.м через 5 лет превращаются в трухлявую гниль, стволы диаметром с.м- через лет, более толстые стволы частично сохраняются до 90 лет (Молчанов, 947). Минерализация зеленых частей опада протекает быстрее. В дубравах листья полностью разрушаются за три-четыре года (Черемисинов, 975). Как указывает Н. П. Ремезов ( 962), с деятельностью древесного яруса сообщества связано существование многолетних, а с ежегодным формированием и опадом листвы однолетних циклов в процессе биологического круговорота. Минерализация древесины не только длительный, но и сложный процесс, протекающий с участием многих организмов: грибов, бактерий и беспозвоночных животных. Показано также, что по мере минерализации древесины комплекс деструкторов изменяется (Частухин, 945; Частухин, Николаевская, 948; Мамаев, 960; Петренко, 973). Роль минерализаторов древесины в жизни лесных экасистем крайне велика, если учесть, что большая часть фитамассы сообществ представлена древесиной. Важная и существенная роль в этом процессе отводится грибам («Основы...», 964). Это убеждение основано главным образом на природных наблюдениях. Исследований же, в которых бы раскрывалась связь минерализации древесины с особенностями микафлоры биогеоценозов, нам неизвестно. Тем не менее, является очевид- 09

113 ным, что изучение хода минерализации древесины в биогеоценозах, имеющих разную микофлору, дает возможность оценить значение грибов в минерализации древесины. В настоящей работе на основании подобных исследований рассматривается роль базидиальных дереворазрушающих грибов в функционировании лесных экосистем. МЕТОДИКА И РААОН ИССЛЕДОВАНИИ Исследования проводились с 97 по 975 гг. в Ильменеком государственном заповеднике имени В. И. Ленина. По геоботаническому районированию леса Ильменекого заповедника относятся к подзоне сосново-березовых лесов, к Вишневогорека-Ильменекому геоботаническому округу (Колесников, 96). Для исследований был выбран сосняк зеленомошно-ягодниковый. Этот тип леса характерен для склонов и невысоких увалов предгорий Ильменекого хребта. По гидрологическому режиму эти участки относятся к группе периодически сухих типов лесорастительных условий с увлажнением за счет атмосферных осадков (Фильрозе, 958). Сосняк спелый занимает вершину небольшого увала. Древостой 9СЛ+Б. Сомкнутость древесного яруса 0,7. Возраст сосны лет, средняя высота 24 м. Возраст лиственницы 90-0 лет, высота 20 м. Подрост состоит из сосны, единично встречается береза в возрасте 0-20 лет. Подлесок не выражен, встречаются рябина, малина и ракитник. Травяной ярус представлен главным обазам костяникой. земляникой, вейником, брусникой. Общее покрытие 50%. Хорошо здесь развит моховой покров. Подстилка толщиной 0,3-0,5 см. Сосняк средневозрастной расположен на склоне небольшой гранитной гряды. Древостой 7СЗб+Л. Сомкнутость древесного яруса 0,8. Возраст сосны лет, средняя высота 4 м, возраст березы 40 лет, высота 5.м. Подрост единичный из березы, сосны, лиственницы. Подлесок редкий, состоит из ивы, малины, рябины, ракитника. Травяной покров фрагментарен с преобладанием костяники, земляники, грушанки. Общее покрытие до 30%. Подстилка маломощная, распределена сравнительно равномерно. Данные о температуре и влажности в данных фитоценозах представлены в табл.. Для изучения минерализации древесины образцы растущих ветвей длиной 20 см и толщиной -3 см взвешивались, и по контрольной партии образцов, высушенных при 05 С в течение 48 ч, находился их абсолютно-сухой вес. После этого древесина помещалась на подстилку (по 35 образцов каждой породы). 0

114 Таблица Влажность (%) и температура ( 0 С) возцуха, подстилки и почвы в средневозрастном () и спелом (2) сосняка;( Фактор среды Июнь Июпь Август Температура nодстилки,7 3,4 3,7 4,8 4,5 4,3 Температура приземного слоя воздуха.,6 4,4 5,9 6,0 6,2 Темnература nочвы на глубине 0 с.м 0, 9,9,8,3 2, 2,0 Влажность nочвы 26, 44,0 34,2 49,0 33, 45,6 Влажность воздуха на высоте,3.м 95,6 87, 92,8 89,7 94,2 95, Закладка производилась в августе. С интервалом в год образцы извлекзлись и подвергзлись анализу, включавшему определение микофлоры, оценку распада по убыли веса образцов и описание изменений древесины. Для описания процесса минерализации древесины было использовано уравнение линейной регрессии у= ах+в, где в свободный член, а- коэффициент регрессии, у- величина потери вещества образцами, х- время нахождения образцов в подстилке. Достоверность результатов оценивалась при уровне значимости 0,05. Грибы, принимавшие участие в разложении древесины, выделялись в чистые культуры и в дальнейшем нееледовались в лаборатории. РЕЗУЛЬТАТЫ И О&СУЖДЕНИЕ Скорость минерализации древесины разных пород представлена в табл. 2, а в табл. 3 приводятся некоторые расчетные данные этого процесса. Как видно, в средневозрастном сосняке наиболее интенсивно протекает процесс распада древесины березы. За три года образцы этой древесины потеряли в среднем 28,2±,3% вещества. Коэффициент регрессии процесса минерализации древесины березы в этом фитоценозе равен 9,2%. Минерализация древесины сосны в сосняке замедляется после первого года, в течение которого она разрушилась на 7,2%, а в дальнейшем процесс идет со скоростью,8% вещества в год. Распад древесины лиственницы в сосняке прекращается после первого года ее минерализации. Конечно, процесс в этом случае продолжается, но интенсивность его настолько мала, что не фиксируется с помощью принятого нами в работе метода. В спелом сосняке активнее всего разрушается древесина lll

115 Таблица 2 Динамика минерализации древесины соси~, березы и лиственницы в сосняках зепеномошно-яrодниковых, % потери абсолютно-сухого вешества сосны (табл., 2). Потеря вещества за три года у сосновой древесины составила 32,2 ± 2,%, а коэффициент регрессии 9,4%. Распад древесинъi березы и лиственницы в данном сосняке снижается на второй год. Начиная с этого года скорость минерализации древесины березы равна 2,2% в год, лиственницы,04% в год. Определение констант регрессии позволяет рассчитать время, необходимое для полной минерализации древесины. Таблица 3 Коэффициенты регрессии и корреляции процесса минерализации древесины Древесина в сосняках зепеномошно-ягодниковых Сосняк r <+> а ~а Ь ~Ь Березы Спелый О, 8 2,7 2,2 0,8 3,3 0,6 Средневозрастной 0,73 7,4 9,2 0,52 2,35 0,5 с о сны Спелый 0,60,8 9,4 0,77 3,76 0,78 Средне во~раст- ной о, 7 2,7,8 0,67 5,4 0,67 Лиственницы /Спелый 0,5 2,4,04 0,442,8 0,45 n р н м е ч а н н е. r - коэффициент корреляции, ( +) -достоверность: а - коэффнцнент регрессии. ~а- его ошибка; Ь- основной член и ~Ь- его ошибка. 2

116 Проведеиные расчеты показали, что минерализация веточионого отпада березы в средневозрастном сосняке длится 0,7 лет, сосны в спелом сосняке -0,5 лет. Конечно, экстраполяция темпов процесса, установленных на основании трех-четырехлетних наблюдений, на болеее длительное время делает расчеты приблизительными. Прежде чем приступить к обсуждению причин, обусловивших различия в скорости минерализации древесины в сосняках, рассмотрим комплекс организмов, участвующих в этом процессе. На начальных этапах минерализации древесина заселяется исключительно весовершенными и сумчатыми грибами. На древесине березы в это время встречаются Cytospora horrida Sacc., Trichoderma album Preuss., Phoma conigena Karst., Trichosporella hyalina Kamysco., Melanconium Ьicolor Nees., Coryne sarcoides (Fr.) Tul., Hormiscium sp., Penicillium sp., на древесине сосны- Т. album, Zithia cucurbltula Sacc., Phoma conigena, Zithia resinae (Ehreub.) Karst., Penicillium sp., Hormiscium sp., Т. hyalina, С. sarcoides; на древесине лиственницы - Т. album, Р. conigena, Т. hyalina. Первичные колонизаторы древесины- малоактивные деструкторы. В лабораторных условиях за 60 дней они разрушили образцы древесины сосны и березы лишь на,0%. Через один-два года на некоторых образцах древесины nоявляется мицелий и карпафоры базидиальных дереворазрушающих грибов. После весовершенных и сумчатых грибов в минерализации древесины березы в средневозрастном сосняке участвуют Coriolus hirsutum (Fr.) Quel., Stereum hirsutum (Fr.) S. F. Gray., Phanerochaete sanguinea (Fr.) Parm., Bjerkandera fumosa (Fr.) Karst.; в спелом- С. hirsutum, В. fumosa, Р. sanguinea. Состав редуцентов древесины сосны и лиственницы в обоих сосняках одинаков и включает Stereum sanguinolentum Fr. и Р. sanguinea. Все эти грибы являются лигнинразрушающими грибами и активными разрушителями древесины. Помимо грибов, в минерализации древесины участвуют бактерии и беспозвоночные. Бактерии на начальных этапах минерализации не могут играть решающей роли, так как известно, что лигнин препятствует контакту бактерий с целлюлозой (Никитин, 95; Кэмпбелл, 960; Wilcox, 970). Беспозвоночные же включаются в процесс с самого начала. Особенно часто поражаются ими образцы древесины сосны, в значительно меньшей степени - древесина лиственницы, а присутствие бесnозвоночных на древесине березы отмечено лишь дважды на протяжении четырех лет наблюдений. Деятельность беспозвоночных носит аграниченный характер и связана с незначительным разрушением луба и верхних частей заболони. Дереворазрушающая активность базидиальных грибов-кси- 3

117 Без базидиальных дереворазрушающих грибов невозможен нормальный круговорот веществ и поток энергии в лесных экасистемах. ЛИТЕР А J;Y,p А 3 о н н С. В. Влияние леса на почвы. М., Изд-во АН СССР, 954. К е м п б е.~ л В. Г. Биологическое разложение древесины.- Химия древесины, т. 2. М.- Л., Гослесбумиздат, 960. К о л е с н и к о в Б. П. Очерк растительности Челябинской области в в связи с ее геоботаническим районированием.- Флора и.~есная растительность Ильменекого государственного заповедника им. В. И. Ленина. Труды Идьменского заповедника, вып. VII. Свердловск, 96. М а м а е в Б. М. Зоологическая оценка стадий естественного разложения древесины, сер. биол. 4. М., Изд-во АН СССР, 960. М о л ч а н о в А. А. Быстрота разложения соснового и елового опада.- Докл. АН СССР, 947, т. 56,.N'2 8. Н и к и т и н Н. И. Химия древесины. М.- Л., Изд-во АН СССР, 95. Основы лесной биогеоценологии. М., «Наука», 964. П е т р е н к о И. А. Разрушение древесины сосны в почве. Новосибирск, «Наука», 973. Р е м е з о в Н. П. Динамика взаимодействия широколиственного леса с почвой.- Проблемы почвоведения. М., Изд-во АН СССР, 962. Род и н Л. Е., Б а зил е в и ч Н. И. Динамика органического вещества и биологического круговорота зольных элементов и азота в основных типах раститедьности земног-о шара. М.- Л., «Наука», 965. Фи ль роз е Е. М. Типы леса Ильменекого государственного заповедника и их динамика.- Труды по лесному хозяйству Сибири, вьш. 4. Новосибирск, Изд-во СО АН СССР, 958. Час т ух и н В. Я. Экологический анализ распада растительных остатков в еловых лесах.- Почвоведение, 945,.N'2 2. Час т ух и н В. Я.. Н и к о л а е в с к а я М. А. Биология почв,. Исследования по распаду растительных остатков в хвойных десах. М., 948. Ч ер е м и с и н о в И. А. Стадии грибного разложения лесной подстюiки.- Микология и фитопатология, 975, вып. 9,.N'2 5.. W i с ох W. W. Anatomical ch.anges iп wood се walls attacke.d Ьу fuп,g-i and bacteria.- Bot. rev., 970, vol. 36, N.

118 АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКИй НАУЧНЫЙ ЦЕНТР СТРIУКУРIНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ВЗММОС8.ЯЗИ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ ЮЖНОГО УР,дЛА 979 в. в. плотников СТРУКТУРА МИКРОГРУППИРОВОК ОРЛЯКА О&ЫКНОВЕННОГО Папоротникообразные растения, по выражению В. Л. Комарова ( 96),-«... наследие туманного и влажного каменноугольного периода» (стр. 28); и в настоящее время они являются наиболее представятельными в растительном мире не только по числу видов, но и по численности особей. Вследствие этого они играют «... наибольшую роль в сложении растительного покрова суши» (Тахтаджян, 956, стр. 52), а их биология представляет большой интерес. В порядке исследования эволюции структуры фитоценозов нами предпринят детальный анализ строения микрогруппировок некоторых видов плаунов, хвощей и папоротников, как наиболее примитинных сосудистых растений и отдаленных аналогов первобытных растительных форм. Результаты, касающиеся ми крогруппировок орляка обыкновенного, являются предметом настоящего сообщения. Вид Pteridium aquilinum (L.) Kuhn ех Decken относится к семейству гиполеписовых (Hypolepidaceae) порядка многоножек (Polipodiales;- «Флора Европейской части СССР», 974). Из множества видов папоротников данный вид привлекает ши ракой географической и экологической распространенностью, сравнительно высокой эдификаторной мощностью его синузий, простотой строения спорофита, относительно высокой изменчи востью отдельных его листьев (которые на практике часто рассматриваются как отдельные особи), геометрически строгой конструкцией листа и его большими размерами. Все перечис~ ленные обстоятельства позволили применять к исследованию группировок орляка методы, разработанные в лесоведении (Плотников, 970, 97, 974). МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА В августе 974 г. на территории Ильменекого государствен наго заповедника под пологом сосново-березового древостоя в группировках орляка были заложены две пробные площадки 7

119 размером 3Х5.м. Обе площадки располагались на восточном макросклоне Ильменекого хребта: первая из них- у подножья, вторая - на середине склона (соответственно на высоте 300 и 500.м над ур. м.). Все листья орляка, которые в дальнейшем для простоты будем именовать особями, были закартированы по способу треугольных засечек, пронумерованы и срезаны на уровне поверхности почвы. У каждой особи были измерены длина черешка, длина осевого (центрального) листа и средняя длина двух главных боковых листьев (схема промеров показана на рис. 3, А). Всего таким образом на площадке.n'!! были закартированы и обмерены 32, а на площадке.n'!! 2-6 особи орляка (фактически закартировано несколько больше особей, что позволяет в необходимых случаях судить о ситуации за пределами пробы, т. е. исключить так называемый краевой эффект). Прежде чем срезать растение, на плане отмечалось направление роста его осевого листа. Особо отмечались спороносные (фертильные) экземпляры. При последующей обработке данных строго саблюдался индивидуальный подход к характеристике особей папоротника.с учетом их взаимного расположения. О&СУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ На рис. показаны планы пробных площадок. Как это было nродемонстрировано на древесных растениях (Плотников, 973), подобные планы чрезвычайно информативны, поскольку при наличии индивидуальных морфаметрических характеристик особей позволяют оценить различные аспекты их взаимодействия или интерференции (Харпер, 964). Даже при чисто визуальной оценке обращает на себя внимание случайный характер размещения особей, хотя все они, как это следует из общих представлений об онтогенезе спорофита папоротника, расположены цепочками вдоль отрезков подземных стеблей или корневищ. Как и у хвощей, в данном случае величина nl, где n- число особей, а L- среднее расс'iояние между особями, имеет реальный физический смысл, отражая общую протяженность «подземных, коммуникаций» многолетнего сnорофита папоротника на данной площади. Величину можно вычислить по формуле: L = v~ где S- шющадь пробы. В табл. даны некоторые характеристики пробных площадей, в том числе и общая протяженность корневищ папоротника, вычисленная указанным способом. То обстоятельство, что отдельные отрезки корневищ, вероятно, принадлежат разным спорофитам, в данном случае значения не имеет. 8

120 На рис. более или менее отчетливо выделяются отдельные- лщiейные группировки особей, о которых с достаточной уверенностью можно говорить, что они принадлежат к одному отрезку корневища. К сожалению, для надземных органов спорофита орляка (как и для хвощей) неизвестны какие-либо признаки, коррелирующие с возрастной неоднородностью корневища. Поэтому, по имеющимся данным, оказалось невозможным судить даже о направлении и скорости роста того или иного конкретного отрезка корневища. Предполагая единство строения спорофитов плаунообразных, хвощеобразных и папоротникообразных растений и пользуясь, как моделью, Представлениями об онтогенезе спорофита плаунов, можно лишь полагать, что фер- тильные листья папоротника образуются на отрезках корневи- ща, достигших какого-то определенного возраста. Площадка N2 заложена в условиях, где спорофит орляка может существовать лишь в сугубо вегетативном состоянии (см. табл. ). На площадке N2 2 есть фертильные особи, причем, судя по соотношению численностей фертильных и стерильных особей, фертильность одного листа здесь обеспечивается в среднем «работой» трех-четырех стерильных листьев (маловероятно, что спорофиты папоротника на пробных площадках просто еще не достигли возраста спороношения). В интересах оценки влияния неоднородности густоты микрогруппировок орляка на рост особей, в характеристику каждой из них ставился специальный признак, так называемый показатель плотности в точке (Плотников, 974). Этот показатель определяется как число ближайших «соседей» особи в пределах круга, равновеликого площади, приходящейся в среднем на одну особь в данной группировке, и отражает степень отклонения плотности окружения особи от средней густоты группировки. Особи с одинаковыми показателями плотности для последующего анализа группируются в классы плотности. В табл. 2 показаны распределения численности особей на пробных площадках по классам плотности и вычислены средние морфаметрические показатели особей в разрезе этих классов. Как видно из табл. 2, какая-либо тенденция в изменчивости признаков особей в данном случае отсутствует. На рис. прямыми линиями показаны протяженности осевых листьев и направления их роста для каждого экземпляра орляка. В табл. 3 приведены результаты анализа морфаметрических признаков особей в зависимости от ориентации осевого листа ближайшего «соседа», а также от того, стернлен последний или фертилен. И здесь, несмотря на то, что почти все видимые различия между отдельными категориями особей статистически недостоверны, вполне отчетливо прослеживаются две тенденции.. Во всех случаях и по всем признакам особи, ближайший «сосед» которых направлен осевым листом к ним, растут несколько хуже особей противоположной категории. 9

121 а f 20 О 20 lfo 60см Рис.. План пробных площадок N'2 (а) и N'2 2 (6). - стерильные особи, 2.- фертильные.

122 о ~- ~flf9

123 Таблица Характеристика пробных поощадок в микрщруnпировках орияка Хоnробной nлощадки Площадь. м l(о.nич. особей Общая nротяженность Среднее рас- - корневищ. м стояние между особями. САС Всего в том числе ферт ильных на nлощадке на ,9 48,3 3,0 3,2 2. Как стерильные, так и фертильные особи растут несколько хуже, когда им ближайший «сосед» фертилен. Отметим, что фертильные особи (см. рис. ) в большинстве случаев группируются между собой неслучайным образом, т. е. приурочены к каким-то определенным отрезкам спорофита. По рис. численность всех особей орляка можно распределить по нескольким категориям в зависимости от направления, в котором ориентированы их осевые листья. На рис. 2, Б показано это распределение (по секторам С- СВ, СВ- В, В- ЮВ, ЮВ- Ю, Ю- ЮЗ, ЮЗ- З, З- СЗ, СЗ- С). Полигоны распределения заметно сдвинуты по направлению к юго-восточным, южным и юго-западным румбам. Для каждой из выделённых категорий особей вычислены средние морфаметрические показатели, которые и изображены на лучевых диаграммах (рис. 3-5). На всех этих диаграммах прослеживается одна характерная тенденция: полигоны существенно сплюснуты в направлении «север - юг» и вытянуты в ТаблИitа 2 Зависимость ~ометрических показателей особей орляка от плотности Покаэате.nь l(атегория особей!(.пасс nлотности n:обы ---~--2--~-3--~--4~~-5 Численность особей Длина черешка, с.м Длина осевого листа, с.м направлении «восток- запад». Иными словами, особи, централь- 22 Длина бокового листа, с.м Стерилрные Стерильные Фертильные Стерильные Стерильные Фертильные Стерильные Стерильные Фертильные Стерильные Стерильные Фертильные ,3 50,4 49,3 50,3-2 52,3 5,9 50,0 54,4 6,5 2 48,8 50,8 5,8 53,5 44,5 48,5 49,2 46,4 42,7-2 49,5 5,9 49,8 54,2 55,5 2 52,0 45,9 44,6 39,8 39,0 37,4 38,3 36,4 36,3-2 39,3 4,2 40,3 4,2 46,0 2 37, 34,7 35,0 27,2 32,5

124 Таблица 3 Зависимость морфометрических признаков особей орляка от характеристики их ближайшего «соседа» Категория особей Средняя дпи- Средняя д.ли- Средняя д.лииа черешка, на осевого на бокового САС ЛИС'РВ ЛИСТа Пробнан площадка Особи, ближайший «сосед» которых направлен от них.. 50,5 Особи, ближайший «сосед» которых направлен к ним. 49, Пробнан площадка 2 49,2 47,4 37,9 37,0 Стерильные особи, ближайший «сdсед» которых направлен от них.. Стерильные особи, ближайший «сосед» которых направлен к ним В среднем для стерильных особей. Фертильные особи, ближайший «сосед» которых направлен от них... Фертильные особи, ближайший «сосед» ко~орых направлен к ним.. В среднем для фертильных особей. Стерильные особи, ближайший «сосед» которых стернлен Стерильные особи, ближайший «сосед» которых фертилек.... Фертильные особи, ближайший «сосед» которых стернлен Фертильные особи, ближайший «сосед» которых фертилек 52,2 5,9 52, 50,8 50, 50,4 52, 5,9 50,8 50, 5,о 50,5 50,8 46,9 45, 46,0 50,8 50,6 47,8 44, 40,6 40,0 40,3 35, 33,5 34,3 40,4 39,8 36,2 32,4 ный лист которых ориентирован на восток или на запад и югозапад, растут существенно лучше, чем особи с другой ориентацией листа. Обращает на себя внимание асимметрия полигонов для пробной площадки.]\j"g 2 на рис. 4 и 5. Чтобы отмеченную асимметрию объяснить, достаточно вспомнить, что эта площадка расположена на восточном склоне хребта, т. е. почти закрыта от вечерних солнечных лучей. Можно заметить, что оси симметрии на всех диаграммах несколько сдвинуты от направления «север-юг», но если учесть, что это направление указано по магнитному меридиану, то становится очевидным, что полигоны (в отношении их симметрии) ориентированы по истинному меридиану, т. е. с учетом магнитного склонения. Экологическое истолкование обнаруженных фактов не представляет особых затруднений. Совершенно очевидно, что лист 23

125 t' Рис. 2. Схема обмеров листа папоротника (А) и распределение численности особей папоротника по румбам, в направлении которых ориентированы главные оси листа (Б). Сплошная линия- проба, шrриховая - проба 2. с Рис. 3. Зав.исимость длины черешка от ориентации листа папор,оlни.ка. Уел, обо~начения см. на рис. 2, Рис. 4. Зависимость длины осевого листа папоротника от его ориентации. Уел. обозначения см. на рис. 2. Рис. 5. Зависимость средней д;шны бокового.иста папоротника от ориентации осевого листа. Уел. обозначения см. на рис /( ~/ -..-"':::= :AIE-~f 52 5J Длина\ ч~аешха,r:м \ \ ю 24

126 папоротника, с его строгой геометрической конструкцией, в данном случае вполне однозначно и четко реагирует на такой мощный геофизический фактор как солнечная радиация. Определенные коррективы в эту реакцию вносятся орографическими факторами, в частности, уклоном и экспозицией склона. Совокупность листьев папоротника, таким образом, является своего рода экологическим индикатором. Важно вспомнить морфагенетическую природу листа папоротника. По выражению А. Л. Тахтаджяна ( 956), лист папоротника является «плосковеткой», т. е. он в процессе длительной эволюции произошел из теломных ветвей в результате их постепенного уплощения и образования между ними перепонок. Как признак «атавизма» этих превращений, листья папоротника до сих пор сохранили способность роста верхушками. Таким образом, лист папоротника гомологичен системе теломных ветвей плауна, а также ветви дерева или кустарника. Исходя из этих соображений, рассмотренные закономерности роста листьев папоротника в связи с геофизическими и орографическими факторами, по-видимому, можно распространить на рост ветвей в кронах деревьев. ЗАКЛЮЧЕНИЕ В нашем исследовании отсутствуют какие-либо динамические характеристики рассматриваемых явлений. Неизвестна скорость, с которой разрастается спорофит папоротника под землей. Неясны многие существенные детали онтогенеза спорофита. Можно полагать, что новые (динамические) сведения будут получены в результате повторного картирования тех же самых пробных площадок, которые таким образом перейдут в категорию экспериментальных. Мощные синузии папоротников под пологом современных лесов, являясь фитоценотической средой для древесных всходов, оказывают заметное влияние на ход лесовозобновления. Но. может быть, гораздо важнее, что эти сииузин чрезвычайно удобная модель для выяснения общих закономерностей структурнофункциональной организации как современных более сложных форм растительности, так и растительного покрова отдаленных геологических эпох. ЛИТЕРАТУРА К о мар о в В. Л. Происхождение растений. М., Изд-во АН СССР, 96. Плот н и к о в В. В. Возмож ный способ оценки влияния пространствеиного размещения деревьев на их рост и развитие в лесных сообществах. Труды Ин-та экологии растений и животных Урал. фил. АН СССР, вып. 77. Свеvдловск,

127 П л о т н и к о в В. В. Возможный сnособ формализаuи представлеиий: Q вертикальной структуре древесного яруса лесных сообществ.- Экология, 97, N~ 6. П л о т н и к о в В. В. О путях развития древесных растений в связи с димамикой их численности в сообществе.- Экология, 973, N~ 3. П л о т н и к о в В. В. Морфология сообществ древесных растений,...- новый раздел лесоведения.- Вести. АН СССР, 974, N~ 8. Т ах т а д ж я н А. Л. Высшие растения.. От псилофитовых до хвойных. М.- Л., Изд-во АН СССР, 956. Флора Европейской части СССР, т.. Л., «Наука:., 974. Х а р п е р Д. Некоторые подходы к изучению конкуренции у растений. Механизмы биологической конкуренции. М., «Мир:., 964.

128 АКАДЕМИI НАУК СССР УРАЛЬСКИМ НАУЧНЫМ ЦЕНТР ОТРIУ'КliУРIНО-Ф!УНКЦИОНАЛЬiНЫЕ ВЗАИМОС8!Я.ЗИ В БИОГЕОЦБНОЗАХ ЮЖНОГО У РIАЛА 979 В. Н. ХРЕСАЛУРИй ПРИРОСТ И УСТОЙЧИВОСТЬ ПОДРОСТА СОСНЫ О&ЫКНОВЕННОА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИНТЕНСИВНОСТИ ВОЗДЕйСТВИЯ НА НЕГО СЕРНИСТОГО Г АЗА Вредные выбросы промытленных предприятий сильно влияют на лесную растительность, препятствуют возобновлению на задымляемых территориях хозяйственно ценных пород: сосны, ели, пихты. В данной работе приводятся результаты воздействия сернистого ангидрида на подрост сосны разных возрастных групп в естественных насаждениях. Работа производилась летом в 976 г. в районе действия медеплавильного завода (Южный Урал). Так как воздействие дымовых газов проявляется в наибольшей степени по направлению господствующих ветров, то нами была обследована территория к востоку от Карабашекого медеплавильного завода, поскольку здесь господствуют ветры западных румбов. К востоку от источника задымления преобладают насаждения березы. В силу этого хвойные участки с различной степенью воздействия на них сернистого газа были взяты не только по направлению господствующих ветров, а по веерному способу. Все три участка были подобраны в Карабашеком лесничестве Кыштымского лесокомбината. При подборе участков были сопоставлены таксационные характеристики и морфологические признаки древостоя и подроста, а также характеристика напочвенного покрова. Данные, характеризующие пробные площади, приведены в табл. и 2. В горных лесах, где могут действовать отраженные и коридорные ветры, воздействие газовых потоков на растительность обусловливается не только направлением ветра и расстоянием от источника выброса, но и рельефом местности. Ветры западных румбов слабо воздействуют на пробную площадь.n'!! благодаря так называемой Золотой горе, которая 27

129 Таблица Таксационная характеристика древастоя и подроста N пробных площадей l(олич.!(ласе Полно- Воз- l(олич. боковых,n'q возра- Состав та раст Возраст хвои подроста. побегов в ста древоквар- древопод- у подроста, тыс. шт. верхних древо- стоя роста, лет талов стоя на га стоя лет мутовfх подро~а С ; 2, 3; 4; 6 (иногда 5) 73 0С ; 2; 3; v 4С6Б ; 2; 3; 0-3 (сухая) как экран отражает газовые потоки. Если газ идет поверху (только при хорошей погоде), то газовый поток проходит высоко над данной пробной площадью, не воздействуя, или слабо воздействуя на растительность. При перемещении газового потока: в нижних слоях атмосферы (в сырую погоду) газовый поток, отражаясь от Золотой горы, проникает в понижения между гор. Запах газа на этой пробной площади не ощущался. Поэтому пробная площадь N2 условно принимается за участок со слабым воздействием сернистого газа. На пробной площади N2 2 спелый древостой имеет редкое охвоение. Местами встречаются небольшие участки, которые лишены травянистой растительности. Запах газа ощущается сильно и часто. Данную пробную площадь можно считать участком с сильным воздействием газа. Пробная площадь N2 3 принимается за участок с очень СИJЬным воздействием газа. Взрослые деревья сосны все суховершинные. Напочвенного покрова нет, очень редко встречается угнетенная брусника. Здесь наблюдается смена сосны березой. Все минерализованные места зарастают березой. После вырубки материнских деревьев березы хорошо идет порослевое возобновление. Встречаются деревья березы в возрасте 5-20 лет, у которых идут побеги из прикорневой части ствола. Эта проб- Характеристика пробных площадей Таелица 2 Напочвенный покров No проб- No Напgавление Расстояние Рельеф (эксных пло- кварта- от акела от факела позиция) Проективщадей лов выброса выброса, км склона Состав ное покрыт не 97 ЮВ-60 7 Ровный Брусника ЮВ-40 6 Ровный Брусни ю 2,5 5-0 ка, пырей Нет - 28

130 на$ площадь, хотя и находится в стороне от господствующих ветров, но очень близка к факелу выброса, поэтому на нее также воздействуют отраженные газовые потоки. Почва на всех пробных площадях буроземовидная. На пробных площадях N!! и N!! 2 для работы был подобран модельный подрост разных возрастных групп: 2, 7 и 22-летнего возраста, а на пробной площади N!! 3-2 и 7-лет- ний. В каждой возрастной группе измерялось и обследовалось ло 20 экз. подроста. Подбор подроста производился на опушке и.пи.в световых окнах. Безвершинные и многовершинные растеlj!ия : отбраковывались. Подобранные для работы экземпляры тщательно осматривались. В основаниях центрального или бокового побегов часто встречались смоляные наплывы и образования каллюса, вызванные повреждениями сосновым долгоносиком. (Hyloblus abletis L.). Чем старше подрост, тем каллюс и см'оляные наплывы встречаются чаще. Так, на пробной площади со слабым воздействием сернистого газа только на трех деревьях 22-летнего возраста обнаружены смоляные наплывы, а на.7 и 2-летнем подросте их не оказалось. На пробной площади N!! 2 с сильным воздействием газа весь модельный подрост в возрасте 22 лет имеет смоляные наплывы, 7-летний поврежден наполовину, на 2-летнем подросте повреждений не обнаружено. На пробной площади с очень сильным воздействием сернистого ангидрида поражен весь подрост. Смоляные наплывы и каллюс встречаются не только на центральных побегах,.но и на боковых. Кроме этого, на пробных площадях с сильным и очень сильным воздействием газа у подроста старшего возраста легко отслаивается кора от древесины в комлевой части с одной uз сторон ствола. Из сказанного следует, что подрост старшего возраста является более ослабленным, он сильнее повреждается сосновым долгоносиком. В этом случае понижается биологическая стойкость против энтомовредителей (UЦербаков и др., 970). При обследовании подроста было обращено внимание на то, что хвоя, сформировавшаяся в очень засушливом '975 г. значительно короче предыдущей и последующей. В конце вегетации на всех пробных площадях была собрана и измерена хвоя разного возраста у экземпляров подроста всех возрастных групп. Измерено по 50 пучков хвои каждого года в каждой возрастной группе подроста. Интересно отметить, что на пробной площади N!! 2 с сильным воздействием газа довольно часто встречались пучки из трех хвоинок вместо двух. Из табл. 3 видно, что чем сильнее влияние газа на подрост, тем короче хвоя. Это также было отмечено в работах М). 3. Кулагина (974), О. Б. IUкарлет (974), А. П. UЦербакова и других (970). Кроме того, на пробной площади со слабым воздействием сернистого газа хвоя 975 г. по сравнению с предыдущей и последующей на подросте 2~

131 Таблица З; Дтlиа хвои у подроста всех возрастных rрупп Возраст по- Год образа- Мер., АСАС дроста, пет вания хвои (J т Р, % Очень сильно загрязненный участок ,,6 3, ,0,00 3, ,3 0,76, ,5 0,93 2, ,22 0,90, , 0,87,6 Сильно загрязненный участок ,7 0,96 2, ,2 0,74, ,7 0,8, , 0,60, ,3 0,47 0, ,,07, ,9,40 2, ,7 0,67, ,8 0,83,5 Слабо загрязненный участок ,0 0,86, ,2 0,74, ,4 0,63, ,7 0,66, ,8 0,83 2, ,5 0,64, ,5 0,64, ,5 0,50, , 0,73, 2 Средний прирост в высоту за rод у деревьев подроста разных возрастных rрупп Таблица 4 Степень загряз- Возраст де- Копич. мутовок Средняя высо- Средний прирост нения участка ревьев, пет у ни я ОДНОГО растета. """" за год, АС.М Очень сильная ,7 8,6 Сильная , , ,7 Слабая , , ,5

132 всех возрастных групп отстала сильно в росте. На пробных площадях с сильной и очень сильной загазованностью хвоя 975 г. у подроста в молодом возрасте меньше отстала по размерам от хвои 974 и 976 гг. Для того чтобы дать количественную характеристику роста подроста в высоту, в зависимости от влияния газа, были замерепы центральные побеги у модельных деревьев (20 деревьев в каждой возрастной группе) и построены графики хода роста в высоту.. Из этих графиков видно, что чем интенсивнее воздействие сернистого газа, тем сильнее падает прирост подроста всех возрастных групп. То же самое отметили Ю. 3. Кулагин (974), А. П. Щербаков и И. Ф. Чередниченко (964). Подрост всех возрастных групп, произрастающий на пробной пло щади со слабым воздействием газа, имеет резкие подъемы и пад~ния прироста по годам, что, видимо, обусловливается абиотическими факторами. На пробной площади с сильным влиянием газа этого не наблюдается. Засушливое лето 975 г. не повлияло заметно на прирост (особенно у подроста 2 лет). Сопоставим средние приросты подроста разных возрастных групп (табji. 4). На пробной площади N!! со слабым воздействием газа средний прирост подроста с возрастом увеличивается значительнее по сравнению с пробными площадями, где наблюдается сильная загазованность. Известно,- что чем ниже интенсивность фотосинтеза и д~?~хания у растений, тем выше их устойчивость к сернистому газу. Известно также, что дыхание тесно связано со степенью открытия устьиц. Поэтому нами проведены исследования степени открытия устьичных щелей. Для этого применялея метод инфильтрации спирта, бензола, ксилола. Хотя метод не дает количественных данных, но для сравнительной характеристики пригоден, а кроме того, удобен в полевых условиях. Следует отметить, что спирт uз этих трех веществ имеет самую крупную молекулу, ксилол самую малую, молекула бензола занимает промежуточное положение. Исследования проводились в следующем поряд ке: на подрост хвои при помощи пипетки наносилась капля жидкости. Проникновение жидкости определялось по окраске хвои. Если цвет по сравнению с общим фоном хвои не менялея (в том месте где наносилась жидкость), то жидкость не проходила в устьица. Если же цвет хвои менялся, а это хорошо было видно по очертанию растекающейся капли, то жидкость проникала в устьячные щели. Исследования проводились на 20 деревцах, а в пределах дерева на хвое каждого года девять раз за вегетационный период в три срока: в июле, августе и сентябре. Следует подчеркнуть, что проникновение спирта нигде обнаружить не удалось. В пределах каждой пробной площади с увеличением возраста подроста степень открытия устьячных щелей увеличивается 3

133 Таблица 5 Степень открытия устьиц у подроста сосны в зависимости от интенсивности воздействия сернистого газа Возраст, лет Бензол.l(силол деревьев хвои Июль Август Сентябрь Июль Август \ Сентябрь 2 7 Очень сильное воздействие Сильное воздействие Слабое воздействие Пр и меч а н и е. <+> означает, что жидкость проникает через устьичные щели. (-)-не проникает. (табл. 5). С другой стороны, чем моложе подрост, тем он физиологически активней. Проникиовеине полярных растворителей на загрязненных участках ухудшается, видимо, вследствие более сильного покрытия эпидермиса хвои смолистыми веществами. В. С. Николаев- 32

134 ский (964) также показал, что под влиянием сернистого газа у листьев древесных пород происходит значительное сужение устьичных щелей. То же самое мы наблюдали у сосны. Выводы. В условиях сильной загазованности подрост старших возрастных групп сильнее повреждается энтомовредителями, чем молодой или растущий в условиях слабой загазованности подрост. 2. У подроста старшего возраста устойчивость к сернистому газу падает в связи с постепенной интоксикацией деревьев по мере старения. 3. Сильное загрязнение атмосферы сернистым газом приводит к снижению величины приростов подроста в высоту, уменьшению амплитуды колебаний прироста в многолетнем цикле и значительному укорочению хвои. Это воздействие больше сказывается на подросте старших возрастов. ЛИТ:ЕРАТУ.РА К у л а г и н Ю. 3. О фитатоксичности почв, измененных промыш.енными дымовыми выбросами на Урале.- Растения и промышленная среда, вып. 3. Свердловск, 974. Н и к о л а е в с к и й В. С. Влияние сернистого ангидрида на древесные растения в условиях Свердловекой области.- Охрана природы на YpaJle, вып. 4. Свердловск, 964. Ш к а р л е т О. Б. Влияние дымовых газов на формиро:вание репродуктивных органов сосны обыкновенной (на примере одного из медеплави.ы!ых предприятий Урала). Автореф.. канд. дисс. Свердловск, 974. Щ ер б а к о в А. П., К н я з е в а И. Ф., По л и е в с к а я Т. И. Жизнедеятельность древесных насаждений в условиях загрязненного воздуха в. лесопарковом поясе города Москвы.- Охрана природы на Урале, вып. 7. Свердловск, 970. Щ ер б а к о в А. П., Ч ер е д н и ч е н к о И. Ф. Реакция древесных и кустарниковых пород лесопарковой зоны Москвы на загрязнения воздуха и меры повышения жизнестойкости растений.- Охрана природы на Урале, вып. 4. Свердловск, 964.

135 СОДЕРЖАНИЕ 3 у б ц о в с к и й Н. Е., Г у р ь е в В.. Н. Структура и динамика населения nтиц лесных биогеоценозов Ильменекого заnоведника у б ц о в с к и й Н. Е. Эффективность размножения воробьиных nтиц в Ильменеком заnоведнике К оробей н и к о в Ю. И. Жужелицы Ильменекого заnоведника и их сезонная динамика активности С л е д ь Т. В., Д о б р и н с к а я Л. А., О л е н е в С. В., Б е- л я е в В. И. Рост рыб оз. Большой Ишкуль К о р о бей н и к о в а В. П. Воздействие засухи на nродуктивность и видовой состав некоторых луговых сообществ Ильменекого заnоведника К о р о б е й н и к о в а В. П. Динамика растительной биомассы и ее nотребление бесnозвоночными животными в луговых сообществах Ильменекого заnоведника М а к о в с кий В. И., К р а в ч е н к о Л. Ю. Сезонная динамика надземной фитомассы травяиого и мохового ярусов болотных фитоценозов (Ильменский заnоведник) 9 М и р о н о в Б. А. Некоторые воnросы структурно-функциональной организации и устойчивости лесных биогеоценозов Южного Урала Мух и н В. А., Стеn а н о в а Н. Т. Роль базидиальных дереворазрушающнх грибов в nроцессе минерализации древесины П л о т н и к о в В. В. Структура микрогруnnировок орляка обыкновенного Х р е с а,, у р и й В. Н. Прирост и устойчивость nодроста сосны обыкновенной в зависимости от интенсивности воздействия на него сернистого газа

136 УДК Структура и динамика населения птиц лесных биоrеоценозов Ильменскоrо заповедника. 3 у б ц о в с к и-'li Н. Е., Г у р ь е в В. Н. «С:труктурно-функциональные взаимосвязи в биоrеоценозах Южного Урала:.. Свердловск, 979 (УНЦ АН СССР). Приводятся результаты круглогодичных количественных учетов птиц с 972 по 976 гг. в основных типах лесных биотопов Ильмеnекого заповедника. Показана сезонная и многолетняя динамика видового состава и плотности населения птиц по биотопам. Прослеживается тенденция к постепенному уменьшению амплитуды колебаний плотности населения птиц в одни и те же сезоны разных лет при увеличении числа видов в сообществе. Картина динамики плотности населения птиц в каждом биотопе и сезоне определяется в основном количественным составом комплекса постоянно обитающих видов- ядра сообщества. Таблиц 9. Библ. 26 назв. УдК :59.6 Эффективность размножения воробьиных птиц в Ильменском заповеднике. 3 у б ц о в с к и й Н. Е. «Структурно-функциона.ьные взаимосвязи в бногеоценозах Южного Урала:.. Свердловск, 979 (УНЦ АН СССР). С 973 по 976 гг. в Ильменеком заповеднике исследовано 442 кладки воробьиных птиц. Успешность размножения открытогнездящихся птиц составила 6,5% от первоначального количества яиц, дуплогнездинков- 8,6%. Основная часть отхода яиц и птенцов открытогнездящихся птиц создавалась за счет различных врагов (вороны, сороки, больщие пестрые дятлы), на долю которых пришлось 60% общей смертности. У дуплогнездинков основным фактором, снижающим успешность размножения, была высокая доля (6%) неоплодотворенных яиц, погибших эмбрионов и брошенных к.~адок. Таблиц 6. Библ. 9 назв. УдК 592: 59,5: 63,4 Жужелицы Ильменекого заповедника и их сезонная динамика активности. К о р о бей н и к о в Ю. И. «Структурно-функциональные взаимосвязи в биогеоценозах Южного Урала:._ Свердловск, 979 (УНЦ АН СССР). В лесах, на лугах, в болотах, полях и на берегах озер выявлено 88 видов жужелиц. На основе анализа видового состава и соотношения численности видов выделены эколщо-фаунистические комплексы жужелиц: горно-лесной, лесо-болотный, луговой, лугово-полевой и околоводный. Проележена сезонная и годовая динамика активности жужелиц в лесах; для доминирующих видов - суточная динамика, половой состав и средний вес. Таблиц 7. Илл. 2. Библ. 47 назв. УдК 597.0t5-4 Рост рыб оз. Большой Ишкуль. С. е д ь Т. В., Д о б р и н с к а я Л. А., О л е н е в С. В., Б е л я е в а В. И. «Структур но- 35

137 функциональные взаимосвязи в биогеоценозах Южного Урала». Свердловск, 979 (УНЦ АН СССР). Изучен рост плотвы, окуня, щуки, линя, ерша и карася озера Большой Ишкуль (Челябинская область). Приведевы данные по возрастному и половому составу этих видов, изменчивости длины и веса тела, абсолютного и относительного веса сердца, селезенки, почек, печени. Дан анализ изменения индексов этих органов с возрастом у различных видов. Показано, что для каждого вида характерны свои особенности роста, которые являются приспособлением к конкретным условиям в данном водоеме. Табл. 3. Илл. 4. Библ. 36 назв. УДК Воздействие засухи на продуктивность и видовой состав некоторых луговых сообществ Ильменекого заповедника. К о р о бей н и к о в а В. П. «Структурно-функциональные взаимосвязи в биогеоценозах Южного Урала». Свердловск, 979 (~'НЦ АН СССР). В результате засухи 975 г. и первой половины вегетационного периода 976 г. в манжетково-лютиковой, разнотравно-манжеткавой и разнотравно-вейняковой ассоциациях произошли изменения, проявившиеся в уменьшении числа побегов на единицу площади, уменьшении запасов надземной и увеличении зашiсов подземной фитомассы. Запасы надземной фитамассы уменьшились в 976 г. по сравнению с предыдущими годами с до г{.м 2 воздушно-сухого вещества, а запасы подземной фитамассы соответственно увеличились с до г{.м 2. Изменений в видовом составе сообществ и смены доминирующих видов не произошло. Таблиц 2. Библ. УДК назв. Динамика растительной биомассы и ее потребление беспозвоночными животными в луговых сообществах Ильменекого заповедника. К о р о б е й н и к о в а В. П. «Структурно-функциональные взаимосвязи в биогеоuенозах Южного Урала». Свердловск, 979 (УНЦ АН СССР). В двух луговых сообществах- снытьево-злаковом () и злаково-клеверном () - проележена динамика запасов надземной растительной биомассы и определены размеры потребления ее беспозвоночными. От запасов растительной массы насекомые-фитофаги отчуждали в течение сезона роста от,4 до 3,6 ( I) или от 0,2 до,3% ( ). Однако при сопоставлении данных о скорости нарастания растительной биомассы и скорости ее потребления беспозвоночными выяснилось, что в отдельные периоды сезона вегетации фитофаги отчуждали до 9% прироста растений. Было замечено, что периоды интенсивного выедания растений насекомыми-фитофагами совпадали с периодами низкого прироста растительной биомассы. Таблиц. Илл. 2. Библ. 6 назв. УДК : Сезонная динамика надземной фитомассы травяного и мохового ярусов болотных фитоценозов ( Ильменекий заповедник). 36

138 М а к о в с J!: и й В. И., К р а в ч е н к о Л. Ю. «Структурнофункциональные взаимосвязи в биогеоценозах Южного Урала». Свердловск, 979 (УНЦ АН СССР). Излагаются результаты исследований летней динамики накопления фитамассы и ее компонентов на трех болотных фитоценозах: мезотрофном осоково-сфагновом, евтрофных вейниково-осоковом и тростниково-осоковом, расположенных на «Клюквенном болоте» Ильменекого заповедника. В каждом фитоценозе отбиралось по 20 полуметровых укосных площадок в июне, июле и августе. Приводятся результаты статистической обработки полученных материалов. Таблиц 3. Библ. 9 назв. УдК Некоторые вопросы структурно-функциональной организации и устойчивости лесных биоrеоценозов Южного Урала. М и р о н о в Б. А. «Структурно-функциональные взаимосвязи в биогеоценозах Южного Урала». Свердловск, 979 (УНЦ АН СССР). На основе многолетних исследований показано, что гидратермический режим во многом определяет такие существенные черты структурно-функциональной организации лесных биогеоценозов nодзоны сосново-березовых лесов Южного Урала, как видовой состав, ярусная структура, процессы образования органического вещества и его деструкции и минерализации. Выявлены некоторые механизмы, регулирующие nродуктивность и устойчивость биогеоценоза. В лесных биогеоценозах литогенного комnлекса с маломощными каменистыми nочвами ход и регуляция биогеоценотических nроцессов зависят nреимущественно от физических факторов. При увеличении мощности nочв ведущая роль переходит к факторам биологическим. Таблиц. Илл.. Библ. 9 назв. УДК Роль базидиальных дереворазрушающих грибов в процессе минерализации древесины. Мух и н В. А., Стеn а н о в а Н. Т. «Структурно-функциональные взаимосвязи в биогеоценозах Южного Урала». Свердловск, 979 (УНЦ АН СССР). Показана роль базидиальных дереворазрушающих грибов в nроцессе минерализации древесины. Сделан вывод о том, что они являются неотъемлемым комnонентом леса, без которого невозможен нормальный круговорот вещества в лесных экосистемах. Таблиц 4. Библ. УДК : назв. Структура микрогрупnировок орляка обыкновенного. Плотн и к о в В. В. «Структурно-функциональные взаимосвязи в биогеоценозах Южного Урала». Свердловск, 979 (УНЦ АН СССР). Исследование груnпировок надземных элементов спорофита орляка nредnринято с исnользованием методов, разработанных в лесоведении. Индивидуальный подход к характеристике каждой особи (листа) nаnоротника с учетом ее nоложения в nространстве групnировки обеспечивалея материала- 37

139 ми картирования размещения особей на пробных площадках. Аналитическим путем установлена общая протяженность «Подземных коммуникаций:. спорофита орляка на единице площади спнузии. Показана зависимость роста особей от характеристики их ближайших соседей. Доказана зависимость морфаметрических параметров листьев орляка от их ориентации относительно стран света, что с учетом эволюционноморфологической характеристики листа папоро'гника наглядным образо~ объясняет некоторые особенности формирования крон деревьев. Таблиц 3. Илл. 5. Библ. 8 назв. УДК Прирост и устойивость подроста сосны обыкновенной в зависимости от интенсивности воздействия на него сернистого газа. Х р е с а л я р и й В. Н. «Структурно-функциональные взаимосвязи в биогеоценозах Южного Урала». Свердловск, 979 (УНЦ АН СССР). Исследования соснового подроста проводились в районе Карабашекого медеплавильного завода (Южный Урал). Исследовался 2-7- и 22-летний подрост, который был подобран на трех пробных площадях с различной интенсивностью воздействия сернистого газа. При этом было обнаружено, что подрост старших возрастных групп сильнее повреждается сосновым долгоносиком (Н yloblus abletis L.) в условиях сильной загазованности, чем молодой, а также подрост, растущий в условиях слабой загазованности. У подроста старшего возраста устойчивость к сернистому газу падает в связи с постепенной интоксикацией деревьев по мере старения. Сильное загрязнение атмосферы сернистым газом приводит к снижению величины приростов подроста в высоту, уменьшению амплитуды колебаний прироста в многолетнем цикле! значительному укорочению хвои. Это воздействие сильнее сказывается на подросте старших возрастов. Таблиц 5. Библ. 5 назв.

140 СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ВЗАИМОСВЯЗИ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ ЮЖНОГО УРАЛА Труды Института вко.nоrии растеина н животных УНЦ АН СССР, вып. 30 Утверждено к печати Редакционно нздате.nьским советом Ура.nьского научного центра АН СССР Редактор Т. П. Бондарович Техн. редактор Н. Р. Рабинович Об.nожка художника М. Н. Гарипова Корректоры В. С. Симакова, О. П. Естншина РИСО УНЦ АН СССР Н (79). Сдано в набор Подписано к печати не Ус.n.-печ. л. 8,75. Уч.-нзд..n. 8,5. Бумага типографская Н.. Формат 60Х90 /, 6 Тираж 800. Заказ 8. Цена 85 коп. РИСО УНЦ АН СССР, Сверд.nовск, ГСП-69, Первомайская, 9. Типография изд-ва сура.nьский рабочий»_ Сверд.nовск, пр. Ленина, 49.

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ТАГАНАЙ» В.Д. Захаров e mail:

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ТАГАНАЙ» В.Д. Захаров e mail: Известия Челябинского научного центра, вып. 4 (21), 2002 БИОЛОГИЯ УДК 574 : 591.5 ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ТАГАНАЙ» e mail: zakharov@ilmeny.ac.ru Ильменский государственный

Подробнее

Славка серая, славка садовая, мухоловки и огромное количество мелких птиц Гаички, иволга, пересмешники, кардиналы, дрозды

Славка серая, славка садовая, мухоловки и огромное количество мелких птиц Гаички, иволга, пересмешники, кардиналы, дрозды Растение Пища плоды/семена/почки/листья пьют нектар цветов/сережки Гнездование в кронах/дуплах Укрытие в кронах Акация белая (робиниялжеакация) Дрозды, плачущая горлица, а также белки, куропатки, домашние

Подробнее

Гнездо красношейной поганки на очистных прудах ТЭЦ-9. Гнездо большой поганки. Птенец большой выпи. Первая цапля на Каме 12 февраля 2014 г.

Гнездо красношейной поганки на очистных прудах ТЭЦ-9. Гнездо большой поганки. Птенец большой выпи. Первая цапля на Каме 12 февраля 2014 г. 1 Гнездо красношейной поганки на очистных прудах ТЭЦ-9 Гнездо большой поганки 2 3 Птенец большой выпи Первая цапля на Каме 12 февраля 2014 г. 4 5 Гнездо серой цапли Птенец серой цапли 6 7 Кряква на гнезде

Подробнее

птиц березово-осиновых колков и плодово-ягодных садов степной зоны Омского Прииртышья.

птиц березово-осиновых колков и плодово-ягодных садов степной зоны Омского Прииртышья. Е. В. Путилова Омский государственный педагогический университет Орнитофауна березово-осиновых колков и плодово-ягодных садов степной зоны Омского Прииртышья 3..8 зоология А Видовое разнообразие птиц (164

Подробнее

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ СЕЛЬСКОГО ТИПА В СРЕДНЕЙ ЛЕСОСТЕПИ ВЕРХНЕГО ПРИОБЪЯ

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ СЕЛЬСКОГО ТИПА В СРЕДНЕЙ ЛЕСОСТЕПИ ВЕРХНЕГО ПРИОБЪЯ СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ СЕЛЬСКОГО ТИПА В СРЕДНЕЙ ЛЕСОСТЕПИ ВЕРХНЕГО ПРИОБЪЯ Гармс О.Я.*, Ирисова Н.Л.** *Департамент по охране окружающей среды администрации Алтайскг края,

Подробнее

Тренды численности, или ещё раз о методике сбора данных для мониторинга численности птиц

Тренды численности, или ещё раз о методике сбора данных для мониторинга численности птиц Фауна и население птиц Европейской России Тренды численности, или ещё раз о методике сбора данных для мониторинга численности птиц 514 А.А. Морковин, М.В. Калякин, О.В. Волцит Проект по мониторингу изменений

Подробнее

БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ ПТИЦ ЛИСТВЕННЫХ ВЫПАСНЫХ ЛЕСОВ BIOCOENOSIS PREFERENCES OF DECIDUOUS PASTURED FOREST NESTING BIRDS

БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ ПТИЦ ЛИСТВЕННЫХ ВЫПАСНЫХ ЛЕСОВ BIOCOENOSIS PREFERENCES OF DECIDUOUS PASTURED FOREST NESTING BIRDS Быков Е.В., Головатюк С.А. Bikov E.V., Golovatyuk S.A. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ ПТИЦ ЛИСТВЕННЫХ ВЫПАСНЫХ ЛЕСОВ BIOCOENOSIS PREFERENCES OF DECIDUOUS PASTURED FOREST NESTING BIRDS Ключевые слова: выпас,

Подробнее

ОТ АВТОРА... 8 Каких птиц называют певчими? Птицы в своей среде обитания... 12

ОТ АВТОРА... 8 Каких птиц называют певчими? Птицы в своей среде обитания... 12 6 Содержание СОДЕРЖАНИЕ ОТ АВТОРА.................................................. 8 Каких птиц называют певчими?................................... 10 Птицы в своей среде обитания...................................

Подробнее

ПТИЦЫ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ВОСТОЧНОГО ПРЕДКАМЬЯ

ПТИЦЫ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ВОСТОЧНОГО ПРЕДКАМЬЯ УДК 598.2/9 2015 Е.А. СОЛОВЬЕВА, аспирант Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск, Россия E-mail: lady.kati.88@yandex.ru ПТИЦЫ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ВОСТОЧНОГО ПРЕДКАМЬЯ Наведено результати

Подробнее

ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ, ОБИТАЮЩИЕ НА ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ Г.ПЕРМИ

ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ, ОБИТАЮЩИЕ НА ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ Г.ПЕРМИ 2013 Географический вестник 3(26) Экология и природопользование ЭКОЛОГИЯ И ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ УДК 592/599:504.61(470.53) Г.А. Воронов 7 ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ, ОБИТАЮЩИЕ НА ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

Подробнее

ВВЕДЕНИЕ. Целью работы является установление особенностей гнездования синантропных видов птиц на территории г. Саратова.

ВВЕДЕНИЕ. Целью работы является установление особенностей гнездования синантропных видов птиц на территории г. Саратова. 1 ВВЕДЕНИЕ Целью работы является установление особенностей гнездования синантропных видов птиц на территории г. Саратова. Были поставлены следующие задачи: - Провести учеты врановых птиц в разных биотопах

Подробнее

Составила ученица 5 класса Магизянова А.И.

Составила ученица 5 класса Магизянова А.И. Составила ученица 5 класса Магизянова А.И. Аист черный - перелетный гнездящийся вид. Распространен широко, но спорадически в лесной зоне и горных районах. Встречается с конца апреля до начала октября.

Подробнее

дуплогнездников; 2. Оценить характер использования птицами дупел в зависимости от их типа и изучить сезонную динамику

дуплогнездников; 2. Оценить характер использования птицами дупел в зависимости от их типа и изучить сезонную динамику ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы. Птицы-дуплогнездники представляют собой чрезвычайно разнородную группу птиц, чувствительных к состоянию древостоя в экосистемах [1]. Это делает их удобными модельными объектами

Подробнее

Птицы по видовому разнообразию самые многочисленные представители позвоночных животных на территории парка. Они играют существенную роль в

Птицы по видовому разнообразию самые многочисленные представители позвоночных животных на территории парка. Они играют существенную роль в Птицы по видовому разнообразию самые многочисленные представители позвоночных животных на территории парка. Они играют существенную роль в поддержание устойчивого существования биоценозов. Особенно велико

Подробнее

Межвидовая конкуренция в разграничении экологических ниш у птиц отряда Воробьеобразные

Межвидовая конкуренция в разграничении экологических ниш у птиц отряда Воробьеобразные Е.В. Путилова Омский государственный педагогический университет Межвидовая конкуренция в разграничении экологических ниш у птиц отряда Воробьеобразные 03.00.16 экология А Межвидовая конкуренция представляет

Подробнее

КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ФОНОВЫХ ВИДОВ ОРНИТОФАУНЫ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ САМАРСКОЙ ЛУКИ 2014 С.А. Головатюк

КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ФОНОВЫХ ВИДОВ ОРНИТОФАУНЫ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ САМАРСКОЙ ЛУКИ 2014 С.А. Головатюк УДК 598.2+574.42 Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2014. Т. 23, 4. С. 76-80. КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ФОНОВЫХ ВИДОВ ОРНИТОФАУНЫ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ САМАРСКОЙ ЛУКИ 2014

Подробнее

Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева Мензбировское орнитологическое общество РАН Союз охраны птиц России

Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева Мензбировское орнитологическое общество РАН Союз охраны птиц России Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева Мензбировское орнитологическое общество РАН Союз охраны птиц России ШАСОЩИ И СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО МАТЕРИАЛЫ I М ЕЖ ДУНАРОДНОЙ

Подробнее

Методы наблюдений за территориальным поведением синичьих стай

Методы наблюдений за территориальным поведением синичьих стай Методы наблюдений за территориальным поведением синичьих стай А.С.Боголюбов «Экосистема», 2001 В данном пособии приведена простейшая методика наблюдений за территориальным поведением птиц, входящих в синичьи

Подробнее

ключевых орнитологических территорий

ключевых орнитологических территорий ПТИЦЫ М.В. Яковлева История изучения птиц заповедника и его окрестностей насчитывает около 150 лет. Зоологи и естествоиспытатели посещали территорию, прилегающую к водопаду Кивач, начиная с XIX века. Начало

Подробнее

ЗИМНИЕ ПТИЦЫ ПАРКОВ ГОРОДА ОМСКА Кулакова А.Т.,Колпакова Т.Ю. Омский государственный педагогический университет Омск, Россия WINTER BIRD PARKS IN THE

ЗИМНИЕ ПТИЦЫ ПАРКОВ ГОРОДА ОМСКА Кулакова А.Т.,Колпакова Т.Ю. Омский государственный педагогический университет Омск, Россия WINTER BIRD PARKS IN THE ЗИМНИЕ ПТИЦЫ ПАРКОВ ГОРОДА ОМСКА Кулакова А.Т.,Колпакова Т.Ю. Омский государственный педагогический университет Омск, Россия WINTER BIRD PARKS IN THE SITY OF OMSK Kulakova A.T.,Kolpakova T.Y. Omsk state

Подробнее

МБОУ «Ключевская СОШ 2 Ключевского района Алтайского края с. Ключи

МБОУ «Ключевская СОШ 2 Ключевского района Алтайского края с. Ключи МБОУ «Ключевская СОШ 2 Ключевского района Алтайского края с. Ключи Создание. Государственный природный заповедник «Тигиреќский» был образован 4декабря 1999 года. Расположен в юго-западной части Алтайского

Подробнее

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ ОСЕДЛЫХ ВИДОВ ПТИЦ ПО ОСНОВНЫМ МЕСТООБИТАНИЯМ ОРЕНБУРГА В ЗИМНИЙ ПЕРИОД

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ ОСЕДЛЫХ ВИДОВ ПТИЦ ПО ОСНОВНЫМ МЕСТООБИТАНИЯМ ОРЕНБУРГА В ЗИМНИЙ ПЕРИОД УДК 598.(7.56) Фисун К.В. ГОУ ВПО «Оренбургский государственный университет» РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ ОСЕДЛЫХ ВИДОВ ПТИЦ ПО ОСНОВНЫМ МЕСТООБИТАНИЯМ ОРЕНБУРГА В ЗИМНИЙ ПЕРИОД Дан анализ зимнего распределения

Подробнее

ОСОБЕННОСТИ КОМПЛЕКСОВ НАПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ЛАНДШАФТАХ СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ. И. Е. Клемина

ОСОБЕННОСТИ КОМПЛЕКСОВ НАПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ЛАНДШАФТАХ СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ. И. Е. Клемина ВЕСТНИК ЮГОРСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА 2013 г. Выпуск 3 (30). С. 30 34 УДК 574.4 ОСОБЕННОСТИ КОМПЛЕКСОВ НАПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ЛАНДШАФТАХ СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И. Е. Клемина

Подробнее

Çàõàðîâ Â.Ä. Ильменский заповедник УрО РАН ÀÍÀËÈÇ ÂÈÄÎÂÎÃÎ ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß ÍÀÑÅËÅÍÈß ÏÒÈÖ ÈËÜÌÅÍÑÊÎÃÎ ÇÀÏÎÂÅÄÍÈÊÀ

Çàõàðîâ Â.Ä. Ильменский заповедник УрО РАН ÀÍÀËÈÇ ÂÈÄÎÂÎÃÎ ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß ÍÀÑÅËÅÍÈß ÏÒÈÖ ÈËÜÌÅÍÑÊÎÃÎ ÇÀÏÎÂÅÄÍÈÊÀ Çàõàðîâ Â.Ä. Ильменский заповедник УрО РАН ÀÍÀËÈÇ ÂÈÄÎÂÎÃÎ ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß ÍÀÑÅËÅÍÈß ÏÒÈÖ ÈËÜÌÅÍÑÊÎÃÎ ÇÀÏÎÂÅÄÍÈÊÀ Â ñòàòüå îáñóæäàþòñÿ ïåðñïåêòèâû èñïîëüçîâàíèÿ ïîêàçàòåëåé, õàðàêòåðèçóþùèõ âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå,

Подробнее

ПТИЦЫ РАЙОНА «ПЕТРОВСКО-РАЗУМОВСКОЕ» (КВАДРАТ Д-6)

ПТИЦЫ РАЙОНА «ПЕТРОВСКО-РАЗУМОВСКОЕ» (КВАДРАТ Д-6) ПТИЦЫ РАЙОНА «ПЕТРОВСКО-РАЗУМОВСКОЕ» (КВАДРАТ Д-6) НАБЛЮДАТЕЛЬ: В.П. Авдеев ГОД: 2008 ПЕРИОД НАБЛЮДЕНИЙ: январь декабрь I жилая застройка II ГБС IIа пруды ГБС III производственная территория ГБС IV различные

Подробнее

SUMMER AND AUTUMN MIGRATION OF SMALL VOROBYINOOBRAZNY BIRDS IN THE TERRITORY OF OMGP AGROSTATION OF G. OF OMSK Veryasova E.Y.,Kolpakova T.J.

SUMMER AND AUTUMN MIGRATION OF SMALL VOROBYINOOBRAZNY BIRDS IN THE TERRITORY OF OMGP AGROSTATION OF G. OF OMSK Veryasova E.Y.,Kolpakova T.J. ЛЕТНЯЯ И ОСЕННЯЯ МИГРАЦИЯ МЕЛКИХ ВОРОБЬИНООБРАЗНЫХ ПТИЦ НА ТЕРРИТОРИИ АГРОСТАНЦИИ ОМГПУ Г. ОМСКА Верясова Е.Ю., Колпакова Т.Ю. Омский государственный педагогический университет Омск, Россия SUMMER AND

Подробнее

Исследовательский проект "Фенология птиц"

Исследовательский проект Фенология птиц Исследовательский проект "Фенология птиц" А.С.Боголюбов, Экосистема, 1996 Данное пособие является обращением к юным орнитологам и любителям природы принять участие в действующей на территории России и

Подробнее

ПТИЦЫ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО АЛТАЯ

ПТИЦЫ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО АЛТАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СССР СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ Электронный репринт: Борис Фомин 2007 Ю. С. Равкин ПТИЦЫ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО АЛТАЯ (распределение, численность, структура и динамика населения)

Подробнее

Вартапетов Л.Г, Блинова Т.К., Юдкин В.А. Хищные птицы средней тайги Западной Сибири

Вартапетов Л.Г, Блинова Т.К., Юдкин В.А. Хищные птицы средней тайги Западной Сибири Вартапетов Л.Г, Блинова Т.К., Юдкин В.А. Хищные птицы средней тайги Западной Сибири Состояние изученности и актуальность исследования На фоне лучшей изученности фауны и населения птиц северной и южной

Подробнее

РЕЗУЛЬТАТЫ СТАЦИОНАРНОГО ОТЛОВА ПТИЦ В НАЦИОНАЛЬНОМ ПАРКЕ «СМОЛЬНЫЙ» 2014

РЕЗУЛЬТАТЫ СТАЦИОНАРНОГО ОТЛОВА ПТИЦ В НАЦИОНАЛЬНОМ ПАРКЕ «СМОЛЬНЫЙ» 2014 РЕЗУЛЬТАТЫ СТАЦИОНАРНОГО ОТЛОВА ПТИЦ В НАЦИОНАЛЬНОМ ПАРКЕ «СМОЛЬНЫЙ» 2014 Географическое расположение стационара Национальный парк «Смольный» (НП) организован в 1995 год и располагается в северо-восточной

Подробнее

Хищные птицы Туапсинского района (Краснодарский край) П.А. Тильба, М.Ю. Лупинос ФГБУ Сочинский национальный парк, Тюменский государственный

Хищные птицы Туапсинского района (Краснодарский край) П.А. Тильба, М.Ю. Лупинос ФГБУ Сочинский национальный парк, Тюменский государственный Хищные птицы Туапсинского района (Краснодарский край) П.А. Тильба, М.Ю. Лупинос ФГБУ Сочинский национальный парк, Тюменский государственный университет Материалом для настоящего сообщения послужили исследования,

Подробнее

ПЛАН - КОНСПЕКТ беседы с детьми старшей группы на тему: «Оседлые птицы в России».

ПЛАН - КОНСПЕКТ беседы с детьми старшей группы на тему: «Оседлые птицы в России». Структурное подразделение, реализующее общеобразовательные программы дошкольного образования «Детский сад» государственного бюджетного общеобразовательного учреждения средней общеобразовательной школы

Подробнее

УДК ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПИТАНИЯ ОСЕДЛЫХ И ЗИМУЮЩИХ ПТИЦ Е.Б. Скрыпникова

УДК ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПИТАНИЯ ОСЕДЛЫХ И ЗИМУЮЩИХ ПТИЦ Е.Б. Скрыпникова Воронежский научно-технический Вестник. 1(1). 2012 3 УДК 573.4 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПИТАНИЯ ОСЕДЛЫХ И ЗИМУЮЩИХ ПТИЦ Е.Б. Скрыпникова Направленность и уровни адаптаций птиц из природных экосистем, становление

Подробнее

Кобылка. Мароккская саранча

Кобылка. Мароккская саранча Животный мир района разнообразен. Из беспозвоночных в фауне полупустынь видное место принадлежит дневным хищникам из отряда Богомоловых; многочисленны прямокрылые: кобылка, мароккская саранча, степной

Подробнее

АВИФАУНА ТУЛЬСКОГО ЦЕНТРАЛЬНОГО ПАРКА

АВИФАУНА ТУЛЬСКОГО ЦЕНТРАЛЬНОГО ПАРКА Каспер Светлана Васильевна Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого факультет естественных наук (2 курс) Научный руководитель: А. В. Аралов, д-р с.-х. наук, профессор АВИФАУНА

Подробнее

Экологические особенности

Экологические особенности Экологические особенности Северная часть округа расположена в Приокско- Волжской промышленной зоне, с повышенным развитием транспорта, с повышенным загрязнением воздуха, природных вод почв (особенно в

Подробнее

ПТИЦЫ ГОРОДА И ПТИЦЫ ЛЕСА: Сравнение видового состава осеннего населения птиц в городском лесопарке и в лесном заказнике за пределами города

ПТИЦЫ ГОРОДА И ПТИЦЫ ЛЕСА: Сравнение видового состава осеннего населения птиц в городском лесопарке и в лесном заказнике за пределами города ПТИЦЫ ГОРОДА И ПТИЦЫ ЛЕСА: Сравнение видового состава осеннего населения птиц в городском лесопарке и в лесном заказнике за пределами города Автор: Артур Эрнандес Литвинов Школа: ГБОУ Школа 49 Класс: 2

Подробнее

О ПЕРВЫХ ЭТАПАХ СТАНОВЛЕНИЯ СИСТЕМЫ МОНИТОРИНГА ЧИСЛЕННОСТИ ПТИЦ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

О ПЕРВЫХ ЭТАПАХ СТАНОВЛЕНИЯ СИСТЕМЫ МОНИТОРИНГА ЧИСЛЕННОСТИ ПТИЦ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ Ежегодник Программы «Птицы Москвы и Подмосковья», выпуск 1, 2013 О ПЕРВЫХ ЭТАПАХ СТАНОВЛЕНИЯ СИСТЕМЫ МОНИТОРИНГА ЧИСЛЕННОСТИ ПТИЦ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ М.В. Калякин, О.В. Волцит В число главных параметров,

Подробнее

Железнова Т.К., Дьяченко Е.В. Классификация птиц по сходству распределения в долинах крупных обских притоков

Железнова Т.К., Дьяченко Е.В. Классификация птиц по сходству распределения в долинах крупных обских притоков Научный альманах 2016 N 2-3(16) Биологические науки 209 DOI: 10.17117/na.2016.02.03.209 Поступила (Received): 17.02.2016 http://ucom.ru/doc/na.2016.02.03.209.pdf Железнова Т.К., Дьяченко Е.В. Классификация

Подробнее

Введение Растения в природе живут не изолированно друг от друга, а совместно, образуя группировки, иногда большие заросли. Совокупность всех растений,

Введение Растения в природе живут не изолированно друг от друга, а совместно, образуя группировки, иногда большие заросли. Совокупность всех растений, ТОГБОУ "Общеобразовательная школа-интернат основного общего образования 1" Конкурс «Подрост» Номинации «Экология лесных растений» Тема работы Видовой состав флоры территории ДОЛ «Вислый БОР» Подготовил:

Подробнее

Зарянка Erithacus rubecula в Ильменском заповеднике (Южный Урал)

Зарянка Erithacus rubecula в Ильменском заповеднике (Южный Урал) Grimmett R., Inskipp C., Inskipp T. 2006. Pocket Guide to the Birds of the Indian Subcontinent. London: 1-384. ISSN 0869-4362 Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1204: 3793-3797

Подробнее

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ЗАПАДНОГО РЕГИОНА БЕЛАРУСИ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ЗАПАДНОГО РЕГИОНА БЕЛАРУСИ Министерство образования Республики Беларусь УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ «ГРОДНЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ ЯНКИ КУПАЛЫ» ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ЗАПАДНОГО РЕГИОНА БЕЛАРУСИ Сборник научных статей

Подробнее

Национальные Парки. Автор проекта: Светашов Иван

Национальные Парки. Автор проекта: Светашов Иван Национальные Парки Автор проекта: Светашов Иван Задача Национальных Парков Национальный парк особо охраняемая природная территория федерального значения, расположенная на территории города и имеющая особое

Подробнее

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ УРБАНИЗИРОВАННЫХ РАЙОНОВ ЮЖНОЙ ТАЙГИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ (НА ПРИМЕРЕ Г. ЛЕСОСИБИРСКА)

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ УРБАНИЗИРОВАННЫХ РАЙОНОВ ЮЖНОЙ ТАЙГИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ (НА ПРИМЕРЕ Г. ЛЕСОСИБИРСКА) Вестник ТГПУ. 2009. Выпуск 1 (79) УДК 591.9(571.1)+591.526 О.В. Шеломенцева ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ УРБАНИЗИРОВАННЫХ РАЙОНОВ ЮЖНОЙ ТАЙГИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ (НА ПРИМЕРЕ Г. ЛЕСОСИБИРСКА)

Подробнее

Гнездование красношейной поганки Podiceps auritus на прудах города Караганды

Гнездование красношейной поганки Podiceps auritus на прудах города Караганды чается на платообразных водоразделах с разреженными ветровалом обширными гарями и в пойменных лесах широких участков долин горных рек южного макросклона хребта. На прилегающей с юга равнине отмечена на

Подробнее

ОЧЕРК ФАУНЫ ПОЗВОНОЧНЫХ ГОСУДАРСТВЕННОГО МОРДОВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА С.И. Огнев, В.О. Глинздич

ОЧЕРК ФАУНЫ ПОЗВОНОЧНЫХ ГОСУДАРСТВЕННОГО МОРДОВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА С.И. Огнев, В.О. Глинздич ОЧЕРК ФАУНЫ ПОЗВОНОЧНЫХ ГОСУДАРСТВЕННОГО МОРДОВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА С.И. Огнев, В.О. Глинздич Приведен краткий очерк позвоночных проектируемого Мордовского заповедника, составленный по материалам работы экспедиции

Подробнее

Биология длиннохвостой неясыти Strix uralensis в зависимости от численности красно-серой полёвки Clethrionomys rufocanus на юго-востоке Приморья

Биология длиннохвостой неясыти Strix uralensis в зависимости от численности красно-серой полёвки Clethrionomys rufocanus на юго-востоке Приморья ISSN 0869-4362 Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1379: 4900-4904 Биология длиннохвостой неясыти Strix uralensis в зависимости от численности красно-серой полёвки Clethrionomys

Подробнее

Изучение следов жизнедеятельности позвоночных животных

Изучение следов жизнедеятельности позвоночных животных Изучение следов жизнедеятельности позвоночных животных А.С.Боголюбов, Экосистема, 2004 Данная тема позволяет учащимся развивать наблюдательность, приучает «видеть» мелкие, на первый взгляд незаметные и

Подробнее

ОРНИТОФАУНА ПОДГОЛЬЦОВЫХ ЛУГОВ ЗАПОВЕДНИКА «БАСЕГИ» (ПЕРМСКИЙ КРАЙ)

ОРНИТОФАУНА ПОДГОЛЬЦОВЫХ ЛУГОВ ЗАПОВЕДНИКА «БАСЕГИ» (ПЕРМСКИЙ КРАЙ) ОРНИТОФАУНА ПОДГОЛЬЦОВЫХ ЛУГОВ ЗАПОВЕДНИКА «БАСЕГИ» (ПЕРМСКИЙ КРАЙ) Д.В. Наумкин Государственный природный заповедник «Басеги»; email: zapbasegi@rambler.ru По материалам многолетних маршрутных учетов рассматривается

Подробнее

Животные Баргузинского заповедника

Животные Баргузинского заповедника Животные Баргузинского заповедника Фауна Баргузинского заповедника типично таежная, но с некоторыми особенностями, вызванными горным рельефом и непосредственной близостью Байкала. Поэтому вследствие жестких

Подробнее

ПТИЦ СРЕДНЕАХТУБИНСКОГО РАЙОНА

ПТИЦ СРЕДНЕАХТУБИНСКОГО РАЙОНА МУНИЦИПАЛЬНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА п. КУЙБЫШЕВ СРЕДНЕАХТУБИНСКОГО РАЙОНА ВОЛГОГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ ПТИЦ СРЕДНЕАХТУБИНСКОГО РАЙОНА Работа ученика 5 «Б» класса, МОУ

Подробнее

БИОЛОГИЯ Автор: Малханов Баян Андреевич ученик 9 класса Руководитель: Перевозникова Ольга Евгеньевна учитель биологии

БИОЛОГИЯ Автор: Малханов Баян Андреевич ученик 9 класса Руководитель: Перевозникова Ольга Евгеньевна учитель биологии БИОЛОГИЯ Автор: Малханов Баян Андреевич ученик 9 класса Руководитель: Перевозникова Ольга Евгеньевна учитель биологии МАОУ «СОШ 49» г. Улан-Удэ, Республики Бурятия ДЫХАНИЕ ПОЧВЫ Аннотация: в работе изучено

Подробнее

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ГРУППИРОВОК ПТИЦ РАЗЛИЧНЫХ ЛАНДШАФТОВ ЦЕНТРАЛЬНО- ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ГРУППИРОВОК ПТИЦ РАЗЛИЧНЫХ ЛАНДШАФТОВ ЦЕНТРАЛЬНО- ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА УДК 573.4 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ГРУППИРОВОК ПТИЦ РАЗЛИЧНЫХ ЛАНДШАФТОВ ЦЕНТРАЛЬНО- ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА Скрыпникова Е.Б. ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия», Воронеж, Россия,

Подробнее

ТЕЗИСЫ «Воздействие антропогенного пресса на динамику орнитофауны лесопарковой зоны г. Уфы в гнездовой период» Автор: Никифорова Маргарита, обучающаяся объединения «Юные исследователи природы Башкортостана»

Подробнее

Животный мир Прибайкалья

Животный мир Прибайкалья Животный мир Прибайкалья Территория Иркутской области находится в лесном природном комплексе, который разрежен островами степей и лесостепей. Значительная ее часть занята горнотаежными и горно-тундровыми

Подробнее

На арендной территории вашего предприятия выявлены места обитания редких видов:

На арендной территории вашего предприятия выявлены места обитания редких видов: Задание Дорофеева Любовь Ликнерович Любовь Клементьев Максим На арендной территории вашего предприятия выявлены места обитания редких видов: 1. Башмачок настоящий 2. Калипсо луковичная 3. Лобария легочная

Подробнее

Повторное гнездование рябинника Turdus pilaris в одном и том же гнезде

Повторное гнездование рябинника Turdus pilaris в одном и том же гнезде ISSN 0869-4362 Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1017: 1998-2004 Повторное гнездование рябинника Turdus pilaris в одном и том же гнезде И.В.Кузиков, В.А.Вишневский Игорь Викторович

Подробнее

1. Оценить численность серой неясыти на территории природного

1. Оценить численность серой неясыти на территории природного ВВЕДЕНИЕ Уязвимость хищных птиц связана с их положением на вершине трофических пирамид. Существование этих животных возможно только при определенной численности жертв, хищники наиболее подвержены влиянию

Подробнее

Сапсан и филин в Пермском крае. Что происходит?

Сапсан и филин в Пермском крае. Что происходит? Сапсан и филин в Пермском крае Что происходит? Характеристика Пермского края Площадь 160,6 тыс. кв.км км Протяженность с юга на север 600 км от 56 06 06' с.ш. до 61 39 39' с.ш. Протяженность с запада на

Подробнее

ВЛИЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ЛОСЕЙ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ НА ДРЕВЕСНО- КУСТАРНИКОВУЮ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ*

ВЛИЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ЛОСЕЙ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ НА ДРЕВЕСНО- КУСТАРНИКОВУЮ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ* Феклистов Павел Александрович, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий кафедрой экологии и защиты леса АГТУ, сотрудничает с кафедрой географии и геоэкологии с 1993 г., председатель ГАК

Подробнее

Фауна и население птиц Европейской России. Мониторинг численности обычных видов птиц

Фауна и население птиц Европейской России. Мониторинг численности обычных видов птиц Фауна и население птиц Европейской России Мониторинг численности обычных видов птиц 572 Ежегодник Программы «Птицы Москвы и Подмосковья», выпуск 6, 2016 Тренды численности обычных видов птиц Подмосковья

Подробнее

Ильюх Михаил Павлович. Изменения экологии хищных птиц и сов Ставропольского края в конце XX начале XXI веков

Ильюх Михаил Павлович. Изменения экологии хищных птиц и сов Ставропольского края в конце XX начале XXI веков Ильюх Михаил Павлович Изменения экологии хищных птиц и сов Ставропольского края в конце XX начале XXI веков Актуальность изучения экологии хищных птиц В настоящее время общеизвестные процессы изменений

Подробнее

2007 С.И. Павлов *, И.С. Павлов * АВИФАУНА ПРИРОДНО-ИСТОРИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА БОТАНИЧЕСКОГО САДА (Г. САМАРЫ)

2007 С.И. Павлов *, И.С. Павлов * АВИФАУНА ПРИРОДНО-ИСТОРИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА БОТАНИЧЕСКОГО САДА (Г. САМАРЫ) Самарская Лука: Бюл. 2007. - Т. 16. - 1-2(19-20). - С. 182-190. 2007 С.И. Павлов *, И.С. Павлов * АВИФАУНА ПРИРОДНО-ИСТОРИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА БОТАНИЧЕСКОГО САДА (Г. САМАРЫ) Pavlov S.I., Pavlov I.S. THE FAUNA

Подробнее

Динамика обилия домового Passer domesticus и полевого Passer montanus воробьёв в Уфе в годах

Динамика обилия домового Passer domesticus и полевого Passer montanus воробьёв в Уфе в годах ISSN 0869-4362 Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 976: 714-719 Динамика обилия домового Passer domesticus и полевого Passer montanus воробьёв в Уфе в 2012-2013 годах В.В.Загорская

Подробнее

птиц Материалы к распространению на Урале, в Приуралье и Западной Сибири Выпуск 19 Региональный авифаунистический журнал

птиц Материалы к распространению на Урале, в Приуралье и Западной Сибири Выпуск 19 Региональный авифаунистический журнал Российская академия наук Уральское отделение Институт экологии растений и животных Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири Региональный авифаунистический журнал Выпуск

Подробнее

Ламехов Ю.Г. Челябинский государственный педагогический университет

Ламехов Ю.Г. Челябинский государственный педагогический университет Челябинский государственный педагогический университет ВЕЛИЧИНА ЗАВЕРШЕННОЙ КЛАДКИ КОЛОНИАЛЬНЫХ ВИДОВ ПТИЦ НА ПРИМЕРЕ ОЗЕРНОЙ ЧАЙКИ (LARUS RIDIBUNDUS L., 1766) И ЧЕРНОШЕЙНОЙ ПОГАНКИ (PODICEPS NIGRICOLLIS

Подробнее

ЛЕНИНГРАДСКАЯ ОБЛАСТЬ. Природа ЛО 1 классы

ЛЕНИНГРАДСКАЯ ОБЛАСТЬ. Природа ЛО 1 классы ЛЕНИНГРАДСКАЯ ОБЛАСТЬ Природа ЛО 1 классы КРАТКАЯ СПРАВКА Ленингра дская о бласть субъект Российской Федерации, расположенный на северо-западе европейской части страны. Входит в состав Северо-Западного

Подробнее

Общая характеристика птиц

Общая характеристика птиц 1 Общая характеристика птиц Орнитология это наука занимающаяся изучением птиц. Характерные черты птиц это то, что тело их покрыто перьями и передние конечности видоизменены в органы полета крылья; легочные

Подробнее

СЛУЖБА ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ И ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ ПОСТАНОВЛЕНИЕ

СЛУЖБА ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ И ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ ПОСТАНОВЛЕНИЕ СЛУЖБА ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ И ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ ПОСТАНОВЛЕНИЕ У в. -А'5-6 с? /L Об утверждении правил использования объектов животного мира, не отнесенных к охотничьим ресурсам

Подробнее

Изучение видового состава и численности птиц методом маршрутного учета. А.С.Боголюбов «Экосистема», Введение

Изучение видового состава и численности птиц методом маршрутного учета. А.С.Боголюбов «Экосистема», Введение Изучение видового состава и численности птиц методом маршрутного учета А.С.Боголюбов «Экосистема», 1999 В данном методическом пособии излагается упрощенная методика проведения маршрутного учета численности

Подробнее

РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА БЕРЕЗЫ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОЙ И СРЕДНЕЙ ПОДЗОНЫ ТАЙГИ

РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА БЕРЕЗЫ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОЙ И СРЕДНЕЙ ПОДЗОНЫ ТАЙГИ РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЕРЕЗЫ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОЙ И СРЕДНЕЙ ПОДЗОНЫ ТАЙГИ 'Амосова И.., 2 Феклистов П. А. Поморский государственный университет Архангельский государственный технический

Подробнее

Наименование секции: Биология и экология; МБОУ ДОД «ДЭБЦ» Демского района г.уфы РБ; Г. Уфа, ул. Ухтомского, 30/1, тел.(3472)812163, E-mail demadebc@mail.ru; Современный состав и состояние орнитофауны Демского

Подробнее

ПРАЗДНИК «День птиц»

ПРАЗДНИК «День птиц» МБОУ ВЕРХНЕ-МОХОВИЧСКАЯ ОШ ДЕМИДОВСКОГО РАЙОНА СМОЛЕНСКОЙ ОБЛАСТИ ПРАЗДНИК «День птиц» УЧИТЕЛЬ: КАРПЕНКОВА Г. М. ПЕРВАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ КАТЕГОРИЯ Цель: познакомить учащихся с многообразием птиц, показать

Подробнее

«ПОМОРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В. ЛОМОНОСОВА»

«ПОМОРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В. ЛОМОНОСОВА» Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ПОМОРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В. ЛОМОНОСОВА» ОТЧЕТ о выполнении научно-исследовательских

Подробнее

земли» The owls of the Nature Reserve «Chyornye zemli»

земли» The owls of the Nature Reserve «Chyornye zemli» Совы заповедника «Чёрные земли» The owls of the Nature Reserve «Chyornye zemli» Эрдненов Г.И., Музаев В. М. Государственный природный биосферный заповедник «Чёрные земли», Калмыцкий государственный университет

Подробнее

ЧИСЛЕННОСТЬ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВРАНОВЫХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

ЧИСЛЕННОСТЬ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВРАНОВЫХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ считается хранителем священного места - «тринадцати Обо» на мысе Арван-Гурван- Обо. В целом следует отметить, что врановые птицы, особенно в зимнее время являются фоновыми и самыми обычными по численности

Подробнее

Общие сведения 1. Кафедра Естественных наук 2. Направление подготовки

Общие сведения 1. Кафедра Естественных наук 2. Направление подготовки Фонды оценочных средств для проведения промежуточной аттестации обучающихся по практике Зоология беспозвоночных Общие сведения 1. Кафедра Естественных наук 2. Направление подготовки 06.03.01 Биология Профиль:

Подробнее

Песцы Вид: Песец Научная классификация Царство: Животные Тип: Хордовые Класс: Млекопитающие Отряд: Хищные Семейство: Псовые Род: Песцы

Песцы Вид: Песец Научная классификация Царство: Животные Тип: Хордовые Класс: Млекопитающие Отряд: Хищные Семейство: Псовые Род: Песцы Песцы Вид: Песец Научная классификация Царство: Животные Тип: Хордовые Класс: Млекопитающие Отряд: Хищные Семейство: Псовые Род: Песцы (Обыкновенный) песе ц, или полярная лисица хищное млекопитающее семейства

Подробнее

А.В. Борников, к.с.-х.н., Оренбургский ГАУ; В.Р. Сагидуллин, аспирант, инженер-лесопатолог, Центр защиты леса

А.В. Борников, к.с.-х.н., Оренбургский ГАУ; В.Р. Сагидуллин, аспирант, инженер-лесопатолог, Центр защиты леса Влияние абиотических и биотических факторов на радиальный прирост дуба черешчатого и сосны обыкновенной в очагах массового размножения первичных вредителей Оренбургской области А.В. Борников, к.с.-х.н.,

Подробнее

ОСОБЕННОСТИ ТЕКУЩИХ КЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ В РЕГИОНЕ ЮЖНОГО УРАЛА

ОСОБЕННОСТИ ТЕКУЩИХ КЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ В РЕГИОНЕ ЮЖНОГО УРАЛА Вестник Челябинского государственного университета. 2011. 5 (220). Экология. Природопользование. Вып. 5. С. 44 49. О. Ю. Ленская, М. Г. Ботова ОСОБЕННОСТИ ТЕКУЩИХ КЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ В РЕГИОНЕ ЮЖНОГО

Подробнее

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИЛЬМЕНСКИЙ ЗАПОВЕДНИК В. Д. ЗАХАРОВ БИОРАЗНООБРАЗИЕ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ НАЗЕМНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ЮЖНОГО УРАЛА

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИЛЬМЕНСКИЙ ЗАПОВЕДНИК В. Д. ЗАХАРОВ БИОРАЗНООБРАЗИЕ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ НАЗЕМНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ЮЖНОГО УРАЛА РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИЛЬМЕНСКИЙ ЗАПОВЕДНИК В. Д. ЗАХАРОВ БИОРАЗНООБРАЗИЕ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ НАЗЕМНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ЮЖНОГО УРАЛА МИАСС 1998 УДК 574 : 591.5 Захаров В. Д. Биоразнообразие

Подробнее

Послегнездовые кочёвки птиц и их причины

Послегнездовые кочёвки птиц и их причины ISSN 0869-4362 Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 877: 1267-1271 Послегнездовые кочёвки птиц и их причины А.В.Михеев Второе издание. Первая публикация в 1961 * Хорошо известно,

Подробнее

Динамика плотности населения обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L.) Свердловской области

Динамика плотности населения обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L.) Свердловской области Динамика плотности населения обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L.) Свердловской области А.М. Госьков Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург Ключевые слова: лисица, численность,

Подробнее

В августе появляются первые зрелые ягоды брусники и грибы.

В августе появляются первые зрелые ягоды брусники и грибы. Снежный покров в марте оседает, на побегах деревьев и кустарников появляется «весенний загар», у лесных зверей продолжается гон, а у птиц начало перекочевок. В жизни рыб сохраняется зимний режим. С этого

Подробнее

Птицы В.П. Шохрин В.П., к.б.н. ФГБУ «Лазовский государственный природный заповедник им.л.г.капланова»

Птицы В.П. Шохрин В.П., к.б.н. ФГБУ «Лазовский государственный природный заповедник им.л.г.капланова» Птицы В.П. Шохрин В.П., к.б.н. ФГБУ «Лазовский государственный природный заповедник им.л.г.капланова» На территории, в настоящее время входящей в состав национального парка «Зов тигра», исследования по

Подробнее

Непосредственно образовательная деятельность для детей старшего возраста группы компенсирующей направленности «Интеллектуальное ассорти»

Непосредственно образовательная деятельность для детей старшего возраста группы компенсирующей направленности «Интеллектуальное ассорти» Непосредственно образовательная деятельность для детей старшего возраста группы компенсирующей направленности «Интеллектуальное ассорти» Подготовила: воспитатель Семенко Н. В.. Белгород 2013г. Программное

Подробнее

Флора и фауна архипелага

Флора и фауна архипелага Большой интерес представляет орнитофауна Валаамского архипелага, здесь зафиксировано 220 видов птиц, что составляет 90% от числа видов, указанных для Южной Карелии. 75 видов птиц постоянно гнездятся на

Подробнее

Информационно-деятельностный

Информационно-деятельностный КОМИТЕТ ПО ДЕЛАМ ОБРАЗОВАНИЯ ГОРОДА ЧЕЛЯБИНСКА МУНИЦИПАЛЬНОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ЦЕНТР 3 имени В.К.БЕЛОУСОВА» (МБОУ «ОЦ 3») 454007, г. Челябинск, ул. Савина, 3, ИНН

Подробнее

Новые сведения о гнездовании восточного хохлатого орла Spizaetus nipalensis в Уссурийском заповеднике

Новые сведения о гнездовании восточного хохлатого орла Spizaetus nipalensis в Уссурийском заповеднике ISSN 0869-4362 Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 849: 465-469 Новые сведения о гнездовании восточного хохлатого орла Spizaetus nipalensis в Уссурийском заповеднике В.А.Харченко,

Подробнее

ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ НА ВОЗРАСТНУЮ СТРУКТУРУ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА ВЫСОКОГО В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЮЖНОГО БЕРЕГА КРЫМА

ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ НА ВОЗРАСТНУЮ СТРУКТУРУ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА ВЫСОКОГО В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЮЖНОГО БЕРЕГА КРЫМА Бюллетень Никитского ботанического сада. 28. Вып. 97 15 ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ НА ВОЗРАСТНУЮ СТРУКТУРУ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА ВЫСОКОГО В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЮЖНОГО БЕРЕГА КРЫМА В.В.ТЯГНИРЯДНО Никитский ботанический

Подробнее

1. Методика учетов речного бобра

1. Методика учетов речного бобра 1. Методика учетов речного бобра Основной является методика трансектов, позволяющая определить численность зверьков по следам их жизнедеятельности. Наиболее распространенной является методика, описываемая

Подробнее

Гнездовая колония белых гусей на острове Врангеля расположена в среднем течении реки Тундровая в межгорной котловине.

Гнездовая колония белых гусей на острове Врангеля расположена в среднем течении реки Тундровая в межгорной котловине. Малый белый гусь (Anserc. caerulensces) Остров Врангеля. 05 год. Малый белый гусь (Anserc. caerulensces) - колониально гнездящийся вид гусей. На острове Врангеля в настоящее время существует единственная

Подробнее

Изменение основных физических параметров среды в условиях экотонов Южного Приуралья (температура и влажность воздуха)

Изменение основных физических параметров среды в условиях экотонов Южного Приуралья (температура и влажность воздуха) Изменение основных физических параметров среды в условиях экотонов Южного Приуралья (температура и влажность воздуха) Е.В. Белянина, аспирантка, Оренбургский ГПУ Рис. Расположение объектов исследования

Подробнее

Природные зоны России

Природные зоны России Природные зоны России Арктические пустыни Природные условия Арктика расположена на островах Северного Ледовитого океана и на севере полуострова Таймыр. Арктика-страна льда и тьмы. Сурова природа этой

Подробнее

А. С. Чиндяев, М. А. Матвеева (Уральская государственная лесотехническая академия) ОБОСНОВАНИЕ КРИТЕРИЕВ ОЦЕНКИ РЕАКЦИИ ЕЛИ НА ОСУШЕНИЕ

А. С. Чиндяев, М. А. Матвеева (Уральская государственная лесотехническая академия) ОБОСНОВАНИЕ КРИТЕРИЕВ ОЦЕНКИ РЕАКЦИИ ЕЛИ НА ОСУШЕНИЕ УДК 630.385.1 А. С. Чиндяев, М. А. Матвеева (Уральская государственная лесотехническая академия) ОБОСНОВАНИЕ КРИТЕРИЕВ ОЦЕНКИ РЕАКЦИИ ЕЛИ НА ОСУШЕНИЕ Приведены результаты изучения реакции на осушение деревьев

Подробнее

Влияние ураганного ветра 1995 г. на приросты берёзы, ели и пихты длительно-производного березняка высокотравно-папоротникового*

Влияние ураганного ветра 1995 г. на приросты берёзы, ели и пихты длительно-производного березняка высокотравно-папоротникового* Влияние ураганного ветра 1995 г. на приросты берёзы, ели и пихты длительно-производного березняка высокотравно-папоротникового* Г. В. Андреев, к.с.-х.н., Е. Г. Поздеев, соискатель, С. В. Иванчиков, соискатель,

Подробнее

Изучение суточной активности пения птиц

Изучение суточной активности пения птиц Изучение суточной активности пения птиц А.С.Боголюбов «Экосистема», 2002 Данное пособие посвящено описанию простейшей методики учета птиц по голосам самцов. Сутью задания является регулярное (через каждые

Подробнее

Берлина Н.Г., Зануздаева Н.В.

Берлина Н.Г., Зануздаева Н.В. Берлина Н.Г., Зануздаева Н.В. Лапландский государственный природный биосферный заповедник расположен в западной гористой части Мурманской области в подзоне северной редкостойной тайги. Фенологические наблюдения

Подробнее

Тема: Обитатели скворечников парка п. Чегдомын

Тема: Обитатели скворечников парка п. Чегдомын Муниципальное бюджетное учреждение дополнительного образования Центр развития творчества детей и юношества городского поселения «Рабочий поселок Чегдомын» Верхнебуреинского муниципального района Хабаровского

Подробнее

МОНИТОРИНГ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ГРЫЗУЩИХ ФИЛЛОФАГОВ КАК МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД

МОНИТОРИНГ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ГРЫЗУЩИХ ФИЛЛОФАГОВ КАК МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД 3. Белов С.В. Лесоводство. - М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 321 с. 4. Клюев H.H. Экологическое положение России // Переход к устойчивому развитию: глобальный, региональный и локальный уровни. Зарубежный опыт

Подробнее