МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ВЫЯВЛЕНИЮ, ОПРЕДЕЛЕНИЮ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ НЕМАТОД ЛЕСНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД И МЕТОДЫ ЗАЩИТЫ ОТ НИХ

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Размер: px
Начинать показ со страницы:

Download "МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ВЫЯВЛЕНИЮ, ОПРЕДЕЛЕНИЮ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ НЕМАТОД ЛЕСНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД И МЕТОДЫ ЗАЩИТЫ ОТ НИХ"

Транскрипт

1 ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР ПО ЛЕСУ ЛАБОРАТОРИЯ ГЕЛЬМИНТОЛОГИИ АН СССР МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ВЫЯВЛЕНИЮ, ОПРЕДЕЛЕНИЮ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ НЕМАТОД ЛЕСНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД И МЕТОДЫ ЗАЩИТЫ ОТ НИХ Москва 1990

2 Оглавление Введение... 3 Методы сбора и выделения нематод из почвы и растений... 3 Морфология и анатомия нематод... 9 Систематика и экология нематод Определение нематод Краткие сведения о нематодах лесных древесных пород Методы защиты растений от паразитических нематод Литература

3 ВВЕДЕНИЕ Увеличение потребления древесины влечет за собой необходимость рационального использования естественных лесов и создание высокопродуктивных искусственных насаждений. Одним из факторов повышения продуктивности лесных сообществ является возможность регуляции в них численности полезных и вредных видов животных. Немаловажное значение в почвообразовательных процессах играют нематоды одна из самых многочисленных групп беспозвоночных животных. Почти все почвенные нематоды прямо или косвенно связаны о растениями. Они используют их органы как, источник питания, а во многих случаях как среду размножения и обитания. Среди этого множества фитонематод, насчитывающих 13 тысяч видов, особо следует выделить группу нематод (фитогельминтов), являющихся паразитами растений. Известно более 2 тыс. видов этих паразитов. Среди них имеются такие злостные широко распространенные в мире паразиты как галловые, цистообразующие нематоды, нематоды-вирусоносители, так и карантинные объекты (Heterodera rostochiensis, Aphelenchoidea besseyi, Bursaphelenchus xylophilus и др.). О вреде, наносимом нематодами сельскому хозяйству, свидетельствуют многочисленные сведения из различных стран мира. Так, только в США ущерб от них (в зависимости от культуры) составляет ежегодно 5-20%. В то же время о вреде, наносимом нематодами лесным культурам, известно очень мало, т.к. оценить ущерб, причиняемый этими паразитами в естественных лесах и лесопосадках, довольно сложно. Поражая корни взрослых деревьев на протяжении десятков лѐт, нематоды могут препятствовать их нормальному росту, но гибели, как правило, не вызывают. В питомниках симптомы поражения нематодами сеянцев хвойных пород выражены более ярко и проявляются в карликовом росте, бурой окраске, короткоиглости, редукции и уродстве корневой системы и других признаках. Аналогичные симптомы проявляются также и при воздействии других патогенов (фитопатогенных грибов, насекомых, бактерий) и абиотических факторов (низкое плодородие почвы, засуха и т.д.). Поэтому правильное определение причин поражения растений имеет важное значение для проведения профилактических мер борьбы с возбудителями болезней этих культур. Часто паразитические нематоды являются первопричиной болезни растений. Нанося механические повреждения покровным эпителиальным тканям и снижая толерантность растений к патогенам, нематоды тем самым способствуют проникновению и интенсивному развитию грибной, бактериальной и вирусной инфекций. Данных о фитонематодах лесных культур у нас в стране довольно мало. Однако даже среди этих немногочисленных исследований имеются сведения о сильном поражении фитогельминтами сеянцев хвойных пород в лесных питомниках (Губина, 1980; Ерошенко, 1986; Кулинич, 1989). При этом необходимо отметить практически полное отсутствие рекомендаций по методам учета и борьбы с фитонематодами в лесном хозяйстве. Известны только две работы брошюра А.С. Ерошенко (1986) о фитонематодах лесных культур Дальнего Востока, предназначенная в качестве пособия работникам лесхозов того региона, и академическое издание В.Г.Губиной (1980), являющееся обобщающей сводкой материалов по фитонематодам хвойных пород в мире. Настоящая брошюра представляет собой информацию по методам сбора, выделения, учета и определения нематод, а также является краткой обобщающей сводкой по степени вредоносности фитогельминтов на лесных древесных породах и методам защиты от них. Работа предназначена специалистам, работающим в области защиты леса. МЕТОДЫ СБОРА И ВЫДЕЛЕНИЯ НЕМАТОД ИЗ ПОЧВЫ И РАСТЕНИЙ Сбор почвенных и растительных проб Все почвы в той или иной степени заселены нематодами. При обследовании прикорневой почвы глубина выемок должна определяться залеганием основной массы корней последуемого вида растений. Например, при обследовании однолетних сеянцев сосны или лиственницы почвенные пробы отбирают с глубины см в ризосфере корней. С увеличением возраста растений увеличивается соответственно и глубина выборки. В первом случае прикорневую почву можно брать совком, лопатой, во втором почвенным буром (при глубине залегания корней от 40 см и более). Отбор проб производится через одинаковые интервалы по 1-2 диагоналям участка и на отдельных полосах. В пределах полос возможно также продвигаться зигзагообразно и отбирать случайные пробы. Ряд схем отбора приведен на рис. 1. Увеличение количества проб анализируемой почвы на исследуемой площади повышает точность обнаружения нематод, но при этом возрастают затраты труда. О.Э. Метлицкий (1985) 3

4 ОСНОВНЫЕ СХЕМЫ ОТБОРА ПРОБ ПРИ НЕМАТОЛОГИЧЕСКИХ ОБСЛЕДОВАНИЯХ (по О.З. Метлицкому, 1985) 1 стандартная для ручного отбора проб на больших делянках; 2 универсальная; 3 диагонально-полосная; 4,5 в зоне всасывающих корней многолетних растений (на небольших делянках пробы берут от каждого растения); 6 в двух центральных рядах 4-рядной делянки; 7 в 10 выемках на делянке с одним растением Рис. 1 4 рекомендует на участке площадью до 200 см 2 отбирать выемки не менее чем в 10 точках, площадью м 2 в 20, 0,2-2 га в 40 точках и т.д. Точность учета численности нематод и их распределение повышается при дублировании точек отбора. При этом возможно использование сборных образцов, взятых из нескольких точек отбора. В то же время, учитывая агрегированное распространение нематод в почве, важнейшим резервом повышения точности является стремление к обработке всех образцов. В ряде случаев, например при отборе проб из микроочагов поражения сеянцев, целесообразно брать точечные пробы. Отбирая пробы с большого участка необходимо учитывать возрастную однородность и видовое происхождение посадочного материала. Объем почвенной пробы определяется задачами исследований и составляет 10, 25, 100 см 3 и более. В качестве стандартного масштаба для сравнения плотностей популяции нематод в почве рекомендуется образец объемом 100 см 3. Ввиду очагового распределения нематод в почве не следует пересчитывать их численность, выявленную в объеме почвы менее 25 см 3, на 100 см 3, т.к. ошибка при этом может резко возрасти (до 100 раз). Помимо прикорневой почвы, на наличие нематод исследуется и корневая система растений (вся или частично) в зависимости от размера растения. Если объем корневой системы большой, то для анализа можно использовать стандартный образец весом 1 г. Хорошим материалом для хранения проб являются полиэтиленовые мешочки. Выделение нематод из корней или из почвы можно проводить сразу или спустя несколько дней. В последнем случае мешочки помещают в холодильник и хранят при температуре +4 С. При хранении почвы и корней в холодильнике нематоды сохраняют жизнеспособность в течение многих месяцев, однако, плотность популяции их в данных субстратах может существенно изменяться. Существуют различные методы выделения нематод, ниже приводится описание некоторых из них. Методы выделения Визуальный метод. Этим методом обследуют главным образом корневую систему растений. Отобранный материал отмывают от почвы, помещают в чашку Петри с водой и осторожно расщепляют ткани корня прочными стальными препаровальными иглами и скальпелем. Операцию проводят под бинокуляром МБС-1 или МБС-9. Из чашки Петри нематод выбирают тонкой энтомологической иглой, вмонтированной в деревянный или пластмассовый стержень и переносят в каплю фиксирующего раствора (см. раздел "Фиксация") на предметное стекло с лункой. Со дна сосуда нематоду сначала подталкивают иглой к пленке поверхностного натяжения воды и затем быстрым движением кончика иглы, подведенной перпендикулярно под тело нематоды, выносят ее

5 на воздух и опускают в приготовленную каплю чистой воды или фиксирующего раствора. Вороночный метод (метод Бермана). Обнаружить нематод в растениях и почве можно с помощью вороночного метода. На горло воронки надевают резиновую трубку соответствующего диаметра и длиной 5-7 см. В другой конец трубки вставляют небольшую пробирку (рис. 2 А) или трубку перекрывают зажимом Мора. Воронку закрепляют на штативе и помещают в нее кусок металлической или капроновой сетки с крупными ячейками, чтобы кусочки ткани не тонули и не забивали отверстие воронки. Далее воронку заполняют чистой водой до уровня несколько выше сетки. На сетку режут небольшие кусочки отмытой от почвы растительной ткани, которые предварительно взвешиваются. Это необходимо для определения численности нематод в 1 г корней. Время экспозиции тканей в воде 24 часа. Из почвы нематод также можно выделять вороночным методом Бермана. Наиболее простой метод это когда исследуемую почву помещают в марлевый мешочек, кладут его в воронку с чистой водой также на 24 часа. Выходящие из почвы нематоды оседают в пробирку. Однако количество нематод, выделенных данным методом, как правило, не превышает 30% и поятому имеются различные модификации этого метода, повышающие выход нематод из почвы. Две из таких модификаций метода Бермана показаны на рисунках (рис. 2 Б, Д). Количество нематод, выделенных этими модифицированными методами, в 3-10 раз больше, чем предыдущим. В воронку с помещенным в нее металлическим ситом (рис. 2) кладут тонкий слой ваты толщиной 1 мм или ватный молочный фильтр, или марлю. Ватный или марлевый слой необходим для того, чтобы частички почвы не попадали в воду и не загрязняли пробу. В то же время данный слой должен быть как можно тоньше, т.к. от толщины его зависит степень прохождения нематод в воду. На ватный слой рассыпают тонким ровным слоем почву толщиной 2-5 мм. Вода должна только омачивать почву, но не покрывать ее. Заполнение ВЫДЕЛЕНИЕ НЕМАТОД МЕТОДОМ БЕРМАНА воронки должно происходить таким образом, чтобы вода не попадала на почву и не омывала ее в воронку. Необходимо отметить, чем лучше аэрация помещенных в воде частичек почвы и растительных тканей, тем более интенсивно происходит выделение из них нематод. Данный метод можно использовать при небольших пробах менее 10 см 3 почвы. Если проба почвы превышает этот объем (25, 50, 100 см 3 ), то целесообразно использовать другую модификацию данного метода выделения нематод. На почвенное сито с крупным диаметром ячей (возможно использование любого сита с металлической или капроновой сеткой) кладут тонкий слой ваты и рассыпают по всей поверхности почву толщиной 2-6 мм. Сито с почвой помещают в тарелку соответствующего диаметра, в которую наливают воду с таким расчетом, чтобы она не покрывала частицы почвы. Через 24 часа воду из тарелки сливают в воронку с пробиркой на 2 часа для отстаивания нематод. Следует заметить, что указанными методами обычно наиболее полно выделяются подвижные нематоды, к 5

6 которым относятся сапробиотические формы нематод обитающие в растительных остатках (представители отрядов, Rhabditida, Araeolaimida, Chromadorida) и некоторые паразитические виды отряда Tylenchida (семейства Tylenchorhynchidae, Hoplolaimidae, Pratylenchidae и др.), В то же время, ряд паразитических групп нематод (нематоды- вирусоносители, цистообразующие, кольчатые нематоды) методом Бермана фактически не выделяются. Поэтому необходимо применять метод промывки почвы. Несмотря на то, что значительное число подвижных нематод, выделяемых методом Бермана, теряется, данный метод является более универсальным, чем предыдущий, т.к. позволяет выявить более широкий спектр фауны нематод. Промывка почвы. Промывка почвы через сито из мельничного газа (размеры приведены ниже) позволяет выделить из нее вое виды нематод. Для этой цели следует брать те же объемы почвы как и при выделении нематод методом Бермана. Образец почвы помещают в сосуд (ведро 3-5 л) и заливают водой, объем которой превышает объем взятой для анализа почвы в 5-10 и более раз (рис, 3, А). После размокания почвы она взбалтывается деревянной или стеклянной палочкой вращательным движением и быстро сливается в другой сосуд аналогичного объема. На дне и на стенах сосуда, который держится в наклонном положении; задерживаются мелкие камешки, песчинки и другие тяжелые частицы. Последние затем удаляются. Процедура эта повторяется от 3 до 10 раз в зависимости от типа и механического состава почвы. Наконец, суспензию с нематодами пропускают через сито из мельничного газа с размером ячеи мкм (рис.4, Б). Для получения более точных данных по количественному составу нематод желательно повторное процеживание фильтрата из одной и той же пробы проводить от 3 до 5 раз. Остаток с нематодами смывают с сита (рис 4, Б) раствором ТАФ (состав ТАФ см. в разделе "Фиксация") или водой в чашку Петри или банку. В последнем случае нематоды фиксируются крепким формалином с расчетом получения 4-6% раствора. Для получения более качественного материала желательно остаток с нематодами подогреть перед фиксацией до С на водяной бане или фиксировать горячим фиксатором (70 ). Необходимо отметить, что в верхних слоях почвы питомников часто содержится очень много детрита (мелких органических частиц), который весьма затрудняет просмотр пробы. В этих случаях ВЫДЕЛЕНИЕ НЕМАТОД МЕТОДОМ ПРОМЫВКИ ПОЧВЫ для облегчения последующей выборки нематод одну и ту же пробу следует промывать через 2-3 сита с ячейками диаметром: 1) не менее 2 мм (для листьев, веток рис. 3, Б), 2) мкм (для крупных видов нематод) и, наконец, 3) мкм (для всех остальных нематод) (рис.4, А). Наклон сит под углом 30-35, а также предварительное диспергирование частиц и комков почвы за счет замачивания в воде, повышает эффективность выделения нематод. Объем исследуемой почвы может весьма варьировать. Это обусловливается различными задачами исследований, типом и механическим составом почвы. Выборка нематод всегда трудоемка, если анализируются почвы с высоким содержанием органических веществ. Сравнительно легко промываются песчаные почвы, тяжело глинистые. Необходимо отметить, что для получения более точных данных по количественному и 6

7 качественному составу нематод целесообразно применять оба метода выделения метод промывки и метод Бермана. В последнее время в фитогельминтологическ их лабораториях применяют более совершенный, но сложный центрифужнофлотационный метод, описание которого в настоящей работе не приводится. Методы учета нематод. Подсчет нематод проводят под бинокуляром в чашке Петри. Для удобства чашку Петри расчерчивают на сектора с внешней стороны. Если нематод в чашке Петри много, то считают в трех секторах, а затем устанавливают общую численность нематод в пробе. ВЫДЕЛЕНИЕ НЕМАТОД МЕТОДОМ ПРОМЫВКИ ПОЧВЫ (продолжение) Фиксация Фиксация предотвращает процессы разложения тканей нематод и делает возможным их долгое хранение. Наиболее распространенный фиксатор для нематод, широко используемый фитогельминтологами, это 4-6%-ый раствор формалина (формалин представляет собой водный раствор, содержащий 40% формальдегида муравьиной кислоты). Однако при длительном хранении в нем нематод, они могут становиться ломкими, а их внутренняя структура зернистой. Учитывая это, многие нематологи для фиксации используют раствор ТАФ, который по действию на нематоды является более мягким, чем формалин, поскольку триэтаноламин нейтрализует муравьиную кислоту. Состав ТАФ: формалин 7 мл, триэтаноламин 2 мл, дистиллированная вода 91 мл. Другим фиксатором может являться смесь формалина 10 мл, глицерина 1 мл и дистиллированной воды 89 мл. Данный состав может использоваться и как фиксатор, и как раствор 1 при дальнейшем просветлении нематод (см. раздел "Просветление"). Следует заметить, что, фиксируя нематод в пробирке с водой (при выделении методом Бермана), концентрированный формалин добавляется пипеткой в таком объеме, чтобы получилась общая концентрация раствора 4-6%. В случае фиксации другими растворами необходимо отобрать из пробирки с нематодами воду на 2/3 ее объема и добавить туда до краев фиксатор (ТАФ или формалиноглицериновую смесь). Перед фиксацией пробирку с нематодами желательно подогреть на водяной бане до С или, напротив, возможна добавка горячего фиксатора (70 С). При горячей фиксации раствор хорошо проникает в тело нематод и качество препаратов, как правило, улучшается. 7

8 Приготовление препаратов Препараты нематод могут быть временными и постоянными. Ниже приведены наиболее распространенные способы их приготовления. Временные препараты. При приготовлении временного препарата необходимо в каплю воды, помещенную на предметное стекло, положить нематод (живых или фиксированных) и погрузить их на дно этой капли. Капля с нематодами накрывается покровным стеклом и объект рассматривается под микроскопом. Однако данный способ приготовления препаратов не позволяет рассмотреть ультраструктуры тела нематод видимые только при большом увеличении с применением иммерсии. Кроме того, вода через мин. испарится и препарат испортится. Несколько увеличить срок годности такого препарата можно путем периодического добавления капель воды на край покровного стекла. Часто при просмотре под микроскопом живого материала на водном временном препарате исследователю необходимо инактивировать нематод, т.к. последние постоянно исчезают из ПТИГОТОВЛЕНИЕ ПРЕПАРАТОВ поля зрения исследователя. Для этого надо подержать препарат несколько секунд над каким-либо нагревательным прибором (электроплиткой, лампочкой и т.д.). Под действием тепла (40-50 С) движения нематод прекратятся или уменьшатся. Временные препараты используются при рекогносцировочном просмотре выделенных нематод и дают ориентировочное представление об обнаруженной фауне. Окончательную идентификацию особей можно провести только после приготовления постоянного препарата. Приготовление постоянных препаратов. Для приготовления постоянных препаратов нематод необходимым этапом является просветление проводка их через спиртовые растворы с целью обезвоживания тканей. Просветление. Наиболее признанным является метод Сайнхорота. (Подробное описание различных методов просветления нематод приводится Н.И. Суменковой, 1978). Процесс этот заключается в следующем. Готовятся два раствора: 1-ый 96 -й этиловый спирт 20 частей, глицерин 1 часть, Дистиллированная вода. 79 частей; 2-ой 96 -й спирт 95 частей, глицерин 5 частей. Из фиксатора (рис. 5, А) нематод переносят на стекло с лункой в каплю 1-го раствора (рис. 5, Б). Стекло кладут в чашку Петри с ватой, обильно смоченной спиртом, закрывают ее и помещают все это в термостат при температуре С на 12 часов. Затем в лунку с нематодами добавляют каплю 2-го раствора и открытую чашку Петри помещают снова в термостат при той же температуре на 3 часа (рис. 5). В заключение в лунку добавляют 1-2 капли чистого глицерина. Кроме вышеописанного метода существует более простой, но более длительный метод обезвоживания нематод, при котором получают вполне удовлетворительные результаты. Для этого нематод переносят в смесь спирта с глицерином в пропорции 1 : 1 и содержат несколько дней при комнатной температуре. 8

9 Изготовление постоянных глицериновых препаратов (рис. 5). В последнее время в практике советских и зарубежных фитогельминтологов принята следующая методика приготовления препаратов. Постоянные препараты делают с помощью парафиновых колец. Для этого берут медную трубку диаметром 1,5 см (в зависимости от размера покровного стекла), вмонтированную в деревянную ручку, нагревают на спиртовке, опускают на кусок парафина и быстро накладывают на чистое предметное стекло. На стекле остается кольцо из парафина. Внутрь кольца иглой помещают каплю глицерина, а в нее переносят нематод, которых погружают на дно капли (рис. 5, В). Каплю с нематодами накрывает покровным стеклом. Препарат медленно подогревают на спиртовке или над каким-либо другим нагревательным прибором. Парафин тает, растекается, окантовывает глицериновую каплю и далее остывает (рис. 5, Г). Затвердевший парафин образует широкую и крепкую подставку той же толщины, что и нематоды и не допускает их расплющивания. Наличие пузырьков воздуха в парафине и особенно в глицерине под покровным стеклом на желательно. Пузырьки воздуха могут образовываться при резком сильном нагревании препарата над пламенем спиртовки или недостаточном количестве парафина при используемом размере покровного стекла. В последнем случае толщина исходного парафинового кольца определяется исследователем эмпирически. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ НЕМАТОД Размеры фитонематод колеблются от 0,3 до 5 мм, Чаще всего длина их тела составляет 0,7-0,9 мм. Тело и форма нематод сильно варьирует от удлиненно цилиндрической, веретеновидной до мешковидной. Однако все нематоды на какой-либо стадии их жизненного цикла имеют червеобразную форму. Самки некоторых высокоспециализированных паразитических групп нематод на определенном этапе их онтогенеза становятся малоподвижными, теряют обычную червеобразную форму и становятся шаровидными, грушевидными, лимоновидными иди мешковидными (рис. 6). Форма тела нематод имеет важное значение при их идентификации. Так, например, представители подсемейства Rotylenchinae при фиксации свертываются в спираль и получили название "спиральных нематод", нематоды семейства Tylenchorhynchidae обычно принимают подковообразную форму, а особенность строения кольчатых нематод (сем. Criconematidae) позволяет легко их отличить от других нематод на предварительной стадии просмотра нематодофауны в чашке Петри под бинокуляром. Стенка тела у нематод представлена кожно-мышечно-нервным слоем, в котором можно отличить эпидермис о кутикулой, лежащую под ними продольную мускулатуру и нервную систему, погруженную в эпидермис. Кутикула нематод это неклеточный слой, покрывающий тело. Она может быть гладкой или кольчатой; без особых наружных украшений и выростов или со сложно устроенными продольными и поперечными структурами па поверхности (например, кутикулярными выросты у криконематид). Одна из таких продольных структур боковые поля, образованные в результате выпячивания узких продольных полос кутикулы, тянущихся вдоль тела. При этом выпуклые части тела получили название боковых валиков, а углубленные боковых линий или инцизур (рис. 7, Г, Д). Центральная часть нервной системы нематод состоит из нервного кольца (рис. 7, А, Б), окружающего пищевод в средней или передней области. От нервного кольца в переднюю и заднюю части тела отходят продольные нервы в разные органы. С нервной системой связаны органы чувств: тангорецепторы (папиллы), амфиды, фазмиды, дейриды и комиссуры (цефалиды, гемизонид и гемизонионы). Фазмиды представляют собой поровидные образования, расположенные между линиями бокового поля в хвостовой части тола нематод. Форма и расположение фазмид варьирует и имеет важное таксономическое значение. На основании наличия или отсутствия фазмид все нематоды разделяются на два подкласса Phasmidia (=Secernentea) и Арhasmidia (=Adenophorea). Остальные органы чувств амфиды, гемизонид, гемизонион, дейриды не всегда заметны у фитонематод и, как правило, в диагностике видов большое значение не имеют. Пищеварительная система трубковидной формы и соотоит из передней, средней и задней кишок. Передняя часть включает ротовое отверстие (стому) и пищевод. У нематод отряда Tylenchida стома вооружена стилетом, у Dorylaimida аналогичным стилету органом -копьем, у хищных нематод (семейство Mononchidae) зубами. Стилетом или копьем нематоды прокалывают ткани растений и высасывают содержимое клеток. У большинства видов нематод отряда Tylenohida в основании стилета имеются три утолщения (головки), к которым прикрепляются мышцы (протракторы), управляющие его движением. У свободноживущих нематод, населяющих почву (отряды Rhabditida, Araeolaimida), стома представляет собой полость, имеющую различные вздутия, выроста, но она всегда без стилета. 9

10 ФОРМЫ ТЕЛА НЕМАТОД ПРИ ФИКСАЦИИ Важное значение в систематике нематод имеет строение пищевода. Различают несколько главных типов пищевода. Самый простой по форме пищевод у нематод отряда Dorylaimida (рис. 8, А, Б). У хищных нематод семейства Mononchidae пищевод целиком цилиндрический, а у большинства других представителей этого отряда он состоит из двух частей: лишенной мускулатуры передней части и раздутой мускулистой второй. Но и во втором случав пищевод по своей форме тоже является цилиндрическим (рис. 8, Б). У других фитонематод отчетливо выражено 3 отдела пищевода: передний корпус, средний перешеек (или истмус) и задняя часть -кардиальный бульбус (или вздутие). Корпус, в свою очередь, может подразделяться на переднюю часть прокорпус и расширенную заднюю часть метакорпус. У представителей ряда семейств отряда Tylenohida метакорпус хорошо обособлен в виде среднего бульбуса пищевода обычно со склеротизированной внутри полостью, часто называемой клапаном. Такой бульбус получил название метакорпального бульбуса. На рис. 10 представлены основные типы пищеводов. Более подробное описание пищеводов можно найти в монографии А.А. Парамонова (1962). Важное значение в систематике нематод имеет место впадения протока спинной пищеводной железы в просвет пищевода, У тиленхид подотряда Tylenchina проток спинной железы впадает вблизи основания стилета (рис. 10, Б-Д), в то время как у афеленхин (подотряд Aphelenchina) он впадает в метакорпальный бульбус (рис. 10, А). 10

11 Задний конец пищевода у многих видов заканчивается кардиом, отделяющим пищевод от кишечника. В кишечнике выделяют два отдела: средняя кишка и задняя. В последней находятся ректальные железы. Экскреторная система у нематод представлена экскреторным каналом, экскреторной железой и экскреторной порой. Типичное строение экскреторной системы у подкласса Secernentea соответствует форме "Н". У нематод отряда Tylenchida только один экскреторный канал. Экскреторный канал у сецернентов заканчивается экскроторной порой, расположенной на уровне нервного кольца. Проток канала у поры кутикулизирован и всегда виден под микроскопом (рис. 7, А, Б). У аденофорей (подкласс Adenophorea) экскреторная система устроена значительно проще и представлена одной железой с некутикулизированным выделительным протоком. Следует отметить, что у многих нематод отряда Dorylaimida пора отсутствует, что имеет важное значение в диагностике видов. Половые органы у нематод расположены в сродней и нижней частях тела. У самок они состоят из яичника, матки, вагины и женского полового отверстия вульвы. У некоторых видов имеется две матки и два яичника. В этом случае половая система называется дидельфной (если один яичник, то монодельфной). Яичники органы, производящие яйца. Половая система самца включает семенник, семенной пузырь, семяпровод и копулятивный орган спикулу. У некоторых видов имеется рулек, с помощью которого происходит регуляция направления спикулы при выдвижении ее из клоакального отверстия. Кроме того у многих нематод на хвосте имеется бурса боковые кутикулярные выросты, необходимые при копуляции, имеющие важное значение при идентификации видов. 11

12 СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ НЕМАТОД Нематоды представляют одну из наиболее больших групп червеобразных организмов среди животного царства, которые приспособились к обитанию в самых различных биотопах планеты. Значительную часть видов (около 13 тыс.) составляют свободноживущие нематоды, обитающие в воде и в почве, более 2 тысяч видов являются паразитами растений. Следует отметить, что большое количество существующих в природе нематод науке пока еще не известны, о чем свидетельствует постоянно публикующаяся информация по описанию новых видов. Разными исследователями выделяется различное количество подклассов и отрядов нематод. В настоящей работе мы использовали систему нематод, предложенную Читвудом (Chitwood, 1933), в доработке ее А.А. Парамоновым (1962). При этом также учитывали современные работы по систематике отдельных групп нематод (отрядов, семейств, родов) различных исследователей. Согласно системе Читвуда класс Nematoda разделен на 2 подкласса Secernentea (синоним Phasmidiа) и Adenophorea (синоним Aphasmidia). В основу этого разделения положено наличие или отсутствие фазмид. Фазмиды, как уже указывалось, небольшие точечные органы, расположенные в хвостовой части тела нематоды. Форма и расположение фазмид используется часто при идентификации на уровне видовых или родовых таксонов. Классы делятся на отряды, названия которых имеют окончания "-ida" (например, Tylenchida). Названия подотрядов оканчиваются на "-ina" (например, Tylenchina), Надсемейств "-oidea" (например, Tylenchoidea), семейств "-idae" (Tylenchidae), подсемейств "-inae" (Tylenchinae). Семейства состоят из родов, а рода из видов. В свою очередь среди видов могут выделяться подвиды. Среди нематод, обычно регистрируемых исследователями в корнях и прикорневой почве растений, наиболее часто встречаются представители отрядов Rhabditida, Tylenchida, Dorylaimida и Araeolaimida. Почти все нематоды, населяющие почву, прямо или косвенно связаны с растением. А.А.Парамонов (1962) ТИПЫ ПИЩЕВОДОВ НЕМАТОД ПОДКЛАССА ADENOPHOREA (= APHASMIDIA) разработал экологическую классификацию нематод, которая основана на их роли по отношению к растению и включает 5 основных групп. Эусапробионты группа нематод, как правило, не имеющая самостоятельного патогенного значения. Это формы, проникающие в ткани растения, уже пораженного каким-либо бактериозом или микозом. Однако эусапробионты имеют очень большое значение в расширении зоны сапробиотического распада пораженных растительных тканей. Основную массу эусапробионтов образуют виды семейства Rhabditidae. Девисапробионты это представители семейства Panagrolaimidae u Cephalobidae. Находясь в прикорневой почве растений, девисапробионты тяготеют к корневой системе, Проникают в здоровые растительные ткани, т.е. "делают попытки" перехода к фитопаразитизму. С другой стороны, они адаптированы к сапробиотической среде. Фитогельминты неспецифичного патогенного эффекта. Нематоды этой группы не вызывают явственных специфичных фитогельминтозов. и их патогенный эффект "завуалирован" 12

13 бактериозами и микозами. Считается, что питание представителей этой группы происходит как за счет клеток больной растительной ткани, так и путем всасывания содержимого гифов мицелия грибов (микохилофагии). Наибольшее число фитогельминтов неспецифичного патогенного эффекта среди нематод надсемейства Neotylenchoidea и подотряда Aphelenchina. Фитогельминты специфичного патогенного эффекта характеризуются антагонистическими отношениями с сапробиотической средой и способны вызывать в растениях патогенные процессы, известные под общим названием фитогельминтозов. Это главным образом представители надсемейств Hoplolaimoidea, Criconematoidea и Tylenсhoidea. Параризобионты преимущественно нематоды отряда Dorylaimida. Место их обитания ризосфера корней растений, с которыми они связаны прямо или косвенно. Большинство параризобионтов, по всей видимости, полифаги, но паразитами растений они не считаются. В эту группу включают также и хищных нематод семейства Mononchidae. В настоящей работе мы попытались сделать большой акцент на нематод, являющихся паразитами растений, т.е. фитогельминтов специфичного патогенного эффекта. Почти все паразитические нематоды представлены единственным отрядом Tylenchida и только 4 родами отряда Dorylaimida. ОПРЕДЕЛЕНИЕ НЕМАТОД На основании схематических рисунков и приведенных ключей можно определить фитонематод до отряда, семейства или до рода. Следует заметить, что ключи составлены с учетом видов, наиболее часто встречающихся на лесных породах на территории СССР. В качестве дополнительного пособия при идентификация нематод может служить определитель, составленный Е.С. Кирьяновой и Э.Л. Краллем (1969). Начиная определение, прежде всего необходимо установить принадлежность рассматриваемых под микроскопом особей к подклассам Secernentia и Adenophorea. Лучше всего это сделать по строению пищеводов, показанных на рисунках (рис. 8, 9, 10). Представители подкласса Secernentia имеют следующие основные типы пищеводов: рабдитоидный, цефалобоидный, панагролаймоидный, диплогастероидный, тилеяхоидный и афеленхоидный. Особенностью рабдитоидного пищевода (рис. 9, А) являются два бульбуса: метакорпальный и 13

14 кардиалный. Последний с отчетливо видимым склеротизированным дробильным аппаратом. О помощью этого аппарата происходит дробление пищевых комкоз. Диплогастероидный пищевод архитектонически сходен и гомологи чен рабдитоидному, однако имеет свои особенности отсутствие дро бильного аппарата в кардиальном бульбусе (рис. 9, Б). Другим отличием диплогастерид является наличие подвижного спинного зуба в стоме нематод. Цефалобоидный пищевод, как и рабдитоидный, имеет хорошо развитый кардиальный бульбус с отчетливо видимым дробильным аппаратом, но метакорпальный бульбус выражен плохо (рис. 9, В). Строение двух других типов пищевода, встречаемых у нематод отряда Tylenchida (тиленхоидного и афеленхоидного), представлены на рисунке. 10. Важным отличием этой таксономической группы нематод от других фазмидиевых является наличие стилета. К подклассу Adenophorea относятся нематоды с плектоидным, мононхоидным и дорилаймоидным пищеводами (рис. 8, А, Б, В). Следует отметить, что плектоидный пищевод схож с цефалобоидный, он также имеет кардиальный бульбус с мощным дробильным аппаратом. Однако следует отметить, что корпус и метакорпус у плектид (рис. 8, В) в виде трубки (не вздут), другим важным отличием является хорошо развитый кардий, который существенно вдается в полость средней кишки. Рис

15 Отряд Tylenchida включает два подотряда Tylenchina и Арhelenchina. Основным отличительным признаком представителей этих подотрядов является место впадения в просвет пищевода протока дорсальной (спинной) железы пищевода. У представителей подотряда Tylenchina проток дорсальной пищеводной железы впадает в прокорпус пищевода недалеко от основания стилета. У места впадения протока просвет пищевода образует петлю в виде вопросительного знака (рис. 10, Б-Д). Если же проток дорсальной пищеводной железы открывается в переднем половине хорошо развитого метакорпального бульбуса, то данная особь относится к подотряду Aphelenchina (рис.10, Л) Другим существенным отличием нематод указанных подотрядов является стилет, который имеет, как правило, хорошо развитые головки у тиленхин и слаборазвитые (а часто полностью отсутствующие) у афеленхин. В приведенном выше описании 2-х пищеводов даны типовые особенности строения нематод этих надсемейств. В то же время при диагностике нематод используются также морфологические признаки пищеводов характерных для конкретных таксонов (Семейств, подсемейств и даже родов) Например, паратиленхоидный, пратиленхоидный, тиленхоидный, неотиленхоидный, гоплолаймоидный пищеводы и др. Некоторые из них приведены на рисунках (рис. 10). Отличие фитопаразитических форм нематод от свободноживущих. Среди множества разнообразных форм нематод, населяющих почву, большинство паразитов растений объединены одним отрядом Туlenchida. Следовательно, основным отличием их среди подкласса фазмидиевых является наличие стилета. Из афазмидиевых к числу паразитов растении относятся представители нескольких родов отряда Dorylaimida: Xiphinema (рис. 11, Д), Longidorus (рис. 11, Г), Trichodorus (рис. 11, К) И Paratrichodorus, также имеющих колюще-сосущий ротовой орган копье. При определении нематод, кроме морфологических признаков (особенностей строения различных органов тела), используют морфометрические и аллометрические параметры. Ниже приведены некоторые из них, наиболее общие для всех таксономических групп нематод (рис. 13): L длина тела; а длина тела, разделенная на ширину в области вульвы; b длина тела, разделенная на длину пищевода; с длина тела, разделенная на длину хвоста; с 1 длина хвоста, разделенная на диаметр тела в области ануса; V отношение расстояния от головного конца тела до вульвы ко всей длине тела в Определение нематод до вида, а иногда и до родового таксона процесс очень сложный, выполнить который может только высококвалифицированный специалист. В то же время идентификации особей до рода или даже до семейства, как правило, дает ориентировочные представления о возможном вреде, наносимом нематодами данной таксономической группы растениям. Определитель подклассов и отрядов наиболее часто встречающихся фитонематод на лесных древесных породах * 1. Пищевод плектоидный, монохоидный или дорилаймоидный (рис. 8)..... п/кл. Adenophorea (=Aphasmidia)... 2 Пищевод рабдитоидный, цефалобоидный, панагромаймоидный, диплогастероидный или тиленхоидный, афеленхоидный (рис. 9, 10)... п/кл. Secernentia (=Phasmidia ) Пищевод плектоидный (с кардиальным бульбусом, рис. 8, В). На хвосте имеется вырост в виде трубочки, спиннерет (рис. 12, И) отряд Araeolaimida сем. Plectidae Пищевод монохоидный (цилиндрический) или дорилаймоидный (рис. 8, А, В). Выросты на хвосте отсутствуют... отряд Dorylaimida Стилет всегда присутствует (рис. 10) отряд Tylenchida Стилет отсутствует (рис. 9)... отряд Rhabditida * Паразитические нематоды растений представлены, главным образом, отрядом Tylenehida и несколькими родами отряда Dorylaimida. 15

16 Определитель подотрядов, семейств и родов фитонематод отрядов Rhabditida, Tylenchida и Dorylaimida, наиболее часто встречающихся на лесных древесных породах в СССР Отряд Rhabditida 1. Пищевод с двумя хорошо выраженными бульбусами: парциальным и метакорпальным... 2 Пищевод с одним бульбусом, кардиальным Пищевод рабдитоидный (рис. 9, А), кардиальный бульбус мощный и имеет хорошо видимый склеротизированный дробильный аппарат. Стома длинная, значительно длиннее ее ширины, без крупных зубов... cем. Rhabditidae Пищевод диплогастероидный (рис. 9, Б) с мощным метакорпальным бульбусом. Склеротизированный дробильный аппарат в кардиальном бульбусе отсутствует. Стома в длину почти такая же как в ширину, с несколькими или с одним крупным хорошо заметным зубом... сем. Diplogasteridae 3. Пищевод цефалобоидный (корпус пищевода утолщенно-цилиндрический, рис. 9, В). На голове часто имеются придатки (проболы), иногда довольно сложные по строению сем. Cephalobidae Пищевод панагролаймоидный (корпус обычно не вздут, а если и вздут, то плавно переходит в истмус (рис. 9, Г). Головной конец всегда без придатков (пробол)... сем. Panagrolaimidae Отряд Tylenchida 1. Проток дорсальной железы пищевода открывается в просвет пищевода между основанием копья и сродним бульбусом на расстоянии не более длины стилета от его основания. Просвет пищевода в этом месте резко изгибается и имеет форму вопросительного знака (рис. 10, Б-Д). Стилет обычно с хорошо развитыми головками. Если головки стилета слабо развиты, хвост длинный и тонкий (рис. 12 Е-З)..... подотряд Tylenchina... 4 Проток дорсальной пищеводной железы впадает в переднюю половину метакорпального бульбуса (рис. 10, А). Просвет пищевода прямой, без резких изгибов. Головки стилета маленькие или совсем отсутствуют (рис. 12, В, Д)... подотряд Aphelenchina Головки у основания стилета отсутствуют (рис. 11, З). Боковое поле с 6-14 линиями. Хвост самок тупой, короткий.... сем. Aphelenchidae род Aphelenchus Головки у основания стилета обычно имеются (рис. 11, И). Боковое поле, как правило, с 4-6 линиями. Хвост самок удлиненно-конический. сем. Aphelenchoididae Хвост самки обычно без мукро. Терминус хвоста самцов когтевидный, склеротизированный. Нa хвосте самцов имеется терминальная бурса. Облигатно или факультативно связаны с насекомыми... род Bursaphelenchus Хвост самки, как правило, с мукро (рис. 12, Д). Хвост самцов не когтевидный. Бурса у самцов отсутствует. Связаны с растениями... род Aphelenchoides 4. Метакорпальный бульбус пищевода сливается с прокорпусом, поэтому он огромных размеров, с хорошо развитым клапаном внутри (рис. 10, Д, 11, Б, В)... 5 Метакорпальный бульбус пищевода не сливается с прокорпусом или отсутствует совсем. Он маленький или средних размеров (рис. 10, Б-Г, 11, А, Е, Ж) Тело крупное, неуклюжее (рис. 6, Г). Кольчатость кутикулы чрезмерно грубая. Количество колец кутикулы превышает 400. Хвостовой конец тела прямой... 6 Тело червеобразное, изящное (рис. 6, Е). Хвостовой конец его загнут на брюшную сторону (рис. 12, Е). Количество колец кутикулы значительно превышает 400.(Рис. 10, Д, 11, Б)... сем. Paratylenchidae род Paratylenchus 16

17 6. Головки стилета округлые. Количество колец кутикулы обычно от 200 до 400. Тело личинок и взрослых особей покрыто двумя кутикулами, из которых внешняя представляет собой покровы тела после линьки (рис. 6, М) сем. Hemicycliophoridae род Hemicycliophora Головки стилета якоревидные (рис. 11, В), т.е. отростки головок направлены вперед. Количество колец кутикулы обычно но превышает 200. Тело взрослых самок покрыто одной кутикулой (рис. 6, Г)... сем. Criconematidae 7. Взрослые самки вздутые, сферические, мешковидной формы или в виде цисты (рис. 6, А В). Обитают внутри корней или крепятся к корням растений. Самцы обычно без бурсы.. 8 Самки всегда свободны, червеобразны, паразитируют на корнях или внутри корней. Самцы с бурсой Половозрелые самки шаровидные, лимоновидные или грушевидные (рис. 6, Б, Д), превращающиеся в коричневые цисты, сидящие на корнях. Галлов на корнях не образуют. Самки в почве обитают в виде цист... сем. Heteroderidae Половозрелые самки грушевидные или мешковидные (рис. 6, А), белые. В цисты никогда не превращаются

18 8. Половозрелые самки шаровидные, лимоновидные или грушевидные (рис. 6, Б, Д), превращающиеся в коричневые цисты, сидящие на корнях. Галлов на корнях не образуют. Самки в почве обитают в виде цист... сем. Heteroderidae Половозрелые самки грушевидные или мешковидные (рис. 6, А), белые. В цисты никогда не превращаются Эндопаразиты, на корнях растений образуют крупные галлы, внутри которых находятся самки. Вульва у самки расположена на заднем конце тела. Яйца откладываются наружу в яйцевой мешок... сем. Meloidogynidae род Meloidogyne Эктопаразиты, галлов на корнях, как правило, не образуют. Вульва у самки расположена недалеко за серединой тела (рис.15, В). Яйца остаются в теле самки (как у гетеродерид) или откладываются наружу. Яйцевой мешок отсутствуем сем. Meloidoderidae род Meloidogera 10. Метакорпальный бульбус пищевода развит слабо, без клапана (пищевод неотиленхондный, рис.10, В)... сем. Neotylenchidae 20 Метакорпальный бульбус развит хорошо, с клапаном, (пищевод тиленхоидный, рис. 10, Б, Г)

19 11. Кардиальный бульбус присутствует (рис. 10, Б). Пищеводные железы в ткани бульбуса Кардиальный бульбус отсутствует (рис. 10, Г). Пищеводные железы свешиваются над кишечником (подобно афеленхоидному или гоплолаймоидному пищеводу, рис. 10, В) Самки с одним яичником (монодельфные) Самки с двумя яичниками (дидельфные, рис. 7)... сем. Tylenchorhynchidae Хвост очень длинный и тонкий, оканчивающийся острием (рис. 12, Ж) с 1 > 6. Губы кольчатые... сем. Tylenchidae Хвост удлиненный, конический, с 1 < 6. Губы кольчатые или кольчатость еле заметна... сем. Anguinidae род Ditylenchus 14. Хвост относительно короткий, не нитевидный (c > 6, рис. 12, Е). Терминус хвоста обычно загнут на брюшную сторону. При фиксации тело принимает подковообразную форму..... род Tylenchus Хвост длинный, нитевидный (с< 6, рис. 12, Ж). Терминус хвоста не загнут на брюшную сторону... род Filenchus 15. Боковое поле с 4 линиями... род Tylenchorhynchus Боковое поле с 6 линиями... род Merlinius 19

20 16. Нематоды крупные, половозрелые особи более 800 мкм. При фиксации их тело часто принимает форму спирали (рис. 6, Д). Головная область высокая, коническая или полусферическая (рис. 11, Ж); ширина ее составляет от 1/3 до 1/5 длины стилета. Хвост очень короткий (с 1 < 2). Фазмиды хорошо заметны, иногда очень крупные. Стилет большой (25-35 мкм)... сем. Hoplolaimidae Размеры нематод, как правило, не превышает 800 мкм. Тело после фиксации вытянутое (рис. 6, Ж). Головная область низкая, уплощенная (рис. 11, А). Ее ширина обычно составляет 1/2 3/5 длины стилета. Стилет очень короткий, но мощный (10-20 мкм). Хвост конический, с тупым концом. Длина его в 2 раза превышает ширину тела в области ануса (с 1 > 2)... сем. Pratylenchidae Фазмиды маленькие, поровидные, расположены в области ануса Фазмиды крупные в виде щитков (скутеллумов), расположены в области хвоста или ануса... род Scutellonema 18. Пищеводные железы в большой степени закрывают начало кишечника с дорсальной (спинной) стороны нежели с вентральной. Отверстие протока дорсальной пищеводной железы на расстоянии меньше, чем 1/4 длины стилета за его основанием... род Rotylenchus Пищеводные железы закрывают кишечник в большей степени с вентральной (брюшной) стороны, нежели с дорсальной. Отверстие протока дорсальной пищеводной железы обычно на расстоянии больше, чем 1/4 длины стилета за его основанием (рис. 10, Г, 12, Б, В)... род Helicotylenchus (рис. 10, Г, 10, Ж, 11,Б) 19. Яичник один. Пищеводные железы заходят за начало кишечника на большее расстояние с вентральной стороны, нежели с дорсальной (рис. 11, А)... род Pratylenchus (рис, 11, А) Яичника два. Пищеводные железы заходят за начало кишечника на большее расстояние с дорсальной стороны, нежели с вентральной стороны... род Pratylenchoides 20 Хвост всегда вентрально загнут, форма тела от подковообразной, до спиральной. Стилет слабый с каплевидными, оттянутыми вниз базальными вздутиями вместо округлых головок... род Boleodorus Тело почти прямое, только слегка вентрально изогнутое. Стилет слабый с отчетливыми, округлыми головками... род Nothotylenchus Отряд Dorylaimida * 1. Пищевод мононхоидный. Стома чашевидная, с одним или несколькими зубами (рис. 8, А)... сем. Mononchidae Пищевод дорилаймоидный. Стома с копьем, коротким или иногда очень длинным (рис. 8, В, 11, Г, Д, К) Копье короткое, косо срезанное вперед, в виде гусиного пера, без базальных вздутий (рис. 8, А)... роды Dorylaimus, Eudorylaimus копье очень, длинное, тонкое и острое (ряс. 11, Д, К) Копье прямое, в виде трубки с длинной приставкой (рис. 11, Г, Д). Выделительная пора отсутствует... сем. Longidoridae... 4 Копье изогнутое без приставки (рис. 11, К). Выделительная пора присутствует... сем. Trichodoridae род Trichodorus 4. Приставка копья с головками (рис. 11, Д)... род Xiphinema Приставка копья без головок (рис. 11, Г)... род Longidorus * К паразитическим нематодам относятся виды родов Xiphinema, Longidorus и Trichodorus. Представители семейства Mononchidae являются хищными нематодами, а роды Dorylalmus и Eudorylaimus полифагами (параризобионтами). 20

21 КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О НЕМАТОДАХ ЛЕСНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД Отряд Tylenchida Подотряд Aphelenchina Семейство Aphelenchidae Род Aphelenchus К числу наиболее часто встречающихся в почве нематод (в том числе и в лесных питомниках) относится представитель данного рода -вид A. avenae. В отношении вреда, причиняемого растениям нематодами рода Aphelenchus, нет однозначного мнения. Некоторыми исследователями отмечается возможность культивирования афеленхов (в частности A. avenae) на каллюсах люцерны, табака, томатов (Деккер, 1972). В других опытах, проведенных с различными растениями, в том числе и с сеянцами хвойных пород, показана неспособность A. avenae поражать эти растения. Важно отметить, что A. avenae хорошо размножается на различных видах почвенных грибов как паразитических, так и сапротрофных. В настоящее время: известно более 100 видов грибов, которые могут использоваться как источник питания при культивировании данного вида афеленха. Большинство ученых придерживаются мнения, что представители рода Apheienchus являются облигатными микохилофагами (т.е. питаются содержимым мицелия) и в природе они выживают именно за счет почвенных грибов. Учитывая эту особенность (микохилофагию) исследователями были предприняты опытные попытки защита нематодами A.avenae всходов и сеянцев ряда растений сосны обыкновенной, хлопчатника, пшеницы и других культур от инфекционного увядания, вызываемого грибами родов Fusarium, Rhizoctonia, Pithium, Botritis. Результаты оказались положительными. Что касается патогенного действия нематод на сеянцы хвойных пород, то, в основном, оно может осуществляться опосредованно, путем повреждения мицелия микоризообразующих грибов. Семейство Aphelenchoididae Род Aphelenchoides Aphelenchoides род насчитывает более 100 видов нематод. Несколько десятков их обнаружено в СССР, в том числе и в лесных питомниках. Так, по наблюдениям В.Г. Губиной (1980), частота встречаемости афеленхоидид в корнях и прикорневой почве сеянцев хвойных пород в питомниках Европейской части СССР составляет %. Считается, что почти все представители рода Aphelenchoides, так же как и нематоды рода Aphelenchus, являются эктопаразитическими микогельминтами. Исключение составляют только три вида (А. besseyi, A. fragariae, A. ritzemabosi), являющиеся опасными паразитами растений. Афеленхоидиды хорошо размножаются на многих видах грибов, включая и микоризообразующие, и, таким образом, разрушая микоризообразующие связи, они могут являться причиной косвенного вреда, наносимого сеянцам хвойных пород. Некоторых афеленхоидид, также как и представителей рода Aphelenchus, пытались использовать в качестве агентов биологического средства борьбы с инфекционным увяданием растений, вызываемого грибами. Полученный в опытах эффект оказался выше, чем при применении фунгицидов. Род Bursaphelenchus (рис. 14) Представители рода Bursaphelenchus нематоды, связанные с насекомыми. Личинки паразиты короедов, усачей, златок. Взрослые формы живут в ходах этих жуков. Некоторые виды настолько связаны с растениями, что большую часть свой жизни они проводят в древесине деревьев. Последние два десятилетия особое внимание исследователей привлек вид B. xylophilus (сосновая древесная нематода), оказавшийся опасным паразитом хвойных пород. Значительный ущерб лесным насаждениям этот вид наносит в Японии, где поражение носит характер эпидемии. Ежегодно правительство Японии ассигнует дляборьбы с сосновой древесной нематодой, до 35 млн долларов. Нематода обнаружена также в Китае, США, Канаде. В Европе вред, наносимый популяцией Bursaphelenchus соснам, отмечен во Франции. Однако особи были морфологически более близки к B. mucronatus (таксономический статус особей данной популяции до сих пор не ясен), являющемуся слабо патогенным для растений. Очень широко B. xylophilus распространен в США, где наносит ощутимый вред только хвойным интрадуцентам из Европы и Азии. В связи с этим принято считать, что родиной B. xylophilus является территория США и наиболее опасен этот вид для хвойных пород, произрастающих на других континентах. Во многих странах B. xylophilus включен в число карантинных объектов. 21

22 На территории СССР широких исследований на наличие сосновой древесной нематоды не проводилось. При рекогносцировочных обследований нами древесины сосен из нескольких районах Европейской части СССР представители рода Bursaphelenchus не обнаружены. Не зарегистрирован также этот вид и Службой карантина растений Финляндии, являющейся страной-импортером древесины СССР. Данной Службой, при проверке партия грузов древесины из Сибири и Европейской части СССР, были обнаружены только нематоды B. mucronatus являющиеся близкородственными B. xylophilus (J. Rautapaa, персональное сообщение). В отличие от B. xylophilus, вид B. mucronatus относится к непатогенным (или слабопатогенным) нематодам. Переносчиками сосновой древесной нематоды являются главным образом жуки-усачи: Monochamus alternatus в Японии и M. carolinensis в США. Нематоды также обнаруживались и в других видах усачей, короедах, златках, долгоносиках. Заражение древесины нематодами происходит весной во время питания жуков-усачей на молодых веточках сосны. Нематоды, мигрируя из насекомых в древесину дерева, интенсивно размножаются и распространяются постепенно по всему дереву. При благоприятных условиях (главным образом, необходимая температура и восприимчивый к нематоде вид сосны), как это наблюдается в Японии, гибель дерева происходит к концу лета. При экспериментальном 22

23 заражении нематодами деревьев, сосны погибали через 40 дней после инокуляции. Гибель сосен проявляется в усыхании веток и пожелтении хвои. Возможно также частичное усыхание кроны дерева. После питания на молодых веточках усачи откладывают яйца на эти или другие пораженные деревья, где в дальнейшем образуется личинка и затем куколка. Выживание особой сосновой древесной нематоды в древесине мертвого дерева происходит за счет питания их на деревоокрашивающих грибах, в частности Ceratocystis spp. Ранней весной нематоды заселяют куколки усачей. Имагинальные стадии усачей вылетают из стволов и веток уже обильно зараженные нематодами. В дальнейшем жизненный цикл повторяется. Меры борьбы с сосновой древесной нематодой сводятся прежде всего к карантинным мероприятиям по отношению к нематоде и ее основному переносчику усачу. M. alternatus, а также к выращиванию устойчивых к паразиту видов сосны. Занос нематод на другую территорию возможен с древесиной, стружками, опилками. Имеются попытки применения химических и биологических средств борьбы с этими двумя организмами нематодой и насекомым. Подотряд Tylenchina Надсемейство Neotylenchoidea Семейство Nothotylenchidae Роды: Nothotylenchus, Boleodorus Небольшие нематоды 0,4-0,7 мм в длину. При фиксации они часто приобретают подковообразную форму. Метакорпальный бульбус обычно выделен слабо и поэтому корпус пищевода выглядит цилиндрическим или веретенообразным. Кардиальный бульбус грушевидный или цилиндрический. Нематоды этих родов часто регистрируются в прикорневой почве и пораженных корнях древесных пород. Недостаточная изученность трофических связей у представителей этого семейства но позволяет судить о степени их вредоносности для лесных культур. Более вероятно, что некоторые виды, в особенности нематоды рода Boleodorus, могут питаться на тонких корешках растений, другим же основной трофической базой служит мицелий грибов. В частности, автором неоднократно регистрировались представители рода Nothotylenchus в древесине веток сосны, заселенных насекомыми. Выживание данных особей происходило там, очевидно, за счет деревоокрашиваюших грибов. Надсемейство Tylenchoidea Семейство Tylenchidae Роды: Tylenchus, Filenohus Разными исследователями в разное время обосновывалось различное количество родов в семействе Tylenchidae. В одном недавно опубликованном (Суменкова, 1984) определителе родовых таксонов данного семейства приведено 15 родов, в ключе, составленном нами 2 рода: Tylenchus и Filenchus. Представители этих двух родов относятся к числу наиболее распространенных нематод мировой фауны. Так, например, по данным автора, нематоды рода Filenchus зарегистрированы во всех обследованных питомниках Европейской части РСФСР, от Московской области до Черного моря. Взаимосвязь тиленхид с растениями слабо изучена и прямая патогенность для лесных культур доказана только для некоторых видов рода Tylenchus. В то же время имеются сведения о питании личинок родов Tylenchus и Malenchus на гифах низших грибов. Это дает основание предположить, что грибы являются трофической базой для представителей этих родов и последние, по-видимому, в большей степени приспособлены к микохилофагии, чем к питанию на клетках высших растений. Семейство Anguinidae Род Ditylenchus Нематоды рода Ditylenchus характеризуются широкой адаптивной дифференциацией. В составе рода имеется небольшое число видов фитогельминтов специфичного патогенного эффекта (такие, как D. dipsaci и D. destructor). Значительно большее число видов микохилофаги, которые делают попытку перехода к паразитизму на растениях. В частности, последнее, по мнению исследователей, может быть характерно для вида D. medicaginis, часто встречающегося в почве лесных питомников. 23

24 Семейство Tylenchorhynchidae Роды: Tylenchorhynchus, Merlinius Тиленхоринхиды нематоды средних размеров с хорошо развитым стилетом (0,4-0,7 мм), цилиндрической формы, с тупоокруглым хвостом y самок и коническим у самцов. Семейство включает более 10 родов, среди которых наиболее распространенные Merlinius и Tylenchorhynchus. Едиственное отличие этих родов, наличие, соответственно, 6 и 4 линий в боковом поле. Многие виды тиленхорин-хид являются опасными эктопаразитами растений, в том числе хвойных культур. Они перфорируют здоровые корешки растений и сосут соки. Паразитируя на корнях растений, нематоды вызывают задержку их роста и обесцвечивание тканей корней. Дж. Сатерландом и Р. Адамсом (Sutherland, Adams, 1964) показано, что популяция T. claytoni с первоначальной плотностью 200 особей на вегетационный сосуд значительно снижала прирост и вес корней сеянцев сосны P. resinosa. Большие популяции тиленхоринхов, наносящих сеянцам хвойных пород в питомниках существенный вред, зарегистрированы в США, ФРГ, Японии и СССР. Так, в Куровском питомнике Московской области автором была отмочена высокая плотность популяции T. dubius. Сродняя численность этого вида в ризосфере сеянцев лиственницы составляла 175 особей на 200 см 3 почвы, а максимальная достигала 740. Некоторые сеянцы имели сильно угнетенный вид. В СССР в питомниках наиболее часто встречаются виды T. dubius, M. brevidens. Надсемейство Hoplolaimoidea Семейство Hoplolaimidae Роды: Helicotylenchus, Rotylenchus, Scutellonema Нематода семейства Hoplolaimidae это крупные фитогельминты размером 0,8-1,8 мм с большими головками стилета. Характерная для них спиральная (иногда подковообразная) форма тола позволяет распознать их еще под бинокуляром. Считается, что большинство представителей этого семейства ведет эктопаразитический образ жизни, погружая в ткани корней растений переднюю часть тела, и только ограниченное число видов можно отнести к эндопаразитам. Экономический порог вредоносности для разных видов нематод различен. По данным А. Дове (Dowe, 1971), критический уровень численности R. robustus для сеянцев хвойных пород находится в пределах 200 особой/200 см почвы. В других экспериментах показано, что при исходном уровне популяции этого же вида ротиленха в 200 и даже 50 особей/раcтение, сухой вес корней и всего соянца ели обыкновенной (Picea abies) через 7 месяцев снижался соответственно в 3 и 2 раза, в сравнении с контролем (Hijink, 1969). Сведения о вроде, наносимом спиральными нематодами сеянцам в питомниках, известны во многих странах мира, в том числе и в СССР, Наиболее часто встречаемыми на хвойных породах видами являются H. digonicus, Н. vulgaris, H. ryzhikovi на территории Европейской части СССР и H. clarkii, H. ussuriensis, S. ussuriensis на Дальнем Востоке. Семейство Heteroderidae (цистообразующие нематоды) Тело самок по форме шаровидное, грушевидное и лимоновидное. Кутикула некольчатая. После гибели самки тело инцистируется, образуя резервуар для яиц. Размеры цист 0,4-0,8 мм. Окраска цист варьирует от светло-коричневой до красно-коричневой. Семейство включает несколько родов, среди которых наиболее значимыми для территории СССР являются Globodera, Bidera, Heterodera. Червеобразные личинки цистообразующих нематод проникают в зону роста корней и начинают питаться. Через некоторое время тело самок начинает утолщаться и в дальнейшем превращается в цисту содержащую яйца. Половозрелые самцы всегда по форме червеобразные, длиной до 1,5 мм. Особенно существенный вред наносят цистообразующие нематоды сельскохозяйственным культурам, в том числе и древесным растениям. Ряд видов гетеродерид являются объектами внутреннего и внешнего карантина. На хвойных породах цистообразующие нематоды обнаруживаются редко. Семейство Meloidogynidae. Род Meloidogyne (галловые нематоды) Нематоды p. Meloidogyne, как и представители предыдущего семейства, имеют явно выраженный половой диморфизм. Взрослые самки имеют грушевидную или сферическую форму с вытянутой шейкой. Тело не инцистировано. Проникая в корни и питаясь там, самка увеличивается в размерах. Зрелые самки выделяют желатинообразное вещеcтво, в которое откладывают все яйца. 24

25 Этот яйцевой мешок состоит из бесструктурного гликопротеина. Чаще всего в одном яйцевом мешке насчитывается яиц. В месте питания самок образуются гигантские клетки. Происходит также разрастание тканей, т.е. образуется галл. Поэтому представителей этого семейства называют галловыми нематодами. Размер и форма галлов зависят от численности паразита, вида нематоды и растений-хозяев. При поражении растений галловыми нематодами наблюдается общая задержка роста и развития растений, деформация корней и корнеплодов, увядание. Молодые растения, сильно пораженные мелойдогинами, часто погибают до того, как успеют на корнях образоваться галлы. Из древесных пород галловые нематоды предпочитают лиственные: кизил, акацию, шелковицу, клен и др. В то же время имеются немногочисленные сведения о поражении ими хвойных пород (в США, Японии, Аргентине, Италии). В СССР такие сведения отсутствуют. Из более чем 60 видов галловых нематод мировой фауны в СССР обитают % Семейство Meloidoderidae Род Meloidodera Нематоды данного рода обладают признаками как мелойдогин, так и гетеродерид. Форма тела их мешковидная или грушевидная. От галловых нематод самки мелойдодер отличаются более толстой кутикулой, субэкваториальным расположением вульвы. Кроме того, мелойдодеры не имеют яйцевых мешков и не образуют на корнях галлы. От цистообразующих нематод мелойдодеры отличаются отсутствием стадии цисты, наличием кольчатой кутикулы тела. Рис

X. Деккер НЕМАТОДЫ РАСТЕНИЙ И БОРЬБА С НИМИ ( ФИТОНЕМАТО ЛОГИЯ)

X. Деккер НЕМАТОДЫ РАСТЕНИЙ И БОРЬБА С НИМИ ( ФИТОНЕМАТО ЛОГИЯ) X. Деккер НЕМАТОДЫ РАСТЕНИЙ И БОРЬБА С НИМИ ( ФИТОНЕМАТО ЛОГИЯ) П еревод с нем ецкого JI. А. Гуськовой, О. В. Лисовской, О. 3. М етлицкого, Т. В. Покровской, Т. Г. Терентьевой Общ ая редакция канд. биологических

Подробнее

РОЛЬ НЕМАТОД В ПОЧВЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ. Е. В.

РОЛЬ НЕМАТОД В ПОЧВЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ. Е. В. УДК 631. 51. 445. 4 ВВЕДЕНИЕ Различные функции почв, их экология подвергаются разным формам разрушения под влиянием антропогенных факторов. Устойчивость почвенных экосистем к разрушениям зависит от их

Подробнее

LIFE OF MARINE NEMATODES

LIFE OF MARINE NEMATODES ЖИЗНЬ МОРСКИХ НЕМАТОД А. В. ЧЕСУНОВ Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Чесунов А.В., 2001 LIFE OF MARINE NEMATODES A. V. TCHESUNOV Free-living nematodes comprise a very large, but

Подробнее

КОНЦЕПЦИИ СОВРЕМЕННОГО ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ. ЧЕЛОВЕК КАК ПРЕДМЕТ ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ

КОНЦЕПЦИИ СОВРЕМЕННОГО ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ. ЧЕЛОВЕК КАК ПРЕДМЕТ ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Оренбургский государственный

Подробнее

ДРЕВЕСИНА ЛИСТВЕННИЦЫ И ЕЕ ОБРАБОТКА

ДРЕВЕСИНА ЛИСТВЕННИЦЫ И ЕЕ ОБРАБОТКА Б.С. ЧУДИНОВ, Ф. Т. ТЮ РИКОВ, П. Е. ЗУБАНЬ ДРЕВЕСИНА ЛИСТВЕННИЦЫ И ЕЕ ОБРАБОТКА М ИЗДАТЕЛЬСТВО.ЛЕСНАЯ ПРОМЫШЛЕННОСТЬ* Москва 1965 УДК 674.032.14:621.011 Древесина лиственницы представляет собой один из

Подробнее

ПАСПОРТ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ТРОПЫ ОСТРОВА ПЕЛЛОТСААРИ «ОДИН ДЕНЬ ИЗ ЖИЗНИ ТАЕЖНОГО ОСТРОВА»

ПАСПОРТ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ТРОПЫ ОСТРОВА ПЕЛЛОТСААРИ «ОДИН ДЕНЬ ИЗ ЖИЗНИ ТАЕЖНОГО ОСТРОВА» ПАСПОРТ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ТРОПЫ ОСТРОВА ПЕЛЛОТСААРИ «ОДИН ДЕНЬ ИЗ ЖИЗНИ ТАЕЖНОГО ОСТРОВА» В Паспорте экологической тропы острова Пеллотсаари на единой теоретической основе описаны тропа и возможные маршруты

Подробнее

ЭМ-препараты в каталоге: www.argo-shop.com.ua/catalog_total.php?id_cot=52

ЭМ-препараты в каталоге: www.argo-shop.com.ua/catalog_total.php?id_cot=52 Экологически чистые технологии в системе органического земледелия В настоящей брошюре использованы материалы, посвященные экологическим технологиям сельского хозяйства, которые часто объединяют под общим

Подробнее

«ЛЕКАРСТВА» ОТ СТАРЕНИЯ ВОЗМОЖНО ЛИ ИХ СОЗДАНИЕ? Выполнила работу Ноготкова Виктория Сыктывкарский Государственный Университет Институт Естественных

«ЛЕКАРСТВА» ОТ СТАРЕНИЯ ВОЗМОЖНО ЛИ ИХ СОЗДАНИЕ? Выполнила работу Ноготкова Виктория Сыктывкарский Государственный Университет Институт Естественных «ЛЕКАРСТВА» ОТ СТАРЕНИЯ ВОЗМОЖНО ЛИ ИХ СОЗДАНИЕ? Выполнила работу Ноготкова Виктория Сыктывкарский Государственный Университет Институт Естественных наук 2013 2 Содержание Введение 3 Глава 1. Молекулярные

Подробнее

VEcordia ЧЕЛОВЕК В ЛАБИРИНТЕ. Извлечение R-VISHN2. Леонид Вишняцкий. Impositum. Открыто: 2011.12.12 13:43 Закрыто: Не закрыто Версия: 2013.06.

VEcordia ЧЕЛОВЕК В ЛАБИРИНТЕ. Извлечение R-VISHN2. Леонид Вишняцкий. Impositum. Открыто: 2011.12.12 13:43 Закрыто: Не закрыто Версия: 2013.06. Дневник Quod sentimus loquamur, quod loquimur sentiamus! VEcordia Извлечение R-VISHN2 Открыто: 2011.12.12 13:43 Закрыто: Не закрыто Версия: 2013.06.03 15:25 ISBN 9984-9395-5-3 Дневник «VECORDIA» Valdis

Подробнее

КАК ПОЖАЛОВАТЬСЯ НА БЕСПОРЯДОК В ЛЕСУ И ДОБИТЬСЯ ЕГО УСТРАНЕНИЯ

КАК ПОЖАЛОВАТЬСЯ НА БЕСПОРЯДОК В ЛЕСУ И ДОБИТЬСЯ ЕГО УСТРАНЕНИЯ А.С. Бенеславский, Н.М. Биктимирова, А.Г. Зудкин, А.В. Иванов, А.Ф. Комарова, М.Л. Крейндлин, Е.О. Татаринова, А.Ю. Ярошенко КАК ПОЖАЛОВАТЬСЯ НА БЕСПОРЯДОК В ЛЕСУ И ДОБИТЬСЯ ЕГО УСТРАНЕНИЯ издание 2-е

Подробнее

ЛУЧШЕ ОДИН РАЗ УВИДЕТЬ, ЧЕМ СТО РАЗ УСЛЫШАТЬ...

ЛУЧШЕ ОДИН РАЗ УВИДЕТЬ, ЧЕМ СТО РАЗ УСЛЫШАТЬ... ЛУЧШЕ ОДИН РАЗ УВИДЕТЬ, ЧЕМ СТО РАЗ УСЛЫШАТЬ... Уважаемый читатель! Вы держите в руках книгу об одном из величайших даров, который достался человеку от природы, о зрении. Народная мудрость гласит: «Лучше

Подробнее

ПРОЦЕСС ЭВОЛЮЦИИ И МЕТОДОЛОГИЯ СИСТЕМАТИКИ. А.П. Расницын (Труды Русского энтомологического общества. Т. 73. СПб. 107 с.)

ПРОЦЕСС ЭВОЛЮЦИИ И МЕТОДОЛОГИЯ СИСТЕМАТИКИ. А.П. Расницын (Труды Русского энтомологического общества. Т. 73. СПб. 107 с.) ПРОЦЕСС ЭВОЛЮЦИИ И МЕТОДОЛОГИЯ СИСТЕМАТИКИ А.П. Расницын (Труды Русского энтомологического общества. Т. 73. СПб. 107 с.) С. 4 21: ОТ АВТОРА Эта книга представляет некоторый итог моих размышлений о теоретических

Подробнее

ЗВЕЗДЫ: ИХ РОЖДЕНИЕ, ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ. Шкловский И. С.

ЗВЕЗДЫ: ИХ РОЖДЕНИЕ, ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ. Шкловский И. С. ЗВЕЗДЫ: ИХ РОЖДЕНИЕ, ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ Шкловский И. С. 1984 22.66 Ш66 УДК 523.8 Шкловский И. С. Звезды: их рождение, жизнь и смерть. 3-е изд., перераб. М.: Наука, Главная редакция физико-математической литературы,

Подробнее

КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра общей физики. ОБРАБОТКА И ПРЕДСТАВЛЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИЗМЕРЕНИЙ Методические рекомендации

КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра общей физики. ОБРАБОТКА И ПРЕДСТАВЛЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИЗМЕРЕНИЙ Методические рекомендации КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра общей физики ОБРАБОТКА И ПРЕДСТАВЛЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИЗМЕРЕНИЙ Методические рекомендации Казань-1999 1. ИЗМЕРЕНИЕ И ЕГО МЕТРОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ В основе

Подробнее

СУДЕБНО-МЕДИЦИНСКАЯ ЭКСПЕРТИЗА МЕХАНИЧЕСКИХ ПОВРЕЖДЕНИЙ

СУДЕБНО-МЕДИЦИНСКАЯ ЭКСПЕРТИЗА МЕХАНИЧЕСКИХ ПОВРЕЖДЕНИЙ Федеральное агентство по здравоохранению и социальному развитию Российской Федерации ГОУ ВПО Ижевская государственная медицинская академия Росздрава СУДЕБНО-МЕДИЦИНСКАЯ ЭКСПЕРТИЗА МЕХАНИЧЕСКИХ ПОВРЕЖДЕНИЙ

Подробнее

КАК ПОЖАЛОВАТЬСЯ НА БЕСПОРЯДОК В ЛЕСУ И ДОБИТЬСЯ ЕГО УСТРАНЕНИЯ

КАК ПОЖАЛОВАТЬСЯ НА БЕСПОРЯДОК В ЛЕСУ И ДОБИТЬСЯ ЕГО УСТРАНЕНИЯ А.С. Бенеславский, Н.М. Биктимирова, А.Г. Зудкин, А.В. Иванов, А.Ф. Комарова, М.Л. Крейндлин, Е.О. Татаринова, А.Ю. Ярошенко КАК ПОЖАЛОВАТЬСЯ НА БЕСПОРЯДОК В ЛЕСУ И ДОБИТЬСЯ ЕГО УСТРАНЕНИЯ издание 2-е (исправленное и дополненное) 2013

Подробнее

Астрофизические исследования последних

Астрофизические исследования последних ЖИЗНЬ, КАЖЕТСЯ, НАШЛИ. НО НЕ Доктор физико-математических наук Леонид Ксанфомалити, Институт космических исследований РАН. Следуя некоторым видам поиска, мы смогли бы обнаружить жизнь, базирующуюся на

Подробнее

Глава 5. Равновесие термодинамических систем и фазовые переходы 5.1. Гомогенные и гетерогенные термодинамические системы 5.2.

Глава 5. Равновесие термодинамических систем и фазовые переходы 5.1. Гомогенные и гетерогенные термодинамические системы 5.2. Глава 5. Равновесие термодинамических систем и фазовые переходы 5.1. Гомогенные и гетерогенные термодинамические системы 5.2. Термодинамическое равновесие 5.3. Условия устойчивости и равновесия в изолированной

Подробнее

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ. Защита от радиации. Данное учебное пособие составлено для ознакомления со спецификой работы в условиях ионизирующего излучения.

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ. Защита от радиации. Данное учебное пособие составлено для ознакомления со спецификой работы в условиях ионизирующего излучения. УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ Защита от радиации Данное учебное пособие составлено для ознакомления со спецификой работы в условиях ионизирующего излучения. Требования по радиационной безопасности при выполнении работ

Подробнее

ДЕТИ СО ЗНАКОМ «ПЛЮС»

ДЕТИ СО ЗНАКОМ «ПЛЮС» Научно-практический центр профилактики и лечения ВИЧ-инфекции у беременных женщин и детей Республиканская клиническая инфекционная больница Иркутское областное отделение Российского Красного Креста Детский

Подробнее

Морозов А.И. Выращивание вешенки / А.И. Морозов. М.: ООО «Издательство ACT»; Донецк: «Сталкер», 2003. 46, [2] с: ил. (Приусадебное хозяйство).

Морозов А.И. Выращивание вешенки / А.И. Морозов. М.: ООО «Издательство ACT»; Донецк: «Сталкер», 2003. 46, [2] с: ил. (Приусадебное хозяйство). М80 Морозов А.И. Выращивание вешенки / А.И. Морозов. М.: ООО «Издательство ACT»; Донецк: «Сталкер», 2003. 46, [2] с: ил. (Приусадебное хозяйство). ISBN 5-17-008509-5 (ООО «Издательство ACT») ISBN 966-596-436-4

Подробнее

ПОСЛЕДСТВИЯ ОБЛУЧЕНИЯ ДЛЯ ЗДОРОВЬЯ ЧЕЛОВЕКА В РЕЗУЛЬТАТЕ ЧЕРНОБЫЛЬСКОЙ АВАРИИ

ПОСЛЕДСТВИЯ ОБЛУЧЕНИЯ ДЛЯ ЗДОРОВЬЯ ЧЕЛОВЕКА В РЕЗУЛЬТАТЕ ЧЕРНОБЫЛЬСКОЙ АВАРИИ ПОСЛЕДСТВИЯ ОБЛУЧЕНИЯ ДЛЯ ЗДОРОВЬЯ ЧЕЛОВЕКА В РЕЗУЛЬТАТЕ ЧЕРНОБЫЛЬСКОЙ АВАРИИ Научное приложение D к Докладу НКДАР ООН 2008 года Генеральной Ассамблее ОРГАНИЗАЦИЯ ОБЪЕДИНЕННЫХ НАЦИЙ ПОСЛЕДСТВИЯ ОБЛУЧЕНИЯ

Подробнее

ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ШКОЛЬНЫХ ЛЕСНИЧЕСТВ

ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ШКОЛЬНЫХ ЛЕСНИЧЕСТВ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ШКОЛЬНЫХ ЛЕСНИЧЕСТВ Учебно-методическое пособие Под редакцией А. И. Шургина Йошкар-Ола Марийский государственный технический университет 2008 1 УДК 630*945.32:001.8 ББК 74.200.52

Подробнее

ХИМИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ НА РАБОЧИХ МЕСТАХ

ХИМИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ НА РАБОЧИХ МЕСТАХ ОХРАНА ТРУДА ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ХИМИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ НА РАБОЧИХ МЕСТАХ Международная организация труда Всемирный день охраны труда 28 апреля 2014 года Группа технической поддержки по вопросам достойного труда

Подробнее

Номогенез, или эволюция на основе закономерностей

Номогенез, или эволюция на основе закономерностей Л.С.Берг Номогенез, или эволюция на основе закономерностей (Глава 5 из книги "Теории Эволюции", 1922) Эта глава является краткой аннотацией главного труда Льва Семеновича Берга "Номогенез, или эволюция

Подробнее

1. Сенсорная функция полости рта, ее особенности. Понятие о ротовом или оральном анализаторе (И.П.Павлов).

1. Сенсорная функция полости рта, ее особенности. Понятие о ротовом или оральном анализаторе (И.П.Павлов). 1. Сенсорная функция полости рта, ее особенности. Понятие о ротовом или оральном анализаторе (И.П.Павлов). Типы рецепторов полости рта: тактильные, тепловые, холодовые, вкусовые, болевые, проприоцептивные.

Подробнее

БОЛОТООБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ПРОЦЕСС ПРОВЕДЕНИЕ ПОЛЕВЫХ РАБОТ НА БОЛОТНЫХ СТАЦИОНАРАХ

БОЛОТООБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ПРОЦЕСС ПРОВЕДЕНИЕ ПОЛЕВЫХ РАБОТ НА БОЛОТНЫХ СТАЦИОНАРАХ Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Томский государственный педагогический университет» Л. И. Инишева, О. А. Голубина

Подробнее

Cейсмоизолированное здание со скользящим фторопластным поясом

Cейсмоизолированное здание со скользящим фторопластным поясом Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский Государственный Политехнический Университет» Инженерно строительный факультет Кафедра «Технология,

Подробнее

зубная ИМПЛанТаЦИя новый уровень ПроТезИрованИя

зубная ИМПЛанТаЦИя новый уровень ПроТезИрованИя зубная ИМПЛанТаЦИя новый уровень ПроТезИрованИя Имплантация зубов, более чем любая другая область стоматологии, требует системного подхода, подключения специалистов разных медицинских направлений. Именно

Подробнее