Основные положения теории функционирования водных экосистем

Размер: px
Начинать показ со страницы:

Download "Основные положения теории функционирования водных экосистем"

Транскрипт

1 Алимов А.Ф. Основные положения теории функционирования водных экосистем Одна из важнейших задач гидробиологии - оценка состояния водных экосистем и прогнозирование возможных их изменений в результате воздействия факторов внешней среды особенно антропогенных и расчеты оптимальной степени их эксплуатации. Наиболее строго это возможно при использовании положений и выводов теории функционирования водных экосистем, которая пока еще находится в начальной стадии развития. Необходимость создания такой теории диктуется как чисто научными так и практическими задачами. Экосистема представляет собой локализованную в пространстве и динамичную во времени совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, находящихся в закономерной связи между собой и окружающей средой и образующих систему взаимообусловленных биотических и абиотических процессов. В результате взаимодействия организмов между собой и окружающей средой в экосистеме организуются потоки вещества, энергии и информации. Существование экосистемы, как системы открытой, возможно лишь при поступлении энергии из вне главным образом в виде солнечной энергии или, например, в виде энергии химических соединений. Процессы биологического круговорота веществ, трансформации энергии в экосистемах осуществляются в результате различных взаимодействий организмов между собой, в том числе через пищевые цепи, которые могут быть сложными и сильно разветвленными, образуя трофическую сеть. Функционирование экосистемы динамическое взаимодействие потоков энергии, вещества, информации, обеспечивающее ее стабильность в конкретных условиях. Экосистема поддерживает целостность благодаря многообразным взаимосвязям между ее компонентами, реализуемым через потоки энергии, вещества и информации. Количество таких потоков, даже если ориентироваться на те из них, по которым имеется количественная информация, достаточно велико. Теория функционирования экосистем должна объединить количественные закономерности структуры, формирования и взаимодействия указанных потоков. В результате исследований школы продукционной гидробиологии, созданной Г.Г. Винбергом и ее последователей, создана теория биологической продуктивности водоемов, позволившая выразить количественно многие процессы, протекающие в них. Эта теория основывается на балансовом и энергетическом принципах исследования водных экосистем, использующих законы сохранения вещества и энергии. Особенность биотического баланса экосистем, в отличие от систем неживой природы, заключается в том, что органическое вещество может создаваться ( продуцироваться) и утилизироваться в самой экосистеме. В развитии гидробиологии можно выделить два главных этапа: выявление важнейших закономерностей потока вещества и энергии через организмы, популяции и сообщества гидробионтов и изучение функционирования водных экосистем. В результате исследований первого этапа были установлены количественные закономерности роста, размножения, метаболизма, питания гидробионтов и влияния разных факторов среды на эти процессы, были решены многие трудные вопросы популяционной экологии, выявлены общие закономерности структуры и функционирования сообществ организмов. Было убедительно показано, что скорости роста, питания, метаболизма, размножения животных, как и скорости увеличения численности в их популяциях находятся в закономерной связи с массой организмов и эти связи выражаются в виде степенных уравнений с показателями степени от 0.6 до

2 Эти важнейшие итоговые результаты позволили рассчитать биотические балансы экосистем разных по типу, географическому положению и продуктивности водоемов, выявить ряд закономерностей. В том числе установить обобщенную генеральную схему потоков энергии в их экосистемах (табл.1). Доля отдельных составляющих биотического баланса от величины первичной продукции(%) в экосистемах разных водоемов Таблица 1. Составляющие баланса A bac 84 A z 0.18 P z 4.2 (1.1-17) P b 8 (в - ща), (озеоа) A b 27 (в - ща), (озера) P f 0.11 (озера, в - ща ), 2 (пруды) (озера, в -ща), (пруды) Y f Примечание: A bac, A z, A b - поток энергии через бактерио-, зоопланктон, бентос, соответственно;p z, P b, P f - продукция сообществ зоопланктона, зообентоса, рыб, соответственно; Y f - уловы рыб; P b, A b рассчитаны по отношению к суммрной первичной продукции ( планктона, макрофитов, перифитона). Остальные - к превичной продукции планктона. Из приведенной таблицы видно, что компоненты биотического баланса составляют в среднем вполне определенную долю от величины первичной продукции в воодеме. Активное применение положений продукционной гидробиологии позволило оценить продукционные показатели отдельных водоемов и представить направления возможных изменений их при загрязнении, ацидофикации, эвтрофировании водоемов или других антропогенных на них воздействий. Как изестно, вещество, в отличие от энергии, в экосистемах передается по замкнутым циклам, проходя через петли круговорота. Например, биогенные элементы как компоненты биомассы организмов в процессах обмена веществ у них просто меняют свои молекулы и они могут использоваться неоднократно. В водных экосистемах существуют два вида трофических цепей: пастбищная и детритная. Пастбищная включает фотосинтезирующие растения, которые потребляются нехищными животными, поедаемыми в свою очередь плотоядными животными. Детритная начинается с мертвого органического вещества, преобразуемого микроорганизмами в формы, доступные детритофагам, которые поедаются хищниками. В результате актиности микроорганизмов биогенные элементы возвращаются в круговорот и становятся доступными растениям. Такие стойкие компоненты организмов, как целлюлоза и хитин разлагаются, как правило, только бактериями. Поэтому в утилизации органических веществ огромное значение имеет так называемая «микробиальная петля», являющаяся одним из элементов структуры обратных связей в экосистемах водоемов. Исследования микробиальной петли: ее формирование, функционирование и роль в круговороте еще далеки от своего завершения и во многих аспектах находятся лишь на начальных стадиях. Можно сказать, что к настоящему времени установлены схемы круговорота основных биогенных элементов в водоемах, но пока это только схемы, необходимы исследования, которые позволили бы построить генеральную схему потоков основных веществ и выразить количественно их взаимосвязи с другими потоками. В этом отношении существенно, что установлена количественно связь скорости экскреции фосфора и азота у животных от их массы, которая выражается уравнением степенной функции, аналогичной уравнению зависимости скорости обмена от массы животных. Это дает основание надеяться на установления количественной взаимосвязи между потоками вещества и энергии в водных экосистемах. 2

3 В последние годы в гидробиологических исследованиях находит все более широкое применение структурно-функциональный подход, при котором изучаются взаимосявзи структурных и функциональных характеристик сообществ организмов и экосистем. В качестве структурных характеристик экосистем могут быть использованы показатели видовой, размерной, трофической структуры, структуры потоков. Для количественной характеристики структуры чаще всего используются разные индексы, среди которых наиболее часто - индекс Шеннона (H): H = N i /N*lg 2 (N i /N), где: N i численность i -го вида, N - численность всех видов. Этот индекс, отражает разнообразие и степень сложности структуры: сложно организованные сообщества, более разнообразные, характеризуются высокими значениями индекса и, наоборот, чем более простое по структуре сообщество, тем выше степень доминирования видов и тем меньше значение индекса. Индекс Шеннона может рассматриваться как одна из интегральных характеристик структуры системы. Структура системы может изменяться во времени в зависимости от качественных и количественных изменений факторов среды. Это эволюционные процессы, протекающие в течение длительных отрезков времени. Аналогично происходят изменения и при антропогенных воздействиях, но при этом процессы изменения в экосистемах протекают с большими скоростями. При этом более резко, чем пи эволюционных изменениях, происходит упрощение структуры системы, сопровождающиеся возрастанием амплитуды флюктуации биомассы в экосистеме в течение года. В качестве обобщенной функциональной характеристики системы можно использовать отношение продукции к суммарным тратам на обмен всеми гидробионтами (P/R). Между величиной этого отношения и показателем сложности структуры (Н) существует закономерная функциональная связь, которая может быть аппроксимирована уравнением экспоненциальной функции (рис.1): P/R = a*e bh, где a, b - параметры уравнения. Из приведенного рисунка и уравнения следует, что по мере усложнения структуры системы уменьшается доля энергии, заключенной в продукции по отношению к энергии, рассеиваемой (диссипируемой) в процессах обмена в виде тепловой энергии. Это соответствует представлениям о том, что структура биологических объектов и экосистем сохраняется не за счет образования устойчивых связей между элементами (как у объектов неживой природы), а за счет постоянных затрат энергии на поддержание упорядоченности и воспроизводства элементов и структур биологических и экологических систем. Состояние системы, находящейся под воздействием конкретных факторов среды, может быть охарактеризовано ее структурными и функциональными показателями. Вся энергия биологических систем связана с их структурой или расходуется на производство работы. Объяснения процессов изменения систем могут быть связаны с поисками резервов и источников свободной энергии в самой системе или за ее пределами. Для достижения высокой продуктивности водоемов человек проводит ряд разнообразных мероприятий, направленных, в конечном счете, на упрощение структуры их экосистем. При этом сокращаются трофические цепи, снижается разнообразие ( возрастает доминирование необходимых видов) и тем самым происходит упрощение структуры системы, сопровождающееся уменьшением диссипации энергии. Однако, поддержание системы в таком упрощенном, по сравнению с природным состоянии, возможно лишь при проведении разнообразных хозяйственных мероприятий, которые влекут за собой расходование материальных ресурсов и в конечном счете, дополнительных затрат энергии. Вместе с тем, можно представить возможность увеличения продукции системы за счет усложнения ее структуры, но этот гипотетический путь может быть реализован, скорее всего, за счет усложнения информационных, а не вещественно-энергетических связей. Пока экспериментально полученных данных такого рода нет. 3

4 По мнению Ю.Одума (1975), эколог, построивший схемы потоков вещества и энергии в экосистеме, понимает их несовершенство из-за отсутствия информационных связей. Известны примеры, когда малые по биомассе популяции, чере которые проходит ничтожно малая часть энергии, от трансформирующейся в экосистеме, оказывают сильнейшее влияние на величины и направленность потоков энергии. Информационные связи играют организующую роль. Носителями информации могут выступать все известные для биологических объектов каналы связи: химические (метаболиты, аттрактанты и др.), оптические (зрительный образ, фотопериод), механические колебания среды, электромагнитные волны и др. Информационные связи многочисленны и сложны, для их определения, изучения и количественного выражения необходимо выполнить огромный объем работ, направления и методы которых еще не вполне ясны и пока трудно определимы. Можно пока говорить лишь об общем направлении исследований и о понимании их необходимости. В последнее время появились представления о том, что потоки информации в экосистемах могут быть определены по потокам фосфора (Покаржевский, 1991; Покаржевский, Криволуцкий, 1992). Такая возможность связана с тем, что при отщеплении фосфат-иона от макроэнергетической связи происходит не только передача энергии, но и передача информации объемом 1 бит. Последовательность реакции - это канал связи, а отщепление фосфат-иона - сигнал в 1 бит по этому каналу. Такой подход дает возможность оценить запасы информации в организмах, популяция, сообществах организмов, экосистемах. Конечно, не все информационные потоки могут быть сведены только к потокам фосфора. Организмы обмениваются массой других сигналов, несущих информацию. Такой подход был использован для расчетов возможных информационных потоков в сообществах донных животных в некоторых водоемах. По содержанию фосфора в телах животных рассчитывалось количество молей фосфора. Каждый моль фосфора, проходящий через живые организмы, несет количество информации (бит), соответствующее числу Авогадро. Одновременно с накоплением фосфора в биомассе и продукции происходит экскреция его организмами пропорциональная их массе. В экскретах так же содержится некоторое количество информации, которая будет передаваться другим организмам. Информация, содержащаяся в продуцируемом веществе, передается на следующий трофический уровень при его потреблении. Таким образом, можно представить потоки информации в сообществах и экосистемах. В качестве примера были выполнены такого рода расчеты для сообществ донных животных на 4 -х станциях р. Ижоры (Ленинградская обл.), на которые различались качеством воды - от чистой до сильно загрязненной., в озере - рыбопитомнике Большой Окуненок (Ленинградская обл.) в разные годы и в оз.щучьем (Забайкалье) - маточном водоеме для пеляди. Результаты этих расчетов приведены в табл.2 и на рис.2, из которых видно, что соотношение между количеством информации в экскреции и энергетическими тратами на обмен у животных не зависело от сложности структурной организации сообществ животных, оцененной индексом Шеннона. Это отношение в среднем составляло 0.18*10 23 бит/ккал. С другой стороны, в более сложно организованных сообществах поток информации возрастал с большей скоростью, чем поток энергии. Это подтверждает положение о том, что усложнение организации биологических систем сопровождается возрастанием информационных связей. Не претендуя на полноту анализа информационных связей и потоков в сообществах гидробионтов, можно отметить, что намечается некий путь исследования информации в сообществах организмов и в экосистемах. Несомненно исследования структуры, формирования потоков информации в экосистемах и в их составляющих только начинаются, Это трудный путь и мы находимся только в начале этого пути, но за ним будущее. 4

5 Потоки информации (I p, I e, I, бит/м 2 за сезон) и энергии (А, ккал/м 2 за сезон), траты на обмен у животных (R, ккал/м 2 за сезон), индекс разнообразия Шеннона (Н, бит/экз.) в сообществах донных животных водоем H I p I E I A R р.ижора оз.щучье оз Б.Окуненок Примечание: I p, I E, - информация в продукции и экскреции, соответственно, I = I p +I e. Исследования взаимодействия потоков энергии, вещества и информации в экосистемах должны вестись в динамике и в зависимости от времени и меняющихся факторов среды, особенно антропогенных. Важную роль в решении этих задач пизваны сыграть методы математического моделирования, которые представляют собой инструмент исследований. Роль таких моделей незаменима при проверке представлений и соотнесения их с наблюдаемыми фактами, в анализе и прогнозировании ситуаций. Литература Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир С.740 Покаржевский А.Д. Информация в экосистемах, как ее измерить? //Биоиндикация и биомониторинг. М С Покаржевский А.Д., Криволуцкий Д.А. Запасы и потоки информации в экосистемах лесостепной дубравы и луговой степи: значение фосфора. //Докл. Акад.наук Т.326, 6. С Подписи к рисункам Рис.1.Зависимость отношения продукции (Р) к тратам на обмен (R) от индекса разнообразия (Н) в сообществах зообентоса в разных водоемах и водотоках и зоопланктона в р. Малая Батуобия (бас. Вилюя). Рис.2. Зависимость отношений потоков информации (I) и энергии (А) и потоков информации и трат на обмен в сообществах зообентоса: 1 - р. Ижора, 2 - оз.щучье, 3 - оз. Б. Окуненок. Глава 1. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ОРГАНИЗМОВ И ЭКОСИСТЕМ Любые сообщества организмов или тем более экосистемы имеют внутреннюю структуру, которая может быть охарактеризована числом входящих в них видов организмов, их численностью, степенью их доминирования, различного вида взаимоотношениями, особенно трофическими, конкурентными, симбиотическими и т.п. Структура экосистем и сообществ организмов может меняться во времени и пространстве и под влиянием различных факторов среды, в том числе и антропогенных. Живые организмы, представленные особями и видами существуют благодаря взаимодействиям между собой и внешней средой. Их эволюция протекала и протекает в пределах сообществ и экосистем. 5

6 Видовое разнообразие сообществ животных тем больше, чем обширнее диапазон доступных ресурсов. Количество видов связано с шириной ниш отдельных видов и степенью перекрывания ниш. Вместе с тем диапазон доступных ресурсов может быть использован большим числом видов в том случае, если виды более специализированы в отношении своих потребностей. Когда часть ресурсов не используется, видов в сообществе меньше. Кстати сказать, ресурсы не используются или используются не полностью крайне редко (если они вообще когда-либо недоиспользуются!), даже в тех сообществах, в которых произошло снижение числа видов, так как оставшиеся обычно расширяют сферу своей деятельности и используют все ресурсы. Таким образом, можно считать, что большинство сообществ насыщено особями, даже если они не насыщены видами. В поддержании видового разнообразия сообществ животных большую роль играют хищники. Они могут полностью изымать отдельные виды или поддерживать низкий уровень их численности, что приводит к снижению интенсивности межвидовой конкуренции и к повышению видового разнообразия, которое может оказаться даже большим, чем в сообществах с низкой конкуренцией. Таким образом, доступность ресурсов, конкуренция и хищничество во многом определяют структуру сообществ животных и экосистем в целом. Механизмы поддержания структуры сообществ, основанные на взаимодействии между организмами разных видов усиливаются и дополняются волнами космических, климатических явлений, приводя к локальным сдвигам в распределении отдельных видов и обуславливают в конечном счете изменения на уровне сообщества (Маргалеф, 1992; Barbault, 1992). Антропогенные воздействия на экосистемы в большинстве случаев приводят к исчезновению из них наиболее специализированных видов, видов с узкими экологическими спектрами. За этим следует сокращение трофических связей, упрощение трофических сетей, высвобождение ресурсов, экологических ниш, словом, происходят изменения структуры сообществ и экосистем. Многое известно о закономерностях видового богатства различных животных в разных местообитаниях. Так, установлено общее правило - возрастание числа видов в направлении от высоких широт к низким. Число видов закономерно увеличивается с увеличением площади островов или приравниваемых к ним озер, вершин гор, островов в море, древостоя и т.д. и т.п. Зависимость числа видов (n) от площади (s) таких местообитаний может быть аппроксимирована функцией (Домбровский, Тютюнов, 1987): n = a*ln s + b, где: а и b - константы уравнения. Число видов рыб в речных системах почти всех континентов Земли находится в тесной связи с площадью бассейнов отдельных рек ( рис.1) и такая зависимость может быть выражена простым степенным уравнением: n = S ; R 2 = Число видов планктонных ракообразных в североамериканских и европейских озерах так же находится в степенной зависимости от площади озер (Dodson, 1992).В водоемах северо-запада России число видов в ихтиоценозах положительно коррелирует с площадью озер, их средней глубиной, рн воды и концентрацией карбонат-иона (Жаков, 1984). Видовое богатство связано с особенностями местообитаний. Например, с увеличением разнообразия лиственных ярусов возрастает видовое разнообразие птиц, которые, скорее всего различают структуру, а не тип растительности (Пианка, 1981), число видов ящериц связано, в частности, с продолжительностью вегетационного периода (Бигон и др., 1989) и т.д. Видовое разнообразие в ихтиоценозах обуславливается в основном параметрами ландшафтов (Жаков, 1984). Видовое богатство планктонных ракообразных в озерах может быть связано не только с их площадью, но так же и с территориальной близостью водоемов в результате иммиграции ракообразных в том числе и за 6

7 счет переноса их или их яиц рыбами, птицами или другими околоводными животными (Dodson, 1992). Когда структура сообщества животных характеризуется просто числом входящих видов, и не принимается во внимание количественные соотношения между ними, теряется информация о редкости одних видов и обычности других. Поэтому видовой состав лишь весьма приближенно описывает структуру сообществ. После работ Шеннона и Брилюэна по теории информации, в которых была введена энтропийная мера информации, Р. Маргалеф предложил понятие «разнообразия» (diversity), количественно выраженное с помощью индекса разнообразия, практически не отличавшегося от энтропийной меры разнообразия (Денисенко с соавторами, 1991). Индексы разнообразия стали использоваться для количественной оценки сложности структуры сообществ животных. Среди различных индексов разнообразия наибольшее применение получил информационный индекс Шеннона, в котором информация рассматривается как мера разнообразия: Н = -Σ Ni / N lg 2 ( Ni / N ), где: Н - индекс разнообразия, бит/экз.; Ni - численность каждого i-го вида; N - общая численность всех видов. Этот индекс суммирует большое количество информации о численности и видовом составе организмов, учитывая число видов и степень их доминирования: более сложно организованным системам характерны более высокие величины индекса разнообразия. Информационная интерпретация энтропийного индекса Шеннона состоит в том, что разнообразие трактуется как приходящееся на одну особь количество информации, заключенной в распределениях по видам, особям или энергии по трофическим связям (McArthur,1955). Этот индекс представляет собой формализацию, широко используемую для оценки сложности любых типов систем и он отражает важную сущность сообществ организмов (Margalef, 1964). Существенно, что значения индекса не зависят от величины выборки и характеризуются нормальным распределением. Это позволяет использовать обычные статистические методы для проверки значимости различий между средними значениями индекса. Возрастание величины индекса указывает на увеличение неопределенности и однородности структуры изучаемой системы, наоборот, снижение его величины показывает, что структура становится менее однородной и возрастает доминирование какихто ее отдельных элементов. В первом случае мы имеем дело с более сложной системой. Использование индекса Шеннона для оценки разнообразия в экосистемах в целом основано на количественной оценке числа компонентов в них и силе взаимодействия между компонентами (Jizhong, Shijun, 1991). Оценивая структуру сообществ, с помощью индекса Шеннона надо помнить, что при единичных выборках погрешность определения может превышать 50%, а при суммировании единичных выборок она снижается до 20%. Это было убедительно показано на примере ихтиоценозов (Терещенко, Терещенко, 1987) и без больших ошибок может быть распространено и на сообщества других гидробионтов. Сказанное следует принимать во внимание в тех случаях, когда анализируются изменения разнообразия, например, при изучении сезонной динамики индекса разнообразия. Разнообразие представляет собой некую оценку способности системы к взаимодействиям между элементами внутри ее, но оно не отражает возможное число таких связей. В качестве меры, позволяющей оценить это, используют понятие связности, которое отражает число реальных связей, обеспечивающих единство и функционирование системы. Включить связность - число реализованных связей в системе относительно числа потенциально возможных - в оценку разнообразия можно, используя индекс разнообразия, предложенный Симпсоном: D = (1- S i )/ S i, 7

8 где S i = Σр i - индекс Симпсона (р i - вероятность того, что любой индивидуум, взятый из сообщества, принадлежит в виду i). Надо сказать, что индекс Симпсона сам по себе не особенно полезен, но служит хорошей отправной точкой для введения связности. При этом важно, что индексы разнообразия Симпсона и Шеннона хорошо коррелируют между собой. Число реальных связей в любых системах всегда ограничено, и с повышением разнообразия системы ее связность снижается ( Margalef, 1983). Один из показателей структуры сообществ животных - выровненность (J), которая возрастает пропорционально возрастанию разнообразия сообществ: J = H/lnn s, где n s - число видов в сообществе. Вместе с тем между количеством звеньев в трофических сетях (L) и числом видов отмечена вполне определенная связь, которая может быть описана с помощью уравнения степенной функции (Warren, 1990; Matsuda et al.,1996): L = γ*n S. Приняв во внимание связь между числом видов и выровненностью и, сделав преобразования, получаем ln L = H/J + lnγ Иными словами в сообществах с большим разнообразием следует ожидать более сложных трофических связей. Вместе с тем количество звеньев в трофических сетях, связанное с соотношением различных трофических группировок видов может изменяться при изменении факторов среды, как это было показано, например, для сообществ зоопланктона. В озерах Канады число трофических звеньев в зоопланктоне при ацидофикации было максимальным при рн около 6, увеличение и уменьшение активной реакции воды приводило к уменьшению числа звеньев, минимальное их количество отмечалось при рн ниже 4 (Locke, 1992).В то же время в трофических цепях экосистем континентальных водоемов количество звеньев в направлении от первичных продуцентов к верхним хищникам может быть не более пяти (Cohen et al., 1990). Существенно, что наибольшее значение индекса разнообразия Шеннона в зоопланктоне разнотипных озер южной Карелии было отмечено при рн 6.5 (Иванова, 1997). Проблемы разнообразия систем наиболее активно исследовались и исследуются в гидробиологии, особенно в гидробиологии континентальных водоемов. Это и понятно, поскольку их экосистемы, особенно озер, имеют достаточно хорошо выраженные границы. В частности именно в гидробиологии индексы разнообразия были впервые успешно использованы как показатели степени загрязнения, эвтрофирования или ацидофикации водоемов. Влияние биотических и абиотических факторов Разнообразие сообществ донных и планктонных животных зависит от воздействия факторов внешней среды: количества взвешенных в воде органических веществ, сульфатов и минеральных веществ в донных отложениях, размеров частиц грунта, скорости течения воды, температуры (Алимов, 1989). В водоемах или участках рек, не подверженных загрязнению, в сообществах гидробионтов среди доминирующих видов преобладают стенобионтные, а в условиях загрязнения - эврибионтные. Разнообразие сообществ животных резко уменьшается, когда отношение стено- и эврибионтных видов оказывается менее 60% (рис.2). Аналогичная связь разнообразия соотношение олиго- и эвтрофных видов была получена для сообществ зоопланктона в озерах разной продуктивности в Финляндии (Hakkari, 1978). Разнообразие сообществ донных животных остается на достаточно высоком уровне (Н около 3 бит/экз.), пока доля хищных животных в них находится в пределах 10-30%, затем она резко уменьшается по мере снижения значения хищников в сообществах (рис.3б). Обычно это наблюдается при загрязнении вод или некоторых других антропогенных воздействиях. Аналогичным образом снижается разнообразие сообществ бентосных животных по мере возрастания в них доли олигохет (рис.3а), что также отмечается чаще всего при загрязнении или антропогенном эвтрофировании водоемов или водотоков. В озерах разной продуктивности, в которые поступает извне дополни- 8

9 тельная органика, упрощение структуры сообществ зоопланктона сопровождается уменьшением биомассы фильтраторов (рис.3в). Разнообразие сообществ снижается по мере возрастания величины БПК 5, которая может служить показателем количества органических веществ, легко утилизируемых организмами (рис.4). Величина БПК 5 была рассчитана в единицах энергии, отнесенных к единице площади. С этой целью приводимые обычно в литературе величины БПК 5 (мг 0/л) были пересчитаны с учетом оксикалорийного коэффициента и средней глубины водоема или водотока. Полученные таким образом величины БПК 5 имеют размерность ккал/м 2 и могут быть в дальнейшем при необходимости сопоставлены с различными продукционными или деструкционными характеристиками экосистемы, потоками энергии и вещества в них. Разнообразие сообществ зоопланктона и зообентоса как двух важнейших подсистем водных экосистем уменьшается по мере возрастания БПК 5 (рис.4): для сообществ зоопланктона: Н = * БПК 5 бит/экз, R 2 = 0.6, зообентоса: Н = 4.753* БПК 5 бит/экз., R 2 = Поскольку, как видно из рис. 4, достоверных различий между полученными зависимостями для зоопланктона и зообентоса не обнаруживается, рассчитаем общее для них уравнение: Н = * БПК 5 бит/экз., (1) Важно, что зависимость разнообразия от величины БПК 5 для двух подсистем водной экосистемы справедлива как для эвтрофируемых озер, так и для загрязняемых рек. Разнообразие в сообществах донных животных в разных водоемах и водотоках закономерно снижалось по мере возрастания бихроматной окисляемости воды в них (рис.5): Н = *БОВ , бит/экз. (2) Другая картина наблюдалась при оценке влияния такого важного фактора как количество взвешенных в воде органических веществ (ВОВ). Разнообразие сообществ животных возрастало по мере увеличения ВОВ в различных водоемах, достигая максимума около 5 кал/л. При дальнейшем нарастании ВОВ в воде происходило снижение разнообразия сообществ (рис.6). Сказанное может быть выражено в виде уравнения экспоненциальной функции: Н = 2.09 *ВОВ е -ВОВ/5.87, бит/экз. (3) Увеличение активной реакции воды рн от 4 до 7 приводило к закономерному и одинаковому нарастанию разнообразия сообществ фито-, зоопланктона и бентоса (рис.7): Н = *рн 0.909, бит/экз. (4) Большинство приведенных результатов показали, что изменения разнообразия сообществ водных животных в связи с меняющимися факторами среды могут быть аппроксимированы уравнениями степенной функции. Среди рассмотренных факторов исключение составила зависимость разнообразия сообществ от количества взвешенных в воде органических веществ, которая имела вид куполообразной кривой с хорошо выраженным максимумом при концентрациях ВОВ, близких к 5 кал/л, что было примерно втрое выше минимально отмеченной концентрации для изученных водоемов. Однако скорее всего такую форму зависимости разнообразия от факторов среды не следует считать исключением. Именно такого вида кривая ожидаема, если влияние конкретного фактора оценено во всем диапазоне, в пределах которого обитают сообщества животных. Это подтверждается исследованиями М. Б. Ивановой (1997) на сообществах зоопланктона, в результате которых ею была высказана весьма достоверная гипотеза, согласно которой кривые, описывающие воздействие различных факторов на разнообразие сообществ имеют сходный куполообразный характер и воздействие лимитирующе- 9

10 го фактора на сообщества зоопланктона не носит специфического характера. При этом можно говорить о применимости закона Либиха - Шелфорда к сообществу и об усложнении реакции биологической системы на отклонение значения лимитирующего фактора от оптимального. Эта гипотеза имеет несомненно общебиологическое значение, т.к. «...Если на уровне особи изменяется скорость физиологических процессов, на популяционном уровне - скорость воспроизводства численности и элиминации, то на уровне сообщества, в первую очередь, изменяется структура самого сообщества.» (Иванова, 1997, с.84). По многочисленным данным, полученным на водоемах разного географического положения и продуктивности (от высокоарктических до водоемов южных широт) было убедительно показано (Бульон, 1994), что количество ВОВ (Y) и бихроматная окисляемость воды (Х) связаны между собой зависимостью, описываемой уравнением степенной функции с показателем степени, близким к 2. Если Y = mx n,a в соответствии с (2) Н = q Y e -Y/k, то Н = g X n e - pxn, (5) где q: k; n; m; g = qm; p = m/k - параметры уравнения. Сравнение уравнений (2) и (5) показало, что они имеют одинаковый вид - уравнения кривой с одним максимумом. Это позволяет считать, что изменения разнообразия сообществ происходят одинаковым образом в водоемах, различающихся по величинам бихроматной окисляемости воды и количеству взвешенных в воде органических веществ. Как уже было показано, в водоемах с низкими значениями активной реакции воды развиваются менее разнообразные сообщества животных, чем в водоемах с более высокими значениями рн воды. Однако наибольшая величина рн воды в изученных водоемах, по данным которых рассчитано приведенное уравнение, не превышало нейтральной (см.рис.7). Вместе с тем были получены (Алимов, 1994) количественные зависимости, которые показали, что разнообразие сообществ фито- и зоопланктона снижалось пропорционально возрастанию первичной продукции планктона в водоема. При этом, как известно, происходит подщелачивание воды. Это дает основание предполагать, что в водоемах с рн воды выше нейтральной должно снижаться разнообразие сообществ по мере возрастания активной реакции воды. Скорее всего, зависимость разнообразия сообществ гидробионтов от величины активной реакции воды для разных водоемов может быть также описана в виде кривой с одним максимумом в области значений рн воды выше нейтральной. Разнообразие сообществ должно снижаться по мере возрастания активной реакции воды выше тех значений, при которых отмечался максимум. Сказанное количественно отражает многократно отмеченное снижение разнообразия сообществ гидробионтов при эвтрофировании и ацидофикации водоемов. Уравнения (2-4) описывают зависимость разнообразия сообществ гидробионтов от изменений конкретных факторов среды лишь в тех диапазонах факторов, для которых они рассчитаны. Тем не менее, например, по отношению БОВ и ВОВ приведенные уравнения охватывают практически весь диапазон их значений в природных водоемах, при которых обитают сообщества животных. Как и следовало ожидать, величины БПК 5 и первичной продукции планктона в водоемах разной продуктивности или на разных стадиях эвтрофирования связаны между собой зависимостью, которая может быть выражена уравнением (рис.8): БПК 5 = *Р р ккал/м 2, R 2 = 0.89, (6) где Р р - первичная продукция планктона, ккал/м 2 год. В этом отношении важно, что была получена прямая зависимость между БПК 5 и содержанием хлорофилла в воде Латгальских озер (Изменения структуры экосистем озер..., 1988). Из (1) и (6) нетрудно определить, что разнообразие сообществ зоопланктона и зообентоса снижается по мере возрастания первичной продукции планктона в водоеме: Н = Р р бит/экз. (7) 10

11 Из уравнений (1, 6,7), легко рассчитать ожидаемые величины индексов разнообразия для сообществ зоопланктона и зообентоса в водоемах разной продуктивности (табл.1). Таблица 1. Величина индекса разнообразия (Н, бит/экз.) и БПК 5 (ккал/м 2 ) в водоемах разной продуктивности (Р р, ккал/м 2 за год) Трофность водоема Р р БПК 5 Н Ультраолиготрофные Олиготрофные Мезотрофные Эвтрофные Гиперэвтрофные С интенсивностью продукционных процессов в водных экосистемах связано количество сестона и соотношение между содержанием растворенных органических веществ (РОВ) и взвешенных в воде органических веществ (ВОВ). Это отношение в пресноводных экосистемах в зависимости от их трофического статуса изменяется в широких пределах (до трех порядков). Так в северных олиготрофных озерах содержание РОВ может превышать ВОВ в 100 раз, в гиперэвтрофных водоемах содержание ВОВ может превышать РОВ. Анализ многочисленных собственных и литературных данных позволил А.П. Остапене (1987) получить уравнения зависимостей между соотношениями РОВ/ВОВ, содержанием хлорофилла в воде и величиной БПК 5. Последняя зависимость может быть описана уравнением: lg POB/BOB =I lgбпк 5 или РОВ/ВОВ = 10*БПК , (8) где БПК 5 - мг О/л. Для выражения БПК 5 в единицах энергии, отнесенных к единице площади, как уже говорилось, необходимо использовать оксикалорийный коэффициент (q) и среднюю глубину (h,м) : БПК 5 (ккал/м 2 ) = qh *БПК 5 (мг О/л). Принимая сказанное и используя уравнения (1) и (8), нетрудно количественно выразить зависимость между разнообразием сообществ зоопланктона и зообентоса и соотношением растворенных и взвешенных в воде органических веществ: Н = (РОВ/ВОВ) 0.36 h -0.27, бит/экз. (9) Из уравнения (9) видно, что разнообразие сообществ гидробионтов возрастает по мере увеличения величины отношения РОВ/ВОВ. В олиготрофных водах следует ожидать более разнообразных сообществ (это же соответствует уравнению 3), а также их упрощения по мере увеличения средней глубины водоема. Оба эти положения неоднократно отмечались разными исследователями, но впервые получили количественное выражение. Поскольку в более продуктивных водоемах происходит выравнивание соотношения между РОВ и ВОВ, следует ожидать, что в них основная часть энергии будет трансформироваться через детритную цепь. Показательно, что, например, в оз. Неми (Италия) отмечалось, что с усилением эвтрофирования наряду со снижением разнообразия сообществ животных бентоса основным источником пищи для них служил детрит (Mastrantuono, 1986). Разнообразие сообществ может служить мерой сложности их структуры. В сообществах с более высокими величинами индекса разнообразия увеличивается сложность трофических связей, например, возрастает роль хищников, животныхфильтраторов и т.п. Возрастание величины индекса разнообразия указывает на увеличение неопределенности и однородности структуры, наоборот, снижение показывает, что структура становится менее однородной и возрастает доминирование ее каких-то отдельных элементов. Однородность структуры связана со степенью ее сложности: уве- 11

12 личение однородности говорит о возрастании сложности структуры и, наоборот, при снижении однородности структура упрощается. Разнообразие, а значит и сложность структуры сообществ гидробионтов и экосистем, меняется под влиянием различных факторов внешней среды, в том числе и антропогенных. Сложность сообществ уменьшается при загрязнении, эвтрофировании, ацидофикации вод. Например, при загрязнении или эвтрофировании водоемов разнообразие сообществ водных животных понижается, структура их упрощается и они включают виды с широкими экологическими спектрами. В водоемах, реках или на участках рек, не подверженных загрязнению, в сообществах донных и планктонных животных среди доминирующих видов преобладают стенобионтные, в условиях загрязнения - эврибионтные. При этом соотношение этих видов и сложность сообщества, выраженная его разнообразием, находятся между собой в тесной зависимости. По мере упрощения структуры биосистем (снижение их разнообразия) в результате, например, загрязнения или эвтрофирования водоемов или водотоков возрастает биомасса (рис.9). Это может быть выражено в виде уравнений экспоненциальной функции для сообществ фитопланктона, перифитона, зоопланктона и зообентоса (рис.9, табл.2). Таблица 2 Уравнения зависимости средней биомассы (В) от индекса разнообразия от индекса разнообразия (Н, бит/экз.) для различных сообществ гидробионтов в озерах, реках и водохранилищах Название уравнение Примечание сообщества фитопланктон В = *е Н г/м 3 I В = *е Н II В = *е Н III В = *е Н IV перифитон В =21.35 *е - (0.60 Н г/м 2, в расчете на 1 м 2 субстрата зоопланктон В = *е - (0.56 Н г/м 3 I то же В = 6.92 *е Н II то же зообентос В = *е Н г/м 2 B = 2100 е Н В = 8.17 *е Н Примечание: I - IV - см.рис.9 I то же II то же III то же Подчеркнем, что в каждый момент времени биомасса гидробионтов представляет собой величину, результирующую процессов продуцирования органических веществ, и их элиминации, непрерывно протекающих в популяциях, сообществах организмов и экосистемах в целом. Как видно из данных табл.2 и рис. 9, показатели степени в приведенных уравнениях изменяются в достаточно узких пределах (от 0.52 до 0.92) и их ошибки взаимно перекрываются. Поэтому можно сказать в первом приближении, что значение показателя степени в приведенных уравнениях в среднем близко к Исключение составляют сообщества донных животных р. Ижоры и Невской губы Финского залива. Оба этих водоема подвержены сильнейшему загрязнению и характеризуются высокими величинами биомасс зообентоса. Остальные изученные водоемы находились либо под слабым антропогенным воздействием, либо в разных стадиях эвтрофирования как результат большого поступления биогенных элементов, обусловленного деятельностью людей на водосборной площади. Различия в величинах первых коэффициентов уравнений обусловлены различиями в уровнях биомасс в различных водоемах. 12

13 Среди сообществ планктонных водорослей различаются сообщества пяти групп водоемов, из которых 4 описаны уравнениями зависимости биомассы водорослей от индекса разнообразия (табл.2, рис.9). К пятой группе отнесены всего два озера. Значение показателей степени в уравнениях для фитопланктона различаются недостоверно, что позволяет рассчитать для них единое значение Приняв для сообществ фитопланктона всех изученных водоемов такое значение показателя степени, можно рассчитать значения первых коэффициентов соответствующих уравнений (табл.3). Таблица 3 Значения первых коэффициентов уравнений из табл.2 для сообществ фитопланктона (k) при показателе степени 0.65 в озерах, различающихся по величинам (Е) и рн, первичной продукции (Р р ккал/м 2 год). Группы водоемов k E ph Pp I 0.56 ( ) 4.83 ( ) 286 II 0.37 ( ) 6.1( ) 305 III ( ) 7.1 ( ) 857 ( ) IV ( ) 7.93( ) 1552 ( ) V * 8.00 * 2800 Примечание: В скобках указаны доверительные интервалы с вероятностью 0.95; * - имеются только два измерения. В качестве одной из морфологических характеристик озер используют предложенную Г.Ю. Верещагиным (1930) так называемую емкость (Е), представляющую собой отношение средней глубины озера к его максимальной глубине (E= h / hmax ).Значения коэффициента k в уравнениях для фитопланктона находятся в прямой зависимости от средних для каждой группы озер значений Е, рн и первичной продукции (табл.3). При этом в тех случаях, когда отдельные группы озер не различались по Е, они достоверно различались по рн или Р р. Приведенные данные говорят о том, что в озерах, различающихся по своим морфологическим и продукционным характеристикам, биомасса фитопланктона снижается пропорционально возрастанию разнообразия сообществ водорослей планктона и зависит от величины рн воды и емкости озера. Аналогичным образом среди сообществ зоопланктона изученных водоемов также различаются две группы (рис.9). Для водоемов первой группы значения емкости с вероятностью 0.95 находятся в пределах > Е > 0.526, второй > Е> Таким образом, как и следовало ожидать, биомасса фито- и зоопланктона возрастает по мере увеличения емкости озер, т.е. она выше в более мелководных озерах. Разнообразие сообществ планктонных водорослей в различных озерах снижается по мере возрастания их первичной продукции (рис.10). Изученные озера по этому признаку объединяются в три группы, для каждой из которых рассматриваемая зависимость может быть выражена уравнениями экспоненциальной функции: I-я группа Н = *е Р Р 2-я группа Н = *е Р Р 3-я группа Н = *е Р Р Величина показателя степени в приведенных уравнениях различается незначительно и может быть принята равной (как средней из полученных). В этом случае могут быть рассчитаны значения первых коэфициентов уравнений (η), которые возрастают с увеличением величины рн в озерах: рн η Таким образом, разнообразие сообществ фитопланктона, а значит и их сложность снижается пропорционально возрастанию первичной продукции озер. Вместе с тем при одинаковой первичной продукции более сложно организованны сообщества водорослей планктона в озерах с более высокими величинами рн воды. 13

14 В сообществах с меньшим разнообразием средняя масса животных (W, живая масса, г) ниже, чем в более разнообразных сообществах (рис.11): W = *e 0.307Н (10) В загрязняемых водоемах преобладали более просто организованные сообщества животных. Для них были характерны высокие биомассы, величины которых и индекс разнообразия также находились между собой в экспоненциальной зависимости, и в частности для загрязненных р.ижора и Невской губы (Алимов, 1994): В = 2.1 * 10 3 * е Н, г/м 2 (11) В более разнообразных сообществах следует ожидать меньшей численности животных, по сравнению с менее разнообразными сообществами, т.к. N = B W = f(h)/f 1 (H) = a e -bн / а 1 е -b 1 H = a 2 e (-b -b 1 )H, где а; а 1 ; а 2 = а/а 1 ; b; b 1 - параметры уравнений. В численном выражении, например, для сообществ донных животных в загрязненной р. Ижоре из (10) и (11): N = 2,9 * 10 6 * e -1.89H, экз./м 2 (12) Удельная продукция сообществ донных животных (С b ) в различающихся по трофическому статусу водоемах находится в обратной зависимости от средней массы животных (W, ккал) в них (Алимов, 1985): С b = * W , сутки -1 (13) Из (10) и (13) легко определить, приняв с достаточным основанием среднюю калорийность живой массы животных в исследованных сообществах 0.7 ккал/г, что удельная продукция сообществ донных животных должна закономерно возрастать по мере увеличения их разнообразия: C b = *e H, сутки -1 (14) Близкое уравнение было рассчитано для сообществ бентоса и перифитона в польских Конинских озерах (Здановский и др., 1996). Поскольку В = f 2 (Н) и С b = f 3 (Н), продукция сообществ донных животных (Р b ) также должна быть функционально связана с их разнообразием: Р b =С b B. Приняв во внимание (11) и (13), получаем для р.ижоры и Невской губы: Р b = 58.82*е -1.51Н, г/м 2 сутки. (15) Запишем в общем виде уравнение (14), описывающее связь удельной продукции сообществ животных с индексом разнообразия: С b =α*е - βн. (16) Известно, что удельная продукция животных и продолжительность их жизни (τ ) находятся между собой в обратной зависимости: С b = m 1 τ - n 1. (17) Cделав необходимые преобразования, из (16) и (17) получаем: τ =η*е eн, где η =( α/m 1 ) -1/n 1; ε = β/n 1 - параметры уравнения. Последнее равенство показывает, что в сообществах с более сложной структурой следует ожидать преобладания животных с большей продолжительностью жизни, по сравнению с более просто организованными сообществами. Как уже отмечалось, при загрязнении или эвтрофировании водоемов уменьшение разнообразия сообществ гидробионтов сопровождается возрастанием в них биомассы. Покажем, что скорость изменения биомассы гидробионтов различна при увеличении первичной продукции или загрязнении водоемов или водотоков. Для Латгальских озер, различающихся своей продуктивностью было установлено, что биомасса зообентоса и его разнообразие связаны между собой обратной зависимостью (Алимов, 1994): В = 43.99*е -0.92Н, г/м 2. (18) В соответствии с уравнением (18), которое описывает изменение разнообразия сообществ животных бентоса при разных величинах первичной продукции планктона, первая производная: 14

15 db/dh = 40. 8*e -0.92H (19) Первая производная уравнения (11), описывающая изменения биомассы сообществ животных бентоса при изменениях их разнообразия в загрязняемых водоемах: db/dh = -3318*e H. (20) Из (19) и (20) легко рассчитать, что скорость изменения биомассы в сообществах животных бентоса при возрастании первичной продукции планктона (I) ниже, чем при загрязнении вод (II) при одинаковых величинах индекса разнообразия сообществ: H I II Приведенные материалы по разнообразию и степени сложности сообществ гидробионтов количественно выражают изменения, происходящие в экосистемах при эвтрофировании, ацидофикации и загрязнении водоемов, которые во многих чертах одинаковы. Согласно приведенным уравнениям, нетрудно рассчитать, что изменение БОВ в 10 раз (5-50 кал/л) приводит к изменению индекса разнообразия в 2 раза, увеличение содержания общего фосфора от 5 до 50 мг/л (10 раз) вызывает изменения разнообразия в 2.3 раза. В то время как возрастание ВОВ от 5 до 34 кал/л (6.8 раза) приводит к изменению разнообразия в 20.3 раза, что лишний раз показывает на важное значение этого фактора среды для водных животных. Несколько иная картина наблюдается при оценке влияния изменения структуры сообществ на их функциональные характеристики. Так, например, изменение разнообразия в сообществах бентоса в литорали Латгальских озер от 1.1 до 3.32 бит/экз. (3 раза) приводило к изменениям биомассы почти в 8 раз, продукции почти в 7 раз. Более резкие изменения биомассы (в 17 раз) и продукции (в 19 раз) отмечены для загрязняемых р.ижоры и Невской губы при изменениях индекса разнообразия в 2.4 раза (от 1.4 до 3.36 бит/экз.). Поскольку разнообразие сообществ донных животных и средняя масса особей в них связаны между собой функциональной зависимостью, а с массой животных в свою очередь функционально связаны такие важнейшие характеристики сообществ как скорость обмена, продукция, потоки энергии, естественно, что изменения разнообразия и сложности структуры сообществ будут приводить к изменениям этих характеристик. Глава 2. ДИНАМИКА БИОМАССЫ Биомасса представляет собой одну из важнейших экологических характеристик популяций, сообществ организмов и экологических систем. Именно с массой организмов связана скорость протекания их жизненных функций - таких, например, как питание, рост, метаболизм, продуцирование и т.п. Для экосистем, как и большинства биологических систем и явлений, свойственны изменения их параметров и характеристик во времени и пространстве. Мы ограничимся здесь рассмотрением лишь временных изменений. Такие изменения носят кратковременный или долговременный характер, связаны с суточными, сезонными, годовыми и многолетними колебаниями внешних и внутренних факторов. Динамика биомассы популяций и сообществ организмов определяется особенностями их структуры, жизненных циклов отдельных видов, спецификой их реагирования на изменения внешних условий и биотических связей в сообществах, а так же, в значительной степени, точностью получения исходных данных в полевых условиях. Сезонные или многолетние изменения структурных и функциональных характеристик экосистем в определенной степени отражают поведение системы в конкретных условиях. В общем виде такие изменения могут быть выражены через вариабельность динамики биомассы. Вариабельность динамики биомассы (ВДБ) в течение вегетационного сезона или года может быть оценена средним квадратичным отклонением, коэффициентом вариа- 15

16 ции или соотношением максимальных и минимальных значений биомассы за эти отрезки времени. В последнем случае могут быть использованы два способа расчетов: ВДБ = (В 2 - В 1 )/В = S t1 или ВДБ = В 1 /В 2 = S t, где В 2,В 1,В - максимальная, минимальная и средняя биомассы за сезон или год, соответственно. Далее по тексту S t = B 1 /B 2. Первый способ, учитывающий изменения биомассы относительно ее средней величины более точный, но при его применении трудно использовать огромные массы литературных данных. Это обусловлено тем, что в подавляющем большинстве случаев сезонная динамика биомассы различных гидробионтов в литературе приводится в виде графиков или диаграмм, из которых весьма неточно могут быть рассчитаны средние величины биомасс. Специально выполненный анализ показал, что, как и следовало ожидать, между S t1, S t существует хорошая взаимосвязь: S t = 0.234*S t , R 2 = Столь же тесная зависимость имеется между S t и коэффициентом вариации (V,%): S t = 23.28*V , R 2 = Сказанное дает основание использовать отношение максимальных и минимальных биомасс (S t ) в качестве показателя ВДБ, что позволяет привлекать для этих целей большие массивы литературных данных. Поэтому в дальнейшем в качестве показателя вариабельности динамики биомассы (ВДБ) в сообществах или экосистемах будет использовано соотношение между минимальной и максимальной величинами биомассы в течение года или вегетационного сезона (В min/ B max = S t ). Вариабельность биомассы отсутствует, когда это отношение равно единице и возрастает по мере снижения его величины. Это отношение может рассматриваться как некий интегральный показатель поведения системы в конкретных условиях среды. Обычно сезонная и межгодовая динамика биомассы сообществ донных или планктонных животных в водоемах представляется в виде многовершинных ломаных линий. При этом возрастание биомассы популяций отдельных видов и сообщества в целом при отсутствии иммиграции не всегда оказывается результатом продуцирования биомассы. В этом случае их следует рассматривать как случайные. Для нивелирования таких случайных изменений биомассы можно использовать осреднение измерений биомассы в отдельные моменты времени методом скользящей средней. Наибольшие и наименьшие значения биомассы, не обеспеченные продукционными возможностями отдельных видов не следует принимать во внимание. В результате такой обработки динамика биомассы описывается не ломаной, а плавной кривой, по которой средние, минимальные и максимальные значения биомассы и ВДБ определяются с большей точностью. Рассчитанные таким образом значения ВДБ для года или вегетационного сезона и между двумя соседними годами для многолетней динамики в качестве примера приведены в табл.4 Таблица 4 Значения S t (ВДБ) для сообществ животных бентоса в разных водоемах N o водоем St сезонная (средние) S t межгодовая Озера: 1 Холинха (Забайкалье) Сосновское (Забайкалье) Иван (Забайкалье) Арахлей (Забайкалье) Щучье (Забайкалье) Зеленецкое (Кольский п-ов) 0.33 х 7 Кривое (Сев. Карелия) 0.30 х 8 Круглое (Сев. Карелия)

17 9 Красное (Ленинградская 0.26 х обл.) 10 Кривое (Ленинградская обл.) 11 Харбей (Коми) 0.25 х 12 Нерецкое (Ленинградская обл.) 13 Нарочь (Белоруссия) Мястро (Белоруссия) Баторино (Белоруссия) Миколайское (Польша) 0.34 х 17 Толтовиско (Польша) 0.34 х 18 Варниак (Польша) Лумбиларви (Карелия) Пеккольское (Карелия) Чеденъярви (Карелия, до х г.) 22 Убинское (Зап. Сибирь) 0.47 х 23 Черное (Хакассия) 0.42 х 24 Чалпан (Хакассия) 0.45 х Водохранилища: 25 Цимлянское (после 1976 г.) х Учинское х Иркутское х 0.41 Примечание. х - сведений нет. Из таблицы 4 нетрудно определить, что значения ВДБ в течение года или вегетационного сезона для изученных озер, отличавшихся географическим положением, продуктивностью, составом и структурой донных сообществ могут различаться от 1.5 до 4.8 (в среднем 2.6) раза. Различия значений ВДБ для многолетней динамики составляли 3.2 ( в среднем 2.9) раза, в водохранилищах - соответственно, 3.2 и 2.6 раза. В одной из американских рек колебания биомассы бентоса в течение года достигали 2.4 раза ( Neves, 1979). Близкие значения были получены для многолетних изменений биомассы бентоса на одной из станций Нортумберленда (Buchman, Moore, 1986). Таким образом, в озерах не подверженных значительному загрязнению и не находившимся под сильным антропогенным прессом сезонные и многолетние колебания биомассы бентоса составляли в среднем около 3-х раз. Аналогичным образом изменяются колебания биомассы бентоса в водохранилищах после становления их режима. Если в экосистеме происходят значительные изменения структуры, а значит и функционирования, это может привести к более резким колебаниям биомассы. Например, для озер, находящихся под сильным антропогенным воздействиям, характерен очень большой размах межгодовых колебаний биомассы бентоса (Беляков,1983). ВДБ в сообществах зоопланктона в течение вегетационного сезона в Нарочанских озерах составляла 0.27, 0.26, 0.4 в оз. Баторино, Мястро, Нарочь, соответственно (рис.12), т.е. изменялась в раза. Эти величины близки к полученным для сообществ бентоса в тех же озерах. Межгодовые колебания ВДБ в период с 1958 по 1972 г. для сообществ планктона в этих озерах (0.34, 0.21, 0.38)так же были близки к ВДБ для сообществ бентоса. Значительно выше ВДБ за вегетационный сезон в тех же озерах была в сообществах фитопланктона, составляя (Баторино), (Мястро), 0.09 (Нарочь), т.е. изменялась в 125, 29 и 11 раз, соответственно. При этом вариабельность возрастала по мере увеличения продуктивности озер- в наиболее продуктивном оз.баторино ВДБ была почти в 10 раз выше, чем в наименее продуктивном оз. Нарочь. Аналогичная картина была отмечена в сообществах фитопланктона в Латгальских озе- 17

18 рах : в наиболее продуктивном из них оз. Лабарджу ВДБ не превышала 0.08, а в наименее продуктивном оз.лапийтис составляла Близкие к приведенным величины ВДБ были получены для Саратовского (0.12) и Волгоградского (0.05) водохранилищ в период с 1969 по 1984 г.г. (рассчитано по данным Герасимовой, 1996). Приведенные данные показывают, что ВДБ возрастает по мере увеличения продуктивности водоемов и снижения размера особей в сообществах гидробионтов - она более высокая в сообществах фитопланктона и низкая в cообществах донных животных, наименьшие ее значения следует ожидать в ихтиоценозах водоемов. При ацидофикации озер ВДБ фитопланктона снижается, что можно было наблюдать на малых озерах Дарвинского заповедника, различавшихся между собой величинами рн (Структура и функционирование экосистем...,1994). По полученным на этих озерах результатам удалось показать, что наибольшая ВДБ (0.031) была отмечена в наиболее продуктивном оз.хотавец (рн= 8.12), наименьшие величины ВДБ ( ) были характерны для озер с рн <5 ( ). При этом резкое снижение ВДБ происходило при рн < 6. Аналогичным образом изменялась общая биомасса водорослей планктона по мере снижения рн: в озере с рн 8.12 средняя за вегетационный сезон биомасса водорослей достигала 6.3, а в озерах с рн не превышала г/м 2, снижаясь по мере возрастания ацидности воды. В воде озер с рн 4.5 она была не более г/м 2. По мере увеличения ацидности озер в них уменьшалось число видов водорослей (от 130 до 50), возрастала доля зеленых и золотистых водорослей и стенобионтов, упрощалась размерная структура сообществ, что сопровождалось увеличением доли крупноклеточных форм. При этом изменения структуры фитопланктона начинали проявляться при рн = 5-6. Для определения состояния и поведения экосистем водоемов и их элементов необходимо оценить количественно влияние факторов и их изменчивости на ВДБ и продуктивность водоемов. С этой целью были проанализированы литературные данные и результаты собственных наблюдений по 121 озерам, 13 водохранилищам, расположенных в разных частях Земного шара, практически на всех континентах (Алимов, 1996 ). Были проанализированы данные по 86 водоемам (озера, водохранилища) Европы, 13 - Азии, 9 - Африки, 19 - С. Америки, 1 - Ц. Америки, 2 - Ю. Америки, 4 - Австралии. В широтном направлении водоемы располагались от 74 о с.ш. (оз. Чар) до экватора (озера Джорджи, Виктория) и 38 о ю.ш. (озера Австралии). Для оценки влияния на ВДБ температурного фактора использовалась разность между максимальной в течение года поверхностной температурой и температурой 5 о С воды в водоеме, т.к. в водоемах умеренных широт при такой температуре биологические процессы у большинства гидробионтов резко замедляются. Для водоемов, в которых самые низкие в году температуры воды всегда выше 5 о С рассчитывалась разность между максимальной и минимальной температурами. Для арктических озер определялась разность между наибольшими и наименьшими поверхностными температурами в период открытой воды. Указанная разность температур (Δt o C) рассматривалась как одна из характеристик изменчивости среды. Вариабельность динамики биомассы сообществ фито- и зоопланктона уменьшается по мере возрастания емкости (E = h min /hmax), т.е. с уменьшением толщины гиполимниона в водоемах (рис.13). Средние значения S t в сообществах донных животных, как и размах их колебаний, уменьшаются с увеличением средней глубины озера, т.е. в мелководных озерах различия между наибольшими и наименьшими в течение года значениями биомассы оказываются меньше, чем в глубоководных ( рис.14): Однако в мелководных озерах изменения значений S t оказываются выше. Ранее (Алимов, 1991) для сообществ зообентоса была получена зависимость: S t = 0.733*E (21) 18

19 Отношение h/h max = Е может рассматриваться как показатель однородности рельефа дна, а значит, и косвенным показателем однородности условий для донных животных. По мере возрастания величины этого отношения, т.е. с увеличением однообразия условий уменьшаются различия между наибольшими и наименьшими в течение года значениями биомассы бентоса. Таким образом в водоемах с более однообразными условиями для обитания донных животных внутригодовые колебания оказываются меньше, чем в водоемах с более разнообразными условиями. C учетом разброса данных из рис.13 видно, что ВДБ сообществ планктона и бентоса с возрастанием емкости до 0.5 оставалась одинаковой. При больших значениях этого показателя ВДБ этих сообществ изменяется противоположным образом. Анализ внутригодовых изменений биомассы бентоса в различных озерах позволил выявить несколько типов сезонной динамики (рис.15). При этом в одном и том же озере в разные годы наблюдаются разные типы сезонной динамики. Это дало основание предположить (Алимов,1991), что в отдельные годы в озерах мы можем наблюдать разные участки одной и той же характерной для каждого озера кривой, которая отражает многолетние периодические изменения биомассы бентоса. Динамика биомассы в течение года выглядит как колебания биомассы всех видов около средних значений. Регуляция численности и биомассы животных происходит на организменном и популяционном уровнях через соотношения смертности и размножения. В большинстве изученных озер значения биомассы бентоса, равные среднему ее значению за вегетационный сезон или год, наблюдаются в июле - августе. Многолетние изменения динамики биомассы организмов обычно имеют вид циклических. Они так же связаны с нарушениями соотношения между скоростями размножения и смертности в ряду поколений, которые обусловлены либо реакцией на изменения среды, либо внутрипопуляционными и межпопуляционными механизмами и взаимодействиями. Например, как показал анализ (Алимов,1991) в белорусских озерах изменения величин первичной продукции и биомассы животных бентоса имели сходный характер, а их максимумы и минимумы находились между собой в противофазе. Хорошо известно, что в озерах так же в противофазе находятся изменения биомассы фито- и зоопланктона. Таким образом, биомасса, а значит и другие биотические компоненты экосистем озер, связанные с биомассой, имеют закономерные внутри- и межгодовые колебания относительно некоторых их средних величин, характерных для конкретных озер. Наиболее точная оценка величины биомассы как и продукции сообществ гидробионтов в конкретных водоемах возможна только в результате анализа многолетних наблюдений. В большей степени это относится к так называемым кадастровым наблюдениям, которые представляют собой по сути дела одноразовые сборы в отдельных водоемах, выполненные в разное время за короткие его отрезки. Опасность использования такого рода данных особенно велика, если по ним делаются, как это часто бывает, заключения о продуктивности водоемов и состояния в них кормовой базы для рыб. Планктон и бентос представляют собой две крупнейшие подсистемы экосистем водоемов. При этом, как уже говорилось, роль каждой из них различна в водоемах разной продуктивности - в более продуктивных водоемах возрастает значение планктонных сообществ. Предположив, что ВДБ в экосистеме в целом определяется ВДБ ее элементов, для оценки ее в первом приближении просуммируем значения ВДБ планктонных и бентосных сообществ в водоемах разной продуктивности, приняв во внимание, что соотношение биомасс (B z ) зоопланктона и бентоса (B b ) зависит от содержания в воде хлорофилла а (Ch) (Алимов, 1990): BBz/ B b = * Ch (22) 19

20 Из (27-29) нетрудно рассчитать, что в водоемах с показателем емкости более 0.5, т.е. в более однородных по площади и объему условиях следует ожидать возрастания ВДБ в экосистеме с увеличением значения Е: E S t Поскольку известно, что показатель емкости озер снижается пропорционально увеличению их площади (Китаев, 1984) в экосистемах небольших по площади (менее 10 га по С.П. Китаеву) водоемах ВДБ должна быть больше. Значения ВДБ в сообществах планктона и бентоса сходным образом уменьшаются по мере увеличения изменчивости температурных условий в конкретных водоемах (рис.16): S t = 1.11 *Δt o (23) При этом малые значения ВДБ характерны и для арктических и для тропических водоемов. Так, например, в оз. Чар (Канада, 74 о с.ш.) и в оз. Аймикпак (Канада, 71 о с.ш.) температура в период открытой воды не превышала 2 о С. В экваториальных озерах Найваша и Виктория (Африка) температура воды в течение года изменялась не более чем на 4 о С. Из рис. 16 видно, что наименьшая ВДБ характерна для сообществ гидробионтов в водоемах с небольшими колебаниями температуры в течение года и, наоборот, в водоемах с большими колебаниями температуры - наибольшая ВДБ. Вариабельность биомассы в сообществах планктона и бентоса в водоемах разного типа и географического положения связана с величиной первичной продукции планктона в них (рис.17). В водоемах с одинаковым уровнем первичной продукции могут встречаться сообщества гидробионтов как с высокой так и с низкой ВДБ. Наибольший разброс ВДБ отмечен в водоемах, в которых первичная продукция составляет ккал/м 2 год. При более низких и более высоких величинах первичной продукции разброс величин ВДБ снижается. Наименьшие ее величины оказываются в водоемах с высокой первичной продукцией. Из данных рис.17 следует, что связь ВДБ сообществ гидробионтов и с первичной продукцией водоемов может быть выражена ассимитричной куполообразной кривой, огибающей наибольшие значения S t. Наибольшая вариабельность биомассы отмечена в водоемах, расположенных на широтах примерно о (рис.18), для которых характерна и высокая изменчивость температурных условий (рис.19). Величина S t связана с соотношением стено- и эврибионтных видов - в сообществах с высокими значениями ВДБ преобладают эврибионтные виды (Алимов, 1989). Вариабельность динамики биомассы различна в системах, разной сложности: с возрастанием структурной сложности уменьшается ВДБ, доминирование переходит к стенобионтным видам с К - стратегией, в системах с более простой структурой доминируют эврибионтные виды с r- стратегией, средняя масса гидробионтов уменьшается. Таким образом, вариабельность динамики биомассы можно рассматривать как одну из важных характеристик сообществ организмов и экосистем, отражающую их поведение в разных условиях. Она связана с особенностями морфологии водоемов, их географическим положением, продуктивностью, структурными характеристиками, в частности разнообразием, которое отражает сложность структуры систем. Вариабельность динамики биомассы возрастает при загрязнении, эвтрофировании, особенно антропогенном, водоемов. Глава 3. ПРОДУКТИВНОСТЬ ВОДОЕМОВ Продуктивность водоемов - их свойство создавать органическое вещество обычно оценивают по уровню первичной продукции планктона, рассчитываемой чаще всего за год или вегетационный сезон. Исследованиям первичной продукции планктона посвящена огромная литература. Наиболее полный ее анализ по отношению к континентальным водоемам был выполнен В.В. Бульоном, что позволило ему установить многие 20

ГРУППОВОЙ СТРЕСС: ДИНАМИКА КОРРЕЛЯЦИЙ ПРИ АДАПТАЦИИ И ОРГАНИЗАЦИЯ СИСТЕМ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

ГРУППОВОЙ СТРЕСС: ДИНАМИКА КОРРЕЛЯЦИЙ ПРИ АДАПТАЦИИ И ОРГАНИЗАЦИЯ СИСТЕМ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ РОССИЙCКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Вычислительный центр в г.красноярске УДК 577.3 А.Н. Горбань, Е.В.Смирнова, Е.П. Чеусова ГРУППОВОЙ СТРЕСС: ДИНАМИКА КОРРЕЛЯЦИЙ ПРИ АДАПТАЦИИ И ОРГАНИЗАЦИЯ СИСТЕМ

Подробнее

Организация производства

Организация производства Министерство образования Российской Федерации Новокузнецкий филиал-институт Кемеровского государственного университета И.Г. Степанов Организация производства Учебное пособие Новокузнецк 2003 УДК 658(075)

Подробнее

Глава 25. Экономический рост

Глава 25. Экономический рост Сафрончук М.В. Экономический рост (гл.25, параграфы 1-6) // Курс экономической теории: учебник 5-е исправленное, дополненное и переработанное издание Киров: АСА, 2004. С. 605-644. Сафрончук М.В. политики

Подробнее

Часто задаваемые вопросы

Часто задаваемые вопросы Из отчета, принятого Рабочей группой I Межправительственной группы экспертов по изменению климата, но не утвержденного в деталях Часто задаваемые вопросы Цитирование ЧЗВ: Данные часто задаваемые вопросы

Подробнее

Эволюция биосферы до и после появления человека

Эволюция биосферы до и после появления человека ЛЕВЧЕНКО Владимир Федорович Эволюция биосферы до и после появления человека Санкт-Петербург 2003 Институт эволюционной физиологии и биохимии Российской Академии наук В.Ф.Левченко Эволюция биосферы до и

Подробнее

http://profbeckman.narod.ru/informlekc.htm Лекция 1. ИНФОРМАЦИОННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ И ИНФОРМАТИКА

http://profbeckman.narod.ru/informlekc.htm Лекция 1. ИНФОРМАЦИОННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ И ИНФОРМАТИКА Профессор Игорь Н. Бекман ИНФОРМАТИКА Курс лекций Лекция 1. ИНФОРМАЦИОННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ И ИНФОРМАТИКА Наука информатика возникла сравнительно недавно, так что ни её определение, ни цели, ни задачи до сих

Подробнее

ТЕХНИЧЕСКОЕ РУКОВОДСТВО ФАО ПО ОТВЕТСТВЕННОМУ РЫБНОМУ ХОЗЯЙСТВУ

ТЕХНИЧЕСКОЕ РУКОВОДСТВО ФАО ПО ОТВЕТСТВЕННОМУ РЫБНОМУ ХОЗЯЙСТВУ ISSN 1999-8821 ТЕХНИЧЕСКОЕ РУКОВОДСТВО ФАО ПО ОТВЕТСТВЕННОМУ РЫБНОМУ ХОЗЯЙСТВУ 6 РЫБОЛОВСТВО ВО ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМАХ ТЕХНИЧЕСКОЕ РУКОВОДСТВО ФАО ПО ОТВЕТСТВЕННОМУ РЫБНОМУ ХОЗЯЙСТВУ 6 РЫБОЛОВСТВО ВО ВНУТРЕННИХ

Подробнее

Глава 1. Введение 1.1. Термодинамика и ее метод 1.2. Параметры состояния 1.3. Понятие о термодинамическом процессе 1.4. Идеальный газ.

Глава 1. Введение 1.1. Термодинамика и ее метод 1.2. Параметры состояния 1.3. Понятие о термодинамическом процессе 1.4. Идеальный газ. Глава 1. Введение 1.1. Термодинамика и ее метод 1.2. Параметры состояния 1.3. Понятие о термодинамическом процессе 1.4. Идеальный газ. Законы идеального газа 1.5. Понятие о смесях. Смеси идеальных газов

Подробнее

УРОВЕНЬ ЖИЗНИ НАСЕЛЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ПУТИ ПОВЫШЕНИЯ

УРОВЕНЬ ЖИЗНИ НАСЕЛЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ПУТИ ПОВЫШЕНИЯ Министерство образования и науки Республики Казахстан Академия экономики и права г.алматы УРОВЕНЬ ЖИЗНИ НАСЕЛЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ПУТИ ПОВЫШЕНИЯ Алматы, 2012 УДК 330.5 (075.8)

Подробнее

Глава. 21. Уровень естественной радиации на Земле.

Глава. 21. Уровень естественной радиации на Земле. Глава. 21. Уровень естественной радиации на Земле. В главе 21 обсуждаются: Проблема радиационного фона Земли; Земля в потоке космических лучей. Повышенный фон радиации в особых регионах Земли. Рост уровня

Подробнее

ФИЗИКА ЭНТРОПИЯ И ЕЕ РОЛЬ В НАУКЕ

ФИЗИКА ЭНТРОПИЯ И ЕЕ РОЛЬ В НАУКЕ ЭНТРОПИЯ И ЕЕ РОЛЬ В НАУКЕ А. И. ОСИПОВ, А. В. УВАРОВ Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Осипов А.И., Уваров А.В., 2004 ENTROPY AND ITS ROLE IN SCIENCE A. I. OSIPOV, A. V. UVAROV

Подробнее

НИЖЕГОРОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ.Н.И.ЛОБАЧЕВСКОГО НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ УЧЕБНО-НАУЧНЫЙ И ИННОВАЦИОННЫЙ КОМПЛЕКС "НОВЫЕ МНОГОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ МАТЕРИАЛЫ И НАНОТЕХ- НОЛОГИИ"

Подробнее

об изменениях климата и их последствиях на территории Российской федерации Общее резюме

об изменениях климата и их последствиях на территории Российской федерации Общее резюме Второй оценочный доклад РОСГИДРОМЕТА об изменениях климата и их последствиях на территории Российской федерации Общее резюме Федеральная служба по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (Росгидромет)

Подробнее

Цель работы. Содержание работы. 1. Установление наличия корреляционной зависимости между случайными

Цель работы. Содержание работы. 1. Установление наличия корреляционной зависимости между случайными Цель работы Часто на практике необходимо исследовать, как изменение одной переменной величины X влияет на другую величину Y Например, как количество цемента X влияет на прочность бетона Y Такое влияние

Подробнее

Тема 8: Инвестиционная деятельность организации. 8.1. Инвестиции и инвестиционная деятельность

Тема 8: Инвестиционная деятельность организации. 8.1. Инвестиции и инвестиционная деятельность Тема 8: Инвестиционная деятельность организации 8.1. Инвестиции и инвестиционная деятельность Инвестиции означают «капитальные вложения» или вложения финансовых средств в различные виды экономической деятельности

Подробнее

ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СИТУАЦИЯ В МОСКВЕ И ТЕНДЕНЦИИ ЕЕ РАЗВИТИЯ

ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СИТУАЦИЯ В МОСКВЕ И ТЕНДЕНЦИИ ЕЕ РАЗВИТИЯ ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СИТУАЦИЯ В МОСКВЕ И ТЕНДЕНЦИИ ЕЕ РАЗВИТИЯ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ СОЦИАЛЬНО-ПОЛИТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СИТУАЦИЯ В МОСКВЕ И ТЕНДЕНЦИИ ЕЕ РАЗВИТИЯ Под редакцией профессора

Подробнее

ГЛАВА 8 ДИНАМИКА И СТАБИЛЬНОСТЬ ЭКОСИСТЕМ

ГЛАВА 8 ДИНАМИКА И СТАБИЛЬНОСТЬ ЭКОСИСТЕМ ГЛАВА 8 ДИНАМИКА И СТАБИЛЬНОСТЬ ЭКОСИСТЕМ Каждая экосистема это динамическая структура, состоящая из сотен и тысяч видов продуцентов, консументов и редуцентов, которых связывают пищевые цепи и непищевые

Подробнее

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГОУ ВПО «КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» В.И. Нечаев, П.Ф.

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГОУ ВПО «КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» В.И. Нечаев, П.Ф. МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГОУ ВПО «КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» В.И. Нечаев, П.Ф. Парамонов ОРГАНИЗАЦИЯ ПРОИЗВОДСТВА И ПРЕДПРИНИМАТЕЛЬСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В

Подробнее

b началу количество теплоты Q2

b началу количество теплоты Q2 Второе начало термодинамики Первое начало термодинамики, требуя, чтобы во всех процессах энергия сохранялась, не дает представления о направлении процессов, протекающих в природе Второе начало, напротив,

Подробнее

Глава 1. Оценка финансовой устойчивости вуза

Глава 1. Оценка финансовой устойчивости вуза Глава 1. Оценка финансовой устойчивости вуза 1.1. Содержание понятия устойчивости вуза Оценка экономической устойчивости образовательных учреждений и, в частности, вузов в настоящее время является недостаточно

Подробнее

Ильинский Николай Федотович

Ильинский Николай Федотович Ильинский Николай Федотович ОБЩИЙ КУРС ЭЛЕКТРОПРИВОДА ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ ОСНОВЫ МЕХАНИКИ ЭЛЕКТРОПРИВОДА ЭЛЕКТРОПРИВОДЫ ПОСТОЯННОГО ТОКА ЭЛЕКТРОПРИВОДЫ ПЕРЕМЕННОГО ТОКА ПЕРЕХОДНЫЕ ПРОЦЕССЫ ЭНЕРГЕТИКА ЭЛЕМЕНТЫ

Подробнее

Применение генетических алгоритмов к решению задач дискретной оптимизации

Применение генетических алгоритмов к решению задач дискретной оптимизации Федеральное агентство по образованию Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского Национальный проект «Образование» Инновационная образовательная программа ННГУ. Образовательно-научный

Подробнее

ГЛАВА 10. Глава 10. Морской лед. И. Е. Фролов, З. М. Гудкович, В. П. Карклин, В. М. Смоляницкий, С. В. Клячкин, С. В. Фролов.

ГЛАВА 10. Глава 10. Морской лед. И. Е. Фролов, З. М. Гудкович, В. П. Карклин, В. М. Смоляницкий, С. В. Клячкин, С. В. Фролов. ГЛАВА 10 МОРСКОЙ ЛЕД И. Е. Фролов, З. М. Гудкович, В. П. Карклин, В. М. Смоляницкий, С. В. Клячкин, С. В. Фролов Введение В период активного освоения Арктики мониторингу ледовых условий в арктических морях

Подробнее

8. ДИНАМИЧЕСКАЯ ВСЕЛЕННАЯ

8. ДИНАМИЧЕСКАЯ ВСЕЛЕННАЯ 8. ДИНАМИЧЕСКАЯ ВСЕЛЕННАЯ Космология. Расширяющаяся Вселенная. Горячая Вселенная. Антропный принцип и эволюция Вселенной. 8.1. Космология Вселенная это многозначное понятие, которое относится ко многим

Подробнее

ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ

ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Казанский государственный технологический университет» Нижнекамский химико-технологический

Подробнее

ПРОЦЕСС ЭВОЛЮЦИИ И МЕТОДОЛОГИЯ СИСТЕМАТИКИ. А.П. Расницын (Труды Русского энтомологического общества. Т. 73. СПб. 107 с.)

ПРОЦЕСС ЭВОЛЮЦИИ И МЕТОДОЛОГИЯ СИСТЕМАТИКИ. А.П. Расницын (Труды Русского энтомологического общества. Т. 73. СПб. 107 с.) ПРОЦЕСС ЭВОЛЮЦИИ И МЕТОДОЛОГИЯ СИСТЕМАТИКИ А.П. Расницын (Труды Русского энтомологического общества. Т. 73. СПб. 107 с.) С. 4 21: ОТ АВТОРА Эта книга представляет некоторый итог моих размышлений о теоретических

Подробнее

КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра общей физики. ОБРАБОТКА И ПРЕДСТАВЛЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИЗМЕРЕНИЙ Методические рекомендации

КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра общей физики. ОБРАБОТКА И ПРЕДСТАВЛЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИЗМЕРЕНИЙ Методические рекомендации КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра общей физики ОБРАБОТКА И ПРЕДСТАВЛЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИЗМЕРЕНИЙ Методические рекомендации Казань-1999 1. ИЗМЕРЕНИЕ И ЕГО МЕТРОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ В основе

Подробнее

Х(t) = f(t) + S(t) +E(t) (1.1)

Х(t) = f(t) + S(t) +E(t) (1.1) МАТЕМАТИЧЕСКИЙ АППАРАТ ДЛЯ ИНВЕСТОРА. Горчаков А.А., Аудиторская и консалтинговая фирма «Росэкспертиза». Методика статистического анализа и прогнозирования При статистическом исследовании финансово-экономических

Подробнее

Редакционный совет: В.И Бахмин, Я.М. Бергер, Е.Ю. Гениева, Г.Г. Дилигенский, В.Д. Шадриков

Редакционный совет: В.И Бахмин, Я.М. Бергер, Е.Ю. Гениева, Г.Г. Дилигенский, В.Д. Шадриков 1 Учебная литература по гуманитарным и социальным дисциплинам для высшей школы и средних специальных учебных заведений готовится и издается при содействии Института "Открытое общество" (Фонд Сороса) в

Подробнее

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК. Институт проблем рынка

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК. Институт проблем рынка РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт проблем рынка МОРГУНОВ ЕВГЕНИЙ ВЛАДИМИРОВИЧ НИКОЛАЕВ ПАВЕЛ ВЛАДИМИРОВИЧ ОРГАНИЗАЦИОННЫЕ ОСНОВЫ ЦЕНОВОЙ И ТАРИФНОЙ ПОЛИТИКИ В ГАЗОВОЙ ОТРАСЛИ РОСИИ Под научной редакцией

Подробнее