NON-RADIOACTIVELY LABELED OLIGO- AND POLYNUCLEOTIDE PROBES: TOOL FOR STUDYING GENOME STRUCTURE AND DIAGNOSTICS

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Размер: px
Начинать показ со страницы:

Download "NON-RADIOACTIVELY LABELED OLIGO- AND POLYNUCLEOTIDE PROBES: TOOL FOR STUDYING GENOME STRUCTURE AND DIAGNOSTICS"

Транскрипт

1 НЕРАДИОАКТИВНО МЕЧЕНЫЕ ОЛИГО- И ПОЛИНУКЛЕОТИДНЫЕ ЗОНДЫ ИНСТРУМЕНТ ИЗУЧЕНИЯ СТРУКТУРЫ ГЕНОМА И ДИАГНОСТИКИ Г. М. ДЫМШИЦ Новосибирский государственный университет Дымшиц Г.М., 2001 NON-RADIOACTIVELY LABELED OLIGO- AND POLYNUCLEOTIDE PROBES: TOOL FOR STUDYING GENOME STRUCTURE AND DIAGNOSTICS G. M. DYMSHITS The use of non-radioactively labeled probes for the genome structure analysis, and for the diagnostics of contagious and inherited diseases, is described. Various kinds of molecular hybridization of nucleic acids and the means to introduce reporter (signal) compounds to oligo- and polynucleotide probes are discussed. The advantages of fluorescent and colorimetric detection of probe-target interaction are described. В статье описано применение нерадиоактивно меченых зондов для анализа структуры генома и диагностики наследственных и инфекционных заболеваний. Рассмотрены разные виды молекулярной гибридизации нуклеиновых кислот и способы введения в олиго- и полинуклеотидные зонды репортерных (сигнальных) соединений. Изложены достоинства флуоресцентной и колориметрической детекции результатов взаимодействия зонд-мишень. ВВЕДЕНИЕ В начале третьего тысячелетия в результате реализации международной программы Геном человека, стартовавшей в 1988 году и рассчитанной на 15 лет, завершается расшифровка нуклеотидных последовательностей всех молекул ДНК, содержащихся в ядре одной клетки человека, его геном. Определение первичной структуры (секвенирование) генома человека, то есть выяснение последовательности расположения всех нуклеотидов в молекулах, являющихся основой его наследственности, вскрывает новый пласт информации, необходимой для познания молекулярных механизмов жизнедеятельности высших эукариот. Объем этой информации огромен. Если напечатать все нуклеотидные последовательности одной половой клетки человека, обозначая каждый нуклеотид буквой (А, Г, Т или Ц), на страницах, вмещающих по 2500 печатных знаков, они займут 1200 томов по 1000 страниц каждый. (Для сравнения: геном бактерии E. coli может быть записан всего в двух подобных томах.) Для того чтобы нуклеотидные последовательности, записанные мертвыми символами, «ожили и заговорили», нужно раскрыть их функции. Структурно-функциональный анализ генома позволяет установить, в каком именно месте и в какой хромосоме находится конкретный ген, какое влияние на экспрессию этого гена оказывают другие гены, расположенные как в той же хромосоме, так и в негомологичных хромосомах; какое значение имеют последовательности, не кодирующие белки (на их долю в некоторых районах хромосом приходится до 90 95% нуклеотидного материала); какие изменения в гене сказываются на фенотипе самого носителя мутации, а какие могут проявляться лишь у его потомков. Одним из основных экспериментальных подходов при изучении структурно-функциональной организации генома и механизмов генной экспрессии является 30 СОРОСОВСКИЙ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ЖУРНАЛ, ТОМ 7, 9, 2001

2 метод молекулярной гибридизации нуклеиновых кислот. Он основан на возможности образования двуцепочечных гибридов между искусственно создаваемыми на основе одноцепочечных последовательностей (рибо- или дезоксирибо-, олиго- или полинуклеотидных) мечеными зондами и комплементарными им последовательностями в мишенях анализируемых молекулах ДНК или РНК (рис. 1). Зонд метится какой-либо репортерной группой: радиоактивным изотопом, флуорохромом, ферментом, дающим окрашенный или люминесцирующий продукт, гаптеном, с которым связывается меченое антитело, и т.д. Выявляя гибрид благодаря наличию в зонде репортерной группы, исследователь может оценить число генов, кодирующих определенный вид РНК, определить долю нетранскрибируемой ДНК в геноме, установить сцепление определенных генов друг с другом и их точное расположение на хромосомах. Высокая чувствительность, то есть возможность выявить очень малое количество ( М) меченого зонда и соответственно комплементарной ему последовательности в мишени, а также быстрота анализа (от нескольких часов до трех дней) позволяют использовать метод молекулярной гибридизации не только в исследовательской деятельности, но и для диагностики наследственных и инфекционных заболеваний в медицине, ветеринарии и растениеводстве. Рис. 1. Олигонуклеотидный зонд ТЦАГТЦЦЦТАГЦТАГ за счет присоединенной к нему испускающей сигнал репортерной группы позволяет выявить единственную комплементарную ему последовательность среди более чем букв (нуклеотидов), составляющих текст генома человека Несмотря на непревзойденную чувствительность (10 19 М), использование радиоактивно меченых зондов ограничено, в первую очередь в прикладных областях для диагностических целей. Это связано с возможностью радиолиза как самого зонда, так и мишени, коротким (8 14 дней) временем полураспада большинства радионуклидов, а также связанной с ними опасностью для здоровья персонала. Кроме того, нельзя не учитывать психологические и экологические проблемы, возникающие при работе с радионуклидами и при утилизации отходов. В связи с этим в последние 20 лет во всем мире уделяется большое внимание разработке различных методов введения в олиго- и полинуклеотидные зонды нерадиоактивных репортерных групп и их выявления [1]. ВИДЫ МОЛЕКУЛЯРНОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ Метод молекулярной гибридизации включает следующие этапы: подготовку анализируемого образца, получение меченого зонда, саму процедуру гибридизации, выявление и анализ ее результатов. Способы выделения и подготовки анализируемого образца нуклеиновых кислот к гибридизации многообразны и определяются помимо цели и конкретной задачи исследователя спецификой изучаемого объекта. При картировании хромосом проводят гибридизацию in situ (на месте). Метафазные хромосомы фиксируют на стекле, входящие в их состав молекулы ДНК денатурируют и добавляют меченый зонд. Если меткой является радиоактивный изотоп, то результат гибридизации выявляют авторадиографией под световым микроскопом после проявления прозрачной фотоэмульсии. В случае использования флуоресцентно меченых зондов смотрят свечение хромосом под люминесцентным микроскопом. Существуют две модификации флуоресцентной гибридизации in situ: прямая флуоресцентная in situ гибридизация (direct fluorescence in situ hybridization или DFISH) и непрямая FISH. В последнем варианте флуорохромы несет не сам зонд, а белок, имеющий высокое сродство к репортерной группе зонда. Гибридизация in situ позволяет устанавливать локализацию в определенном районе хромосомы того или иного маркера. В качестве последнего могут выступать отдельный ген или его часть, не кодирующая белок нуклеотидная последовательность, нетранскрибируемые повторяющиеся последовательности различной длины, мобильные генетические элементы и т.д. При диагностике инфекционных заболеваний часто используют метод дот-гибридизации (от англ. dot точка). Этот метод применяется, когда необходимо установить факт наличия определенной нуклеотидной последовательности в исследуемых образцах и оценить ДЫМШИЦ Г.М. НЕРАДИОАКТИВНО МЕЧЕНЫЕ ОЛИГО- И ПОЛИНУКЛЕОТИДНЫЕ ЗОНДЫ 31

3 ее количество. Из подходящей ткани исследуемого организма (крови, амниотической жидкости, плаценты, удаленной опухоли или спермы человека; печени или хвоста мыши; листьев растения и т.д.) выделяют суммарную ДНК. Образцы ДНК наносят на микропористый (нитроцеллюлозный или капроновый) фильтр, денатурируют и иммобилизуют облучением ультрафиолетом, после чего инкубируют фильтр с меченым зондом. При этом на один фильтр могут быть нанесены десятки образцов нуклеиновых кислот, выделенных из биологических жидкостей разных пациентов. Меченые зонды, используемые в диагностике, комплементарны какойлибо последовательности ДНК или РНК (в случае заражения РНК-содержащими вирусами), специфичной для возбудителя заболевания. За несколько часов можно получить ответ, инфицирован ли пациент определенным вирусом или микроорганизмом и как много чужеродной нуклеиновой кислоты присутствует в образце. От результатов такого анализа зависит тактика лечения больного. В некоторых случаях, когда требуется более детальная информация о расположении выявляемой последовательности в геноме, применяется другая модификация метода молекулярной гибридизации блотгибридизация (от англ. to blot промакать фильтровальной бумагой). В этом случае расщепляют образец ДНК на фрагменты подходящими рестриктазами, разделяют фрагменты с помощью электрофореза в геле, переносят разделенные фрагменты на микропористый фильтр, наложенный на гель, иммобилизуют перенесенные и денатурированные фрагменты облучением ультрафиолетом и инкубируют с меченым зондом (рис. 2). После отмывания фильтра от несвязавшегося зонда выявляют результат гибридизации. Способ выявления определяется тем, какую именно репортерную группу несет зонд. Если в зонде содержится радиоактивная метка, фильтр в темноте накрывают рентгеновской пленкой, а по прошествии определенного времени (от нескольких часов до нескольких суток) ее проявляют и по засвеченным полосам определяют, в фрагментах какой длины находится комплементарная зонду нуклеотидная последовательность. Если зонд несет флуоресцентную метку, фильтр фотографируют в ультрафиолетовом свете. В некоторых случаях искомая нуклеотидная последовательность присутствует в недостаточном для обнаружения количестве. Содержание отдельных уникальных последовательностей в геноме может быть недостаточным для выявления гибридизацией in situ. Иные последовательности нуклеотидов могут присутствовать лишь в небольшой доле клеток пациента (например, ДНК и РНК вируса иммунодефицита человека ВИЧ). Недостаточным может быть само количество ткани, доступной для проведения анализа. Во всех этих Высокополимерная ДНК Рестриктаза 1 Рестриктаза 2 Электрофорез в геле Перенос, денатурация и иммобилизация Гибридизация с меченым на фильтре зондом и детекция Рис. 2. Схема блот-гибридизации случаях перед нанесением образца на фильтр прибегают к процедуре амплификации (умножения) нуклеотидного материала с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР) [2]. Последняя возможна, если известна первичная структура хотя бы небольшого участка (порядка сотни нуклеотидов) анализируемой ДНК-мишени. На автоматическом синтезаторе получают олигонуклеотиды из звеньев, комплементарные краям известной последовательности, гибридизуют их с денатурированной ДНК из анализируемого образца и с помощью термостабильного фермента Taq-полимеразы, выделенного из термофильной бактерии Termus aquaticus, проводят многократное удвоение синтезируемых цепей ДНК, до нескольких десятков циклов (принципиальная схема полимеразной цепной реакции будет рассмотрена ниже). За 2 3 ч работы на коммерческих амплификаторах можно достичь увеличения количества интересующей последовательности в десятки миллионов раз. Ее содержание при этом растет в геометрической прогрессии, в то время как содержание последовательностей, прилегающих к ней, лишь в арифметической (рис. 3, а). Амплификация ничтожных количеств исходного биологического материала в сочетании с молекулярной гибридизацией позволяет обнаружить одну клетку, инфицированную ВИЧ, среди 10 5 неинфицированных клеток носителя СПИДа. Применение ПЦР делает возможным однозначное установление личности преступника по одному волосу, засохшей капле спермы, слюны или крови с использованием метода геномной 32 СОРОСОВСКИЙ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ЖУРНАЛ, ТОМ 7, 9, 2001

4 а б Денатурация ДНК и гибридизация с затравками Денатурация ДНК Taq-полимераза + 4 днтф Гибридизация с олигонуклеотидной затравкой ДНК-полимераза + 4 днтф Денатурация ДНК и гибридизация с затравками в Обработка ДНКазой Taq-полимераза + 4 днтф ДНК-полимераза + 4 днтф Денатурация ДНК и гибридизация с затравками Taq-полимераза + 4 днтф Рис. 3. Включение метки в полинуклеотидные зонды различными способами: а полимеразной цепной реакцией; б удлинением затравки; в ник-трансляцией. Меченые нуклеотиды обозначены кружками ДЫМШИЦ Г.М. НЕРАДИОАКТИВНО МЕЧЕНЫЕ ОЛИГО- И ПОЛИНУКЛЕОТИДНЫЕ ЗОНДЫ 33

5 дактилоскопии, также основанного на принципах молекулярной гибридизации [2]. С помощью ПЦР можно не только нарабатывать ДНК-мишень в количестве, достаточном для анализа с использованием меченых олигонуклеотидных зондов, но и получать значительные количества полинуклеотидных зондов, несущих радиоактивную или нерадиоактивную метку. ФЕРМЕНТАТИВНЫЕ СПОСОБЫ ПОЛУЧЕНИЯ МЕЧЕНЫХ ПОЛИНУКЛЕОТИДНЫХ ЗОНДОВ Среди методов нерадиоактивного мечения полинуклеотидных зондов наибольшее распространение получили хорошо отработанные ранее для радиоактивного мечения процедуры удлинения затравки (рис. 3, б), никтрансляции (рис. 3, в) или полимеразной цепной реакции (см. рис. 3, а). Все эти способы основаны на способности ДНК-полимераз синтезировать полинуклеотидную цепочку, комплементарную одноцепочечной матрице, используя -гидроксильный конец спаренного фрагмента ДНК в качестве затравки [3]. Удлинение затравки. Химическим путем синтезируют олигонуклеотид (менее 20 звеньев), комплементарный какому-либо известному участку анализируемой ДНК, гибридизуют его с денатурированной ДНК, по матрице которой синтезируется зонд, после чего в реакционную смесь добавляют ДНК-полимеразу и набор всех четырех дезоксирибонуклеозидтрифосфатов (днтф), один из которых несет метку. Используя олигонуклеотид в качестве затравки, полимераза удлиняет его, встраивая в растущую цепь меченый нуклеотид. В результате образуется полинуклеотидный меченый зонд (см. рис. 3, б). Полимеразная цепная реакция. ПЦР предусматривает наличие двух олигонуклеотидных затравок, комплементарных участкам, фланкирующим выбранный район ДНК. После денатурации двуцепочечной матрицы и гибридизации олигонукдеотидов с каждой из двух однонитевых цепей проводится полимеразная реакция, результатом которой является удвоенное количество последовательностей ДНК, заключенных между затравками (см. рис. 3, а). При повторении процедуры денатурации, гибридизации и полимеризации получают четыре копии, а за 30 циклов можно получить несколько миллионов меченых полинуклеотидов, используемых в качестве зондов. Ник-трансляция. Если последовательность нуклеотидов в анализируемой ДНК неизвестна, то меченый зонд получают процедурой, называемой ник-трансляцией (от англ. nick разрез) (см. рис. 3, в). В ДНК вносят некоторое количество одноцепочечных разрывов путем обработки ферментом ДНКазой. Образующиеся в местах разрезов свободные -ОН концы используются ДНК-полимеразой для их наращивания. Фермент при этом расчищает себе дорогу, удаляя днмф с - конца стоящего рядом фрагмента ДНК. При этом он включает в растущую цепочку меченые нуклеотиды, идентичные только что отщепленным немеченым. В результате получают меченые полинуклеотиды, которые могут служить зондами для выявления ДНК, первичная структура которой неизвестна. В том случае, когда нужно получить большое количество нерадиоактивно меченого зонда, например, для проведения массовой диагностики, прибегают к химическим, а не ферментативным способам включения метки. В ДНК- или РНК-полинуклеотиды вводят реакционноспособные группы, к которым присоединяют тот или иной репортер. Химический способ более воспроизводим, так как не зависит от удельной активности лабильных ферментов; он не требует также синтеза дорогостоящих нуклеозидтрифосфатов, несущих сигнальное соединение. НЕРАДИОАКТИВНЫЕ МЕТКИ И ИХ ВЫЯВЛЕНИЕ Биотин. Наиболее распространенной нерадиоактивной репортерной группой, включаемой в состав олиго- и полинуклеотидных зондов, является витамин биотин (природный кофактор группы ферментов карбоксилаз). Биотинилированное производное дутф (био-утф) включается в образуемые ДНК-полимеразами цепи вместо тимина и способно к комплементарным взаимодействиям с аденином. Биотин обладает чрезвычайно высоким сродством к содержащемуся в курином яйце белку авидину, а также к его бактериальному аналогу стрептавидину (константа диссоциации комплекса биотин авидин М). Эти белки ковалентно сшивают (конъюгируют) либо с флуорохромами, либо с ферментами, катализирующими образование окрашенных продуктов. Как флуорохромы, так и ферменты можно сшивать и с антителами к (стрепт)авидину (рис. 4, а). Такие конъюгаты, прочно связываясь с биотином, введенным в олиго- или полинуклеотидный зонд, позволяют выявлять до 0,1 пг (1 пикограмм = = г) ДНК-мишени. Наличие в биотине карбоксильной группы, не участвующей во взаимодействии со (стрепт)авидином, позволяет легко присоединять его ковалентно к различным молекулам, в том числе к мононуклеотидам и синтетическим олигонуклеотидам [4]. Помимо использования ДНК-полимеразы есть и другие способы введения биотина в зонд. Это может быть осуществлено при помощи терминальной дезоксинуклеотидилтрансферазы. Этот фермент, подобно 34 СОРОСОВСКИЙ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ЖУРНАЛ, ТОМ 7, 9, 2001

6 а б АТ Ф Субстрат Продукт Б (С)А Б (С)А ДГ АТ Ф hν 1 hν 2 Фл Субстрат Продукт ДНК-полимеразе, удлиняет олигонуклеотид, однако осуществляет это при отсутствии матрицы. Кроме того, разработаны способы химического введения биотина в полинуклеотиды, содержащие модифицированные гетероциклические основания. Его присоединяют по таким положениям оснований, которые не принимают непосредственного участия в образовании водородных связей с комплементарными нуклеотидами [5]. Дигоксигенин. Подобно биотину, нерадиоактивной репортерной группой может служить дигоксигенин стероид из растения наперстянки (Digitalis purpurea). Основной способ введения в зонд дигоксигенина такой же, как для биотина, включение днтф, несущего это соединение, в полинуклеотид в ходе полимеразной реакции. И дигоксигенин и биотин являются гаптенами, то есть антигенными детерминантами, с которыми специфично и прочно связываются соответствующие антитела, конъюгированные с ферментом, образующим окрашенный продукт, или с каким-либо флуорохромом (рис. 4, б). Флуорохромы. В отличие от биотина и дигоксигенина флуорохромы сами по себе являются сигнальными соединениями. Они способны излучать свет определенной длины волны при возбуждении их более коротковолновым светом. Так, флуоресцеин, один из наиболее распространенных красителей, при возбуждении ДГ Б hν 1 hν 2 АТ Фл Ф (С)А Субстрат Продукт Рис. 4. Различные способы выявления зондов, несущих биотин (а) и дигоксигенин (б). Б биотин; (С)А (стрепт)авидин; ДГ дигоксигенин; АТ антитело; Ф фермент, катализирующий образование окрашенного продукта; Фл флуорохром, излучающий свет определенной длины волны ультрафиолетом с длиной волны 485 нм имеет максимум испускания в видимой области 515 нм и светится зеленым. Тот факт, что одна молекула флуоресцентного красителя способна многократно претерпевать цикл возбуждение излучение, обеспечивает высокую чувствительность зондов, меченных флуорохромами. Использование нескольких зондов, несущих флуорохромы с отличающимися спектрами испускания, позволяет одновременно локализовать в хромосомах разные нуклеотидные последовательности гибридизацией in situ. Это невозможно проделать с радиоактивно мечеными зондами, выявляемыми авторадиографией. В качестве аналогии сравните цветную и черно-белую фотографии радуги. При кариологическом анализе пациентов с хромосомной патологией метод FISH позволяет надежно идентифицировать метафазные хромосомы и наличие в них перестроек (рис. 5, а), выяснять происхождение лишнего хромосомного материала (рис. 5, б). В том случае, если необходимо избавиться от фоновой флуоресценции подложки, на которую нанесен анализируемый образец, используют разрешенную во времени флуориметрию. Она основана на том, что хелаты некоторых редкоземельных металлов характеризуются относительно долгим периодом затухания флуоресценции. Так, ионы европия сохраняют возбужденное состояние на несколько порядков дольше, чем большинство органических флуорофоров. Поэтому если возбуждать анализируемый образец короткими (наносекундными) лазерными импульсами, а регистрацию излучения начинать с задержкой в 100 нс, то будет регистрироваться лишь излучение возбужденных ионов Eu 3+. В олигонуклеотидные зонды флуорохромы вводятся различными химическими способами [4], а в полинуклеотидные либо химическим путем после модификации гетероциклических оснований [5], либо ферментативным в полимеразных реакциях, аналогичных описанным выше, с использованием флуорохромированных аналогов НТФ или днтф. Ферменты, используемые в качестве репортерных групп. В качестве репортерной группы используют также некоторые ферменты, способные катализировать образование большого числа молекул окрашенного продукта. Широко применяют, например, пероксидазу и щелочную фосфатазу. Первый фермент в присутствии перекиси водорода окисляет некоторые ароматические соединения до нерастворимых в воде темноокрашенных продуктов. Второй способен дефосфорилировать органические соединения, которые при этом превращаются в окисленные кислородом сильноокрашенные продукты. Если эти ферменты конъюгированы с синтетическими олигонуклеотидами, то они выступают ДЫМШИЦ Г.М. НЕРАДИОАКТИВНО МЕЧЕНЫЕ ОЛИГО- И ПОЛИНУКЛЕОТИДНЫЕ ЗОНДЫ 35

7 а 5 der(20)t(5; 20) б 20 der(5)t(5; 20) непосредственно как нерадиоактивные метки [4]. Однако их чаще используют для непрямого выявления зондов, меченных биотином или дигоксигенином (см. рис. 4). При дот-гибридизации темноокрашенные продукты видны невооруженным глазом, при гибридизации in situ в световом микроскопе. Если нужна количественная оценка образовавшегося продукта, то проводят колориметрическую детекцию на фотоколориметре или денситометре. Наибольшая чувствительность (до М) достигается с нерадиоактивными зондами, выявляемыми с помощью щелочной фосфатазы, в варианте хемилюминесценции. Субстрат щелочной фосфатазы адамантил- 1,2-диокситанфосфат после дефосфорилирования распадается с испусканием света при длине волны 470 нм. Детекция осуществляется предельно просто экспозицией фотопленки от нескольких минут до нескольких часов. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Рис. 5. Флуоресцентная гибридизация in situ: а анализ сбалансированной транслокации хромосом 5 и 20 человека. Зонды к хромосоме 5 мечены биотином и выявлялись конъюгатом авидин-флуоресцеин (зеленое свечение); зонды к хромосоме 20 мечены дигоксигенином и выявлялись конъюгатом антитело-цианиновый флуорохром (красное свечение). Стрелки указывают на нормальные хромосомы 5 и 20, а также на хромосомы, являющиеся результатом транслокации. Хромосома der (20) t (5; 20) содержит короткое плечо и небольшой прицентромерный район длинного плеча хромосомы 20, а также часть длинного плеча хромосомы 5. Хромосома der (5) t (5; 20) содержит материал хромосомы 5, за исключением части длинного плеча, а также часть длинного плеча хромосомы 20. Выявленная хромосомная аномалия у здорового мужчины указывает на необходимость дородовой диагностики его будущего ребенка. Любезно предоставлено Н.Б. Рубцовым (Институт цитологии и генетики, Новосибирск); б анализ происхождения малой сверхчисленной хромосомы (МСХ) у человека. ДНК МСХ была амплифицирована с включением биотина, гибридизована на метафазные хромосомы пациента и детектирована конъюгатом авидин-флуоресцеин. Сигнал (зеленое свечение) был выявлен как на МСХ, так и в прицентромерных районах обеих хромосом 4. Любезно предоставлено Н.Б. Рубцовым Нерадиоактивно меченые зонды для молекулярной гибридизации нуклеиновых кислот являются важным инструментом изучения структурно-функциональной организации генома, позволяя выявлять нуклеотидные последовательности с большей точностью, скоростью и надежностью, чем их радиоактивно меченые аналоги. При картировании хромосом, когда детальное пространственное разрешение является необходимым требованием, зонды, несущие биотин, дигоксигенин или флуорохромы, в гибридизации in situ не могут быть заменены на меченные радиоактивными изотопами. Массовая диагностика инфекционных заболеваний человека, животных и растений сегодня не обходится без нерадиоактивных тест-систем, включающих ДНК- или РНК-зонды. Описание диагностики некоторых наследственных патологий, выявляемых с помощью метода молекулярной гибридизации еще до рождения ребенка на основе анализа генома в клетках амниотической жидкости, может составить материал отдельной статьи. Автор благодарен студенту НГУ М.К. Иванову за творческий подход к подготовке иллюстративного материала. ЛИТЕРАТУРА 1. Кнорре Д.Г. ДНК- и РНК-зонды как альтернатива и дополнение иммунохимического анализа // Журн. Всесоюз. хим. о-ва им. Д.И. Менделеева Т. 34, 1. С Янковский Н.К. Молекулярно-генетические методы в руках детектива, или опыт исследования останков семьи последнего российского императора // Соросовский Образовательный Журнал С СОРОСОВСКИЙ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ЖУРНАЛ, ТОМ 7, 9, 2001

8 3. Фаворова О.О. Сохранение ДНК в ряду поколений: репликация ДНК // Там же. 4. С Коршун В.А., Берлин Ю.А. Введение нерадиоактивных репортерных групп в синтетические олигонуклеотиды и их детекция // Биоорган. химия Т. 20, 6. С Адаричев В.А., Дымшиц Г.М., Калачиков С.М., Поздняков П.И., Салганик Р.И. Получение ДНК, несущей алифатические аминогруппы, и использование ее флуоресцентного производного в качестве зонда при молекулярной гибридизации // Там же Т С Рецензенты статьи В.А. Гвоздев, Л.И. Корочкин * * * Григорий Моисеевич Дымшиц, доктор биологических наук, профессор кафедры молекулярной биологии Новосибирского государственного университета, зав. лабораторией структуры генома Института цитологии и генетики СО РАН. Область научных интересов структурно-функциональная организация генома, химическая модификация нуклеиновых кислот. Автор и соавтор более 140 научных публикаций. Соавтор и соредактор четырех учебников по общей биологии для общеобразовательных учреждений. ДЫМШИЦ Г.М. НЕРАДИОАКТИВНО МЕЧЕНЫЕ ОЛИГО- И ПОЛИНУКЛЕОТИДНЫЕ ЗОНДЫ 37

Глава 11 Методы анализа генов

Глава 11 Методы анализа генов Глава 11 Методы анализа генов 1. CS Ферменты рестрикции: a) используются в ПЦР; b) узнают одноцепочечную ДНК; c) узнают и разрезают специфические двуцепочечные последовательности ДНК; d) встречаются у

Подробнее

МЕТОДЫ АНАЛИЗА ГЕНОВ

МЕТОДЫ АНАЛИЗА ГЕНОВ 12 МЕТОДЫ АНАЛИЗА ГЕНОВ Гены являются молекулярным субстратом наследственности. Структура и локализация генов в геноме определяет свойства организма. При функционировании генома и в результате взаимодействия

Подробнее

Гибридизация нуклеиновых кислот

Гибридизация нуклеиновых кислот Гибридизация нуклеиновых кислот Гибридизация нуклеиновых кислот T m температура плавления Методы, основанные на гибридизации нуклеиновых кислот Хорошо охарактеризованная ДНК или олигонуклеотидные фрагменты

Подробнее

Занятие 7. СОВРЕМЕННЫЕ МОЛЕКУЛЯРНО- БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ АНАЛИЗА ДНК. Цель занятия: ознакомиться с основными молекулярнобиологическими

Занятие 7. СОВРЕМЕННЫЕ МОЛЕКУЛЯРНО- БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ АНАЛИЗА ДНК. Цель занятия: ознакомиться с основными молекулярнобиологическими Занятие 7. СОВРЕМЕННЫЕ МОЛЕКУЛЯРНО- БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ АНАЛИЗА ДНК Цель занятия: ознакомиться с основными молекулярнобиологическими методами анализа ДНК. 1. Определение нуклеотидной последовательности

Подробнее

МОЛЕКУЛЯРНО- ГЕНЕТИЧЕСКИЙ МЕТОД

МОЛЕКУЛЯРНО- ГЕНЕТИЧЕСКИЙ МЕТОД P A R T N E R ' S P R E S E N T A T I O N МОЛЕКУЛЯРНО- ГЕНЕТИЧЕСКИЙ МЕТОД Вороная Ю.М 1мед 1группа S E C T I O N F O U R МОЛЕКУЛЯРНО - ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ Большая и разнообразная группа методов, предназначенная

Подробнее

М.P.Кабилов 1, Г.М.Дымшиц 1, Д.В.Пышный 2, Е.М.Иванова 2, В.Ф.Зарытова 2, Н.М.Гашникова 3, А.Г.Покровский 3

М.P.Кабилов 1, Г.М.Дымшиц 1, Д.В.Пышный 2, Е.М.Иванова 2, В.Ф.Зарытова 2, Н.М.Гашникова 3, А.Г.Покровский 3 КОЛОРИМЕТРИЧЕСКАЯ ДЕТЕКЦИЯ ТОЧЕЧНЫХ МУТАЦИЙ ПРИ ИММОБИЛИЗАЦИИ ФРАГМЕНТА АНАЛИЗИРУЕМОЙ ДНК С ПРОДУКТОМ ЛИГИРОВАНИЯ НА НЕМ ТАНДЕМА КОРОТКИХ ОЛИГОНУКЛЕОТИДОВ М.P.Кабилов 1, Г.М.Дымшиц 1, Д.В.Пышный 2, Е.М.Иванова

Подробнее

ТЕХНОЛОГИЯ РЕКОМБИНАНТНЫХ ДНК

ТЕХНОЛОГИЯ РЕКОМБИНАНТНЫХ ДНК 11 ТЕХНОЛОГИЯ РЕКОМБИНАНТНЫХ ДНК Расшифровывая тайны структуры генов, ученые начали их выделять и синтезировать. 30 лет назад тех, которые верили в успех этих начинаний было мало, и никто даже не предполагал

Подробнее

ДНК-ЗОНДЫ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ВИРУСОЛОГИИ Галина Я.С., Николаева О.Н. ФГБОУ ВО Башкирский ГАУ Уфа, Россия

ДНК-ЗОНДЫ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ВИРУСОЛОГИИ Галина Я.С., Николаева О.Н. ФГБОУ ВО Башкирский ГАУ Уфа, Россия ДНК-ЗОНДЫ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ВИРУСОЛОГИИ Галина Я.С., Николаева О.Н. ФГБОУ ВО Башкирский ГАУ Уфа, Россия THE DNK-PROBES AND THEIR USE IN VIROLOGY Galina Y.S., Nikolaeva O.N. The Bashkir State Agrarian

Подробнее

Методы исследования нуклеиновых кислот. I. Гибридизация

Методы исследования нуклеиновых кислот. I. Гибридизация Методы исследования нуклеиновых кислот I. Гибридизация Что можно исследовать? Первичная последовательность НК Одна из фундаментальных задач молекулярной биологии и биохимии Определенные мутации Пренатальная

Подробнее

ПЦР в реальном времени

ПЦР в реальном времени ПЦР в реальном времени Одним из самых современных вариантов ПЦР является ПЦР в реальном времени(3). Название отражает общий смысл новой модификации. ПЦР в реальном времени основана на количественной детекции

Подробнее

Генетическая инженерия

Генетическая инженерия *Генная Инженерия Генетическая инженерия Генетическая инженерия (генная инженерия) совокупность приёмов, методов и технологий получения рекомбинантных РНК и ДНК, выделения генов из организма (клеток),

Подробнее

РАЗДЕЛ II ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ ОСНОВНЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПОЛОЖЕНИЯ

РАЗДЕЛ II ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ ОСНОВНЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПОЛОЖЕНИЯ РАЗДЕЛ II ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ ОСНОВНЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПОЛОЖЕНИЯ Генная инженерия это отрасль молекулярной биологии и генетики, целью которой является получение с помощью лабораторных приемов организмов с новыми,

Подробнее

Введение в молекулярную биологию (для информатиков) Александр Предеус Институт биоинформатики

Введение в молекулярную биологию (для информатиков) Александр Предеус Институт биоинформатики Введение в молекулярную биологию (для информатиков) Александр Предеус Институт биоинформатики Урок 1.1 Основные концепции молекулярной биологии молекулы, составляющие клетку биополимеры: ДНК, РНК, протеины

Подробнее

Тема: «Нуклеиновые кислоты. ДНК»

Тема: «Нуклеиновые кислоты. ДНК» Глава I. Основы цитологии На дом: 12 Тема: «Нуклеиновые кислоты. ДНК» Задачи: Дать характеристику нуклеиновым кислотам: видам НК, локализации их в клетке, строению, функциям. Изменено, дополнено Нуклеиновые

Подробнее

Структура работы: всего 19 заданий из них : 15 заданий- части А 2 задания части В и 2 задания части С

Структура работы: всего 19 заданий из них : 15 заданий- части А 2 задания части В и 2 задания части С КАРТА ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА ЗНАНИЙ БИОЛОГИЯ 9 класс (1 триместр) Проверяемые понятия и темы : Разделы биологии, раскрывающие общие закономерности организации, значение биологических знаний для познания окружающего

Подробнее

Готовые решения для лабораторной диагностики молекулярными методами. Каширина Мария Молекулярный биолог ЗАО «БиоХимМак»

Готовые решения для лабораторной диагностики молекулярными методами. Каширина Мария Молекулярный биолог ЗАО «БиоХимМак» Готовые решения для лабораторной диагностики молекулярными методами Каширина Мария Молекулярный биолог ЗАО «БиоХимМак» Исследование фрагментов нуклеиновых кислот (ДНК или РНК) Основные этапы: В клетке

Подробнее

Учитель биологии ГБОУ СОШ 277 Кировского района Буянов А.В.

Учитель биологии ГБОУ СОШ 277 Кировского района Буянов А.В. Учитель биологии ГБОУ СОШ 277 Кировского района Буянов А.В. Название «нуклеиновые кислоты» происходит от латинского слова «нуклеус», т.е. ядро. Они впервые были обнаружены и выделены из ядер клеток. Этот

Подробнее

Рекомендации по постановке ПЦР

Рекомендации по постановке ПЦР Рекомендации по постановке ПЦР К наборам реактивов ## PK101, PK121. К полимеразам ## PK002S/L, PK013, PK014, PK015, PK016, PK022, PK123S/L. К готовым смесям для ПЦР ## PK041S/L, PK143S/L, PK145S/L, PK147S/L,

Подробнее

Методы изучения РНК. Изучение регуляторных участков ДНК. Прикладное применение NGS

Методы изучения РНК. Изучение регуляторных участков ДНК. Прикладное применение NGS Методы изучения РНК. Изучение регуляторных участков ДНК. Прикладное применение NGS 1. Молекулярные методы Анализ РНК можно проводить по следующим категориям: первичная структура (последовательность нуклеотидов),

Подробнее

УТВЕРЖДАЮ Зав. кафедрой молекулярной биологии и генетики, д.м.н. Топорков А.В. протокол 1 от «28» августа 2015 г.

УТВЕРЖДАЮ Зав. кафедрой молекулярной биологии и генетики, д.м.н. Топорков А.В. протокол 1 от «28» августа 2015 г. УТВЕРЖДАЮ Зав. кафедрой молекулярной биологии и генетики, д.м.н. Топорков А.В. протокол 1 от «28» августа 2015 г. Календарно - тематический план лекций по дисциплине «Методы и объекты генетического анализа»

Подробнее

ДНК ДИАГРАММА 01: Что такое ДНК? Какую структуру имеет ДНК? Глава 1: Что такое ДНК? Рекомендуемые фильмы

ДНК ДИАГРАММА 01: Что такое ДНК? Какую структуру имеет ДНК? Глава 1: Что такое ДНК? Рекомендуемые фильмы ДНК БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ И ДНК ДНК Глава 1: Что такое ДНК? Что такое ДНК? ДНК это длинная макромолекула внутри клетки, несущая в себе генетическую информацию о синтезируемых белках. Генетический код образован

Подробнее

3. Область применения. Методика предназначена для использования в научноисследовательских и диагностических учреждениях ветеринарного профиля.

3. Область применения. Методика предназначена для использования в научноисследовательских и диагностических учреждениях ветеринарного профиля. 1. Введение Вирус гриппа является возбудителем острых респираторных заболеваний у человека и животных. Он принадлежит к семейству Orthomyxoviridae. Существует три типа вируса гриппа: A, B, C. Вирус типов

Подробнее

ПРОЦЕССИНГ ДНК И РНК 1. Репликация (от ДНК к ДНК) 2. Транскрипция (от ДНК к РНК)( 3. Трансляция (от РНК к белку) 4. Обратная транскрипция

ПРОЦЕССИНГ ДНК И РНК 1. Репликация (от ДНК к ДНК) 2. Транскрипция (от ДНК к РНК)( 3. Трансляция (от РНК к белку) 4. Обратная транскрипция ПРОЦЕССИНГ ДНК И РНК При жизни организма непрерывно происходят процессы обновления тканей, клеток и т.д., которые неизбежно включают процессы копирования и передачи информации, хранящейся в геноме. Направления

Подробнее

Ключевые слова: нуклеозиды, нуклеотиды, нуклеиновые кислоты, модифицированные нуклеозидтрифосфаты, аптамеры, органический синтез.

Ключевые слова: нуклеозиды, нуклеотиды, нуклеиновые кислоты, модифицированные нуклеозидтрифосфаты, аптамеры, органический синтез. Аннотация проекта (ПНИЭР), выполняемого в рамках ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2014 2020 годы» Номер Соглашения о предоставлении

Подробнее

1. Что обозначено на рисунке цифрами 1 5? 2. Какие функциональные группировки аминокислоты обеспечивают основные свойства? Кислотные?

1. Что обозначено на рисунке цифрами 1 5? 2. Какие функциональные группировки аминокислоты обеспечивают основные свойства? Кислотные? 1 Тема: Основы биохимии Задание 1. «Аминокислоты. Образование дипептида» 1. Что обозначено на рисунке цифрами 1 5? 2. Какие функциональные группировки аминокислоты обеспечивают основные свойства? Кислотные?

Подробнее

1. Аналитический обзор современной научно-технической, нормативной, методической литературы.

1. Аналитический обзор современной научно-технической, нормативной, методической литературы. В ходе выполнения проекта по Соглашению о предоставлении субсидии от от 22 августа 2014 г. 14.604.21.0119 с Минобрнауки России в рамках федеральной целевой программы «Исследования и разработки по приоритетным

Подробнее

Комплексное решение для молекулярных исследований

Комплексное решение для молекулярных исследований Комплексное решение для молекулярных исследований Ведерников Виталий Евгеньевич, к.б.н., руководитель группы ПЦР Лаборатории молекулярной диагностики ООО «Вега» ГК «Алкор Био» http://forpcr.ru Taq M Hot-Start

Подробнее

Занятие 6. ВЕКТОРНЫЕ СИСТЕМЫ, ПРИМЕНЯЕМЫЕ ДЛЯ КЛОНИРОВАНИЯ В КЛЕТКАХ ПРОКАРИОТ И ЭУКАРИОТ.

Занятие 6. ВЕКТОРНЫЕ СИСТЕМЫ, ПРИМЕНЯЕМЫЕ ДЛЯ КЛОНИРОВАНИЯ В КЛЕТКАХ ПРОКАРИОТ И ЭУКАРИОТ. Занятие 6. ВЕКТОРНЫЕ СИСТЕМЫ, ПРИМЕНЯЕМЫЕ ДЛЯ КЛОНИРОВАНИЯ В КЛЕТКАХ ПРОКАРИОТ И ЭУКАРИОТ. Цель занятия: ознакомиться с плазмидными, фаговыми и космидными векторами, освоить методы введения и клонирования

Подробнее

Молекулярная диагностика возбудителей заболеваний картофеля

Молекулярная диагностика возбудителей заболеваний картофеля Молекулярная диагностика возбудителей заболеваний картофеля Владимир Карандашов, к.б.н. Руководитель лаборатории диагностики фитопатогенов ООО «Исследовательский центр «ФитоИнженерия» Московская область,

Подробнее

> V. 3. Какие вы знаете пространственные структуры белка (см. рисунок)? 4. Что представляет собой самая простая пространственная структура белка?

> V. 3. Какие вы знаете пространственные структуры белка (см. рисунок)? 4. Что представляет собой самая простая пространственная структура белка? 3. Какие вы знаете пространственные структуры белка (см. рисунок)? 4. Что представляет собой самая простая пространственная структура белка? Запомните! Молекулы белка макромолекулы биополимеры полипептиды

Подробнее

УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ. Институт биохимической технологии и нанотехнологии (ИБХТН)

УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ. Институт биохимической технологии и нанотехнологии (ИБХТН) БИЛЕТ 1 1. История развития биотехнологии и основные ее аспекты. 2. Рекомбинантные молекулы ДНК, их получение и использование. 3. Непрерывное культивирование микроорганизмов. Хемостатный метод культивирования.

Подробнее

Основные генетические механизмы

Основные генетические механизмы Основные генетические механизмы Тренинг «Использование методики Xpert MTB/RIF», г.душанбе, 29 июля 2 августа 2013 г. Презентация подготовлена в рамках проекта USAID «Посилення контролю за туберкульозом

Подробнее

Оглавление. Предисловие редакторов перевода...5 Предисловие редакторов шестого издания...7 Авторы...9 Принятые сокращения... 11

Оглавление. Предисловие редакторов перевода...5 Предисловие редакторов шестого издания...7 Авторы...9 Принятые сокращения... 11 Предисловие редакторов перевода...5 Предисловие редакторов шестого издания...7 Авторы...9 Принятые сокращения... 11 Глава 1. Теоретические основы биохимического анализа...13 (разд. 1.7 в соавторстве с

Подробнее

Ввести понятия: «онтогенез», «дробление», «гаструляция»,

Ввести понятия: «онтогенез», «дробление», «гаструляция», Планирование по биологии 11 класс. Пономарева И.Н. (2 часа в неделю) Номер урока/ Дата Тема урока Цели урока: образовательные и воспитательные Тип урока Домашн ее задание ( ) 1. сентября 2. 3. сентября)

Подробнее

Экзаменационный билет 2. Проф. Левашов Андрей Вадимович Проф. Копылов Алексей Михайлович К.х.н. Федорчук Владимир Витальевич

Экзаменационный билет 2. Проф. Левашов Андрей Вадимович Проф. Копылов Алексей Михайлович К.х.н. Федорчук Владимир Витальевич Экзаменационный билет 1. 1. Функции, структура и свойства биологических мембран. 2. Стационарная кинетика ферментативных реакций. Схема Михаэлиса-Ментен. Методы определения параметров из экспериментальных

Подробнее

Тема 1. Химический состав клетки Задания части А

Тема 1. Химический состав клетки Задания части А Тема 1. Химический состав клетки Задания части А Выберите один ответ, который является наиболее правильным 1. Назовите органические соединения, которые содержатся в клетке в наибольшем количестве (в %

Подробнее

Модель урока биологии на тему «Нуклеиновые кислоты. Роль нуклеиновых кислот в биосинтезе белка» Разработала: Давыдова И.В.

Модель урока биологии на тему «Нуклеиновые кислоты. Роль нуклеиновых кислот в биосинтезе белка» Разработала: Давыдова И.В. Модель урока биологии на тему «Нуклеиновые кислоты. Роль нуклеиновых кислот в биосинтезе белка» Разработала: Давыдова И.В. Урок на тему: «Нуклеиновые кислоты» Класс: 10 профильный Отведенное время: два

Подробнее

Диагностика ВГЦ. Денис Годлевский Баку, Декабрь 2014

Диагностика ВГЦ. Денис Годлевский Баку, Декабрь 2014 Диагностика ВГЦ Денис Годлевский Баку, Декабрь 2014 Виды диагностики Лабораторная Экспресс-диагностика Темы Антитела/ Неструктурные белки Полимеразная цепная реакция (ПЦР) Генотипирование Фибросканирование

Подробнее

Репликация у бактерий

Репликация у бактерий Репликация у бактерий 1. Содержание курса Цель данного курса познакомить студентов с цитологией, биохимией, молекулярной биологией. Рис. 1: Репликационная вилка Молекулярная биология уровень, находящийся

Подробнее

Резюме - краткое изложение информации по какому-либо изученному материалу. Необходимо изложить пройденную тему в 5-7 предложениях, используя термины.

Резюме - краткое изложение информации по какому-либо изученному материалу. Необходимо изложить пройденную тему в 5-7 предложениях, используя термины. Задания для внеаудиторной работы студентов специальности медицинская биохимия 1 курс. Резюме - краткое изложение информации по какому-либо изученному материалу. Необходимо изложить пройденную тему в 5-7

Подробнее

Репликация процесс самовоспроизведения ДНК

Репликация процесс самовоспроизведения ДНК Репликация процесс самовоспроизведения ДНК Фрагмент полинуклеотидной цепи ДНК Фрагмент полинуклеотидной цепи ДНК Модель структуры ДНК Модель структуры ДНК 5 3 3 5 3 5 Розалинда Франклин (1920-1958) Дж.Уотсон

Подробнее

Белорусский государственный университет

Белорусский государственный университет Белорусский государственный университет Генная инженерия Учебная программа (рабочий вариант) по специальности: 1-31 01 01 Биология (по направлениям) направление 1-31 01 01-03 Биология (биотехнология) Факультет

Подробнее

ДНК-макроматрицы и транскрипционное профилирование

ДНК-макроматрицы и транскрипционное профилирование БИОНАНОТЕХНОЛОГИИ Ю.Копа, К.Момыналиев ДНК-макроматрицы и транскрипционное профилирование Современные ДНК-матрицы являются высокочувствительным и точным аналитическим инструментом для научного исследования

Подробнее

Предлагаемая книга является первым наиболее полным и авторитетным руководством по интенсивно развивающейся области науки молекулярной генетике,

Предлагаемая книга является первым наиболее полным и авторитетным руководством по интенсивно развивающейся области науки молекулярной генетике, Предлагаемая книга является первым наиболее полным и авторитетным руководством по интенсивно развивающейся области науки молекулярной генетике, аналогов которому в мировой научной литературе нет. Издание

Подробнее

Тема: Органические вещества клетки: нуклеиновые кислоты. ДНК.

Тема: Органические вещества клетки: нуклеиновые кислоты. ДНК. Урок 6 Тема: Органические вещества клетки: нуклеиновые кислоты. ДНК. Ведущая дидактическая цель: изучение нового материала. Форма урока: комбинированная. Задачи урока: Образовательная: Продолжить изучение

Подробнее

БИОЛОГИЯ КАК НАУКА. МЕТОДЫ НАУЧНОГО ПОЗНАНИЯ

БИОЛОГИЯ КАК НАУКА. МЕТОДЫ НАУЧНОГО ПОЗНАНИЯ Содержание программы За основу взята программа среднего общего образования по биологии для базового изучения биологии в X XI классах И.Б.Агафонова, В.И.Сивоглазова (линия Н.И.Сонина) и Стандарт среднего

Подробнее

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОТЕХНОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ ГЕННОЙ ИНЖЕНЕРИИ»

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОТЕХНОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ ГЕННОЙ ИНЖЕНЕРИИ» МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО «УЛЬЯНОВСКАЯ ГСХА им. П.А.Столыпина» Факультет ветеринарной медицины Кафедра биологии, ветеринарной генетики, паразитологии и экологии РАБОЧАЯ

Подробнее

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН Западно-Казахстанский государственный университет им.м.утемисова РАБОЧАЯ УЧЕБНАЯ ПРОГРАММА MONI 1101 Молекулярные основы наследственности и изменчивости

Подробнее

СИНТЕЗ ОЛИГОНУКЛЕОТИДОВ

СИНТЕЗ ОЛИГОНУКЛЕОТИДОВ СИНТЕЗ ОЛИГОНУКЛЕОТИДОВ СИНТЕЗ ОЛИГОНУКЛЕОТИДОВ Олигонуклеотиды представляют собой фрагменты одноцепочечной нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), состоящие из небольшого количества остатков нуклеотидов, соединённых

Подробнее

Разработка и коммерциализация спектро-секвенатора ДНК и РНК.

Разработка и коммерциализация спектро-секвенатора ДНК и РНК. Разработка и коммерциализация спектро-секвенатора ДНК и РНК. Более 50 лет назад Нобелевский лауреат Ричард Фейнман на лекции в Стэндфордском университете сказал то, что во многом справедливо и сегодня.

Подробнее

RU (11) (51) МПК C12Q 1/68 ( )

RU (11) (51) МПК C12Q 1/68 ( ) РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ (19) RU (11) (51) МПК C12Q 1/68 (2006.01) 2015 151 954 (13) A ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНОЙ СОБСТВЕННОСТИ (12) ЗАЯВКА НА ИЗОБРЕТЕНИЕ (21)(22) Заявка: 2015151954, 02.05.2014

Подробнее

Конкурсный открытый урок

Конкурсный открытый урок МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РБ ГАОУ СПО Нефтекамский нефтяной колледж Посвящается году охраны окружающей среды Конкурсный открытый урок На тему: Нуклеиновые кислоты Тема урока: Нуклеиновые кислоты Цели урока:

Подробнее

10 класс. Контрольная работа по биологии 1 вариант

10 класс. Контрольная работа по биологии 1 вариант 10 класс Контрольная работа по биологии 1 вариант А1. Какой уровень организации живого служит основным объектом изучения цитологии? 1) Клеточный 2) Популяционно-видовой 3) Биогеоценотический 4) биосферный

Подробнее

РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ПЕДАГОГА

РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ПЕДАГОГА Муниципальное автономное общеобразовательное учреждение г. Калининграда гимназия 32 РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ПЕДАГОГА Федосеевой Натальи Петровны Ф.И.О. Элективного курса биологии для 10-в класса_ Предмет, класс

Подробнее

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ БИОЛОГИЯ ГЕНОМНОЙ И ПОСТГЕНОМНОЙ ЭРЫ

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ БИОЛОГИЯ ГЕНОМНОЙ И ПОСТГЕНОМНОЙ ЭРЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ БИОЛОГИЯ ГЕНОМНОЙ И ПОСТГЕНОМНОЙ ЭРЫ Лекция 5 ОСНОВЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БИОЛОГИИ РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Лекция 19. Геномика /автор Янковский Н.К., МФТИ, 2008 http://bio.fizteh.ru/student/files/biology/biolections/lection19.html

Подробнее

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ УТВЕРЖДАЮ Заместитель министра Главный государственный санитарный врач О.В.Арнаутов 24 декабря 2010 г. Регистрационный 096-0710 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ МЕТОД ОПРЕДЕЛЕНИЯ

Подробнее

ПРОГРАММА. дополнительного образования. по общей биологии для 11 класса. «Удивительная молекула ДНК»

ПРОГРАММА. дополнительного образования. по общей биологии для 11 класса. «Удивительная молекула ДНК» ПРОГРАММА дополнительного образования по общей биологии для 11 класса «Удивительная молекула ДНК» С середины ХХ века в области молекулярной биологии был сделан большой прорыв, который разгадал тайны главной

Подробнее

Поэтому не вызывает сомнений актуальность настоящей работы, в которой разработаны универсальные подходы к получению пиренильных конъюгатов

Поэтому не вызывает сомнений актуальность настоящей работы, в которой разработаны универсальные подходы к получению пиренильных конъюгатов 1 Поэтому не вызывает сомнений актуальность настоящей работы, в которой разработаны универсальные подходы к получению пиренильных конъюгатов олигонуклеотидов, изучены их свойства и продемонстрирована перспективность

Подробнее

Молекулярно-генетические методы в диагностике перинатальных инфекций

Молекулярно-генетические методы в диагностике перинатальных инфекций Молекулярно-генетические методы в диагностике перинатальных инфекций Кафарская Л.И., Ефимов Б.А., Шкопоров А.Н. Работа выполнена при финансовой поддержке Минобразования и науки Перинатальные инфекции Успешная

Подробнее

4. Перечень разделов и (или) тем дисциплины и их дидактическое содержание. История развития биотехнологии и ОПК-11,

4. Перечень разделов и (или) тем дисциплины и их дидактическое содержание. История развития биотехнологии и ОПК-11, 1. Целью изучения дисциплины является: ознакомление студентов с современным состоянием медицинской биотехнологии; формирование у студентов системных знаний по фундаментальным понятиям биомедицинской науки;

Подробнее

Тема «Молекулярные механизмы генетических процессов. Генетическая роль ДНК и РНК, ее доказательство» РЕПОЗИТОРИЙ БГПУ

Тема «Молекулярные механизмы генетических процессов. Генетическая роль ДНК и РНК, ее доказательство» РЕПОЗИТОРИЙ БГПУ Тема «Молекулярные механизмы генетических процессов. Генетическая роль ДНК и РНК, ее доказательство» Молекулярная генетика - раздел генетики и молекулярной биологии, изучающий материальные основы наследственности

Подробнее

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ. по проведению семинарских занятий по курсу

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ. по проведению семинарских занятий по курсу 1 МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Подробнее

Билет 6 Билет 7 Билет 8 Билет 9 Билет 10 Билет 11 Билет 12

Билет 6 Билет 7 Билет 8 Билет 9 Билет 10 Билет 11 Билет 12 Билет 6 1. Особенности пластического обмена у растений. Фотосинтез. Строение хлоропластов и их роль в этом процессе. 2. Понятие об органах растений. Функции корня. Виды корней и типы корневых систем. Видоизменения

Подробнее

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ «Кемеровский государственный университет» Кафедра генетики

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ «Кемеровский государственный университет» Кафедра генетики МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ «Кемеровский государственный университет» Кафедра генетики РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНОМА для специальности 020201.65 Биология ДС.Ф.2

Подробнее

ПОУРОЧНОЕ ТЕМАТИЧЕСКОЕ ПЛАНИРОВАНИЕ 10 КЛАСС

ПОУРОЧНОЕ ТЕМАТИЧЕСКОЕ ПЛАНИРОВАНИЕ 10 КЛАСС ПОУРОЧНОЕ ТЕМАТИЧЕСКОЕ ПЛАНИРОВАНИЕ 10 КЛАСС 21 ПОУРОЧНОЕ ТЕМАТИЧЕСКОЕ ПЛАНИРОВАНИЕ «БИОЛОГИЯ. 10 КЛАСС. ПРОФИЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ» Планирование составлено на основе программы «Биология. 10 11 классы. Профильный

Подробнее

2. Готовыми органическими веществами питаются организмы

2. Готовыми органическими веществами питаются организмы ТЕМА «Пластический обмен» 1. Готовыми органическими веществами питаются 1) грибы 2) папоротники 3) водоросли 4) мхи 2. Готовыми органическими веществами питаются организмы 1) автотрофы 2) гетеротрофы 3)

Подробнее

Новые технологии в молекулярной диагностике инфекционных, наследственных и онкологических заболеваний. Филатова Людмила К.б.н Менеджер по продукции

Новые технологии в молекулярной диагностике инфекционных, наследственных и онкологических заболеваний. Филатова Людмила К.б.н Менеджер по продукции Новые технологии в молекулярной диагностике инфекционных, наследственных и Филатова Людмила К.б.н Менеджер по продукции Генетические технологии не роскошь, а средство Основные направления развития диагностических

Подробнее

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ»

«МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ» ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ (ОБЩЕРАЗВИВАЮЩАЯ) ПРОГРАММА «МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ» Направленность: естественнонаучная Уровень программы - базовый Возраст обучающихся - 15-18 лет Срок реализации программы

Подробнее

Рабочая программа по биологии 10 класс. Разработчик: Бобринева В.В, Учитель биологии г.

Рабочая программа по биологии 10 класс. Разработчик: Бобринева В.В, Учитель биологии г. Рабочая программа по биологии 10 класс Разработчик: Бобринева В.В, Учитель биологии 2017 г. 1. Пояснительная записка Настоящая программа составлена на основе авторской Г. М. Дымшица, О.В. Саблиной программы

Подробнее

СТАНДАРТ СРЕДНЕГО (ПОЛНОГО) ОБЩЕГО ОБРАЗОВАНИЯ ПО ЕСТЕСТВОЗНАНИЮ БАЗОВЫЙ УРОВЕНЬ

СТАНДАРТ СРЕДНЕГО (ПОЛНОГО) ОБЩЕГО ОБРАЗОВАНИЯ ПО ЕСТЕСТВОЗНАНИЮ БАЗОВЫЙ УРОВЕНЬ СТАНДАРТ СРЕДНЕГО (ПОЛНОГО) ОБЩЕГО ОБРАЗОВАНИЯ ПО ЕСТЕСТВОЗНАНИЮ БАЗОВЫЙ УРОВЕНЬ Изучение естествознания на базовом уровне среднего (полного) общего образования направлено на достижение следующих целей:

Подробнее

I. ЭКСПРЕСС-МЕТОД ВЫДЕЛЕНИЯ ДНК Комплект реагентов для выделения ДНК «ПРОБА-РАПИД» 4 Комплект реагентов для выделения ДНК «ПРОБА-РАПИД-ГЕНЕТИКА» 5

I. ЭКСПРЕСС-МЕТОД ВЫДЕЛЕНИЯ ДНК Комплект реагентов для выделения ДНК «ПРОБА-РАПИД» 4 Комплект реагентов для выделения ДНК «ПРОБА-РАПИД-ГЕНЕТИКА» 5 содержание I. ЭКСПРЕСС-МЕТОД ВЫДЕЛЕНИЯ ДНК Комплект реагентов для выделения ДНК «ПРОБА-РАПИД» 4 Комплект реагентов для выделения ДНК «ПРОБА-РАПИД-ГЕНЕТИКА» 5 II. СОРБЕНТНЫЙ МЕТОД ВЫДЕЛЕНИЯ ДНК Комплект

Подробнее

1. ТРЕБОВАНИЯ К УРОВНЮ ПОДГОТОВКИ УЧАЩИХСЯ: В

1. ТРЕБОВАНИЯ К УРОВНЮ ПОДГОТОВКИ УЧАЩИХСЯ: В 2 1. ТРЕБОВАНИЯ К УРОВНЮ ПОДГОТОВКИ УЧАЩИХСЯ: В результате обучения ученик должен знать /понимать основные положения биологических теорий (клеточная); сущность законов Г.Менделя, закономерностей изменчивости.

Подробнее

«Автоматизация процесса пробоподготовки в ПЦР анализе»

«Автоматизация процесса пробоподготовки в ПЦР анализе» «Автоматизация процесса пробоподготовки в ПЦР анализе» Яцун Екатерина «Актуальные проблемы современной лабораторной диагностики» г. Барнаул, июнь 2010 г. Полимеразная цепная реакция (ПЦР): общие принципы

Подробнее

Генетическая рекомбинация - это перераспределение генетического материала (ДНК), приводящее к возникновению новых комбинаций генов.

Генетическая рекомбинация - это перераспределение генетического материала (ДНК), приводящее к возникновению новых комбинаций генов. Генетическая рекомбинация - это перераспределение генетического материала (ДНК), приводящее к возникновению новых комбинаций генов. Рекомбинация может происходить путем обмена клеточными ядрами, целыми

Подробнее

Методические рекомендации для самостоятельной работы обучающихся по дисциплине. Сельскохозяйственная биотехнология

Методические рекомендации для самостоятельной работы обучающихся по дисциплине. Сельскохозяйственная биотехнология ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ОРЕНБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Методические рекомендации для самостоятельной

Подробнее

ПРИКЛАДНАЯ МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

ПРИКЛАДНАЯ МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ Министерство образования Республики Беларусь УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ «ГРОДНЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ ЯНКИ КУПАЛЫ» В.И. Резяпкин ПРИКЛАДНАЯ МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ Пособие по курсам «Молекулярная

Подробнее

УК-2 Способность проектировать и осуществлять комплексные исследования, в том числе междисциплинарные, на основе целостного системного научного мирово

УК-2 Способность проектировать и осуществлять комплексные исследования, в том числе междисциплинарные, на основе целостного системного научного мирово 1 УК-2 Способность проектировать и осуществлять комплексные исследования, в том числе междисциплинарные, на основе целостного системного научного мировоззрения с использованием знаний в области истории

Подробнее

отзыв содержащий 211 ссылок. В тексте работы имеется 30 рисунков и 3 таблицы. Ф.7

отзыв содержащий 211 ссылок. В тексте работы имеется 30 рисунков и 3 таблицы. Ф.7 отзыв ведущей организации - Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института молекулярной генетики Российской академии наук, - на диссертацию Прошкина Сергея Александровича "Механизмы

Подробнее

ПРЕЗЕНТАЦИЯ ДЛЯ 9 КЛАССА ПО ТЕМЕ: НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ. Учитель биологии ГБОУ СОШ 8. О.Ю. Ветренко

ПРЕЗЕНТАЦИЯ ДЛЯ 9 КЛАССА ПО ТЕМЕ: НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ. Учитель биологии ГБОУ СОШ 8. О.Ю. Ветренко ПРЕЗЕНТАЦИЯ ДЛЯ 9 КЛАССА ПО ТЕМЕ: НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ Учитель биологии ГБОУ СОШ 8 пгт Алексеевка О.Ю. Ветренко г.о. Кинель КРИТЕРИИ ОЦЕНИВАНИЯ РАБОТЫ УЧЕНИКОВ НА УРОКЕ Учащиеся получившие за различные

Подробнее

Демонстрационный вариант контрольной работы для проведения промежуточной аттестации по биологии 10 класс

Демонстрационный вариант контрольной работы для проведения промежуточной аттестации по биологии 10 класс МОУ «Лицей 3 им. П.А. Столыпина г. Ртищево Саратовской области» Демонстрационный вариант контрольной работы для проведения промежуточной аттестации по биологии 10 класс 1.Развитие организма животного от

Подробнее

ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА

ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА Занятие 7. Тема: ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА (занятие II) " " 200 г Цель занятия: изучить классификацию и свойства генов; уровни структурно-функциональной организации наследственного материала

Подробнее

БЛОК 2 Клетка как биологическая система.

БЛОК 2 Клетка как биологическая система. 1. К макроэлементам относятся: БЛОК 2 Клетка как биологическая система. 1) кислород, углерод, водород, азот 2) кислород, железо, золото 3) углерод, водород, бор 4) селен, азот, кислород 1) 2. Органоид,

Подробнее

Глоссарий. Генетически модифицированные (трансгенные организмы, ГМО, ТГО) ГЕНЕТИЧЕСКИ ИЗМЕНЕННЫЙ ОРГАНИЗМ (ГИО)

Глоссарий. Генетически модифицированные (трансгенные организмы, ГМО, ТГО) ГЕНЕТИЧЕСКИ ИЗМЕНЕННЫЙ ОРГАНИЗМ (ГИО) Глоссарий ГМ Генетически модифицированные (трансгенные организмы, ГМО, ТГО) ГЕНЕТИЧЕСКИ ИЗМЕНЕННЫЙ ОРГАНИЗМ (ГИО) Генная инженерия (молекулярная биотехнология, молекулярное клонирование) генно-инженерная

Подробнее

В) моносахариды; Г) глицерин и жирные кислоты.

В) моносахариды; Г) глицерин и жирные кислоты. Контрольная работа по биологии «Молекулярный уровень» 9 класс 1 вариант 1. Мономер ДНК А) аминокислота; Б) нуклеотид; В) моносахариды; Г) глицерин и жирные кислоты. 2. Где располагается наследственный

Подробнее

Тема: «Материальные основы наследственности» РЕПОЗИТОРИЙ БГПУ

Тема: «Материальные основы наследственности» РЕПОЗИТОРИЙ БГПУ Тема: «Материальные основы наследственности» Генетический материал необходим для реализации таких свойств организма как наследственность и изменчивость. Три уровня организации генетического материала:

Подробнее

«Химические основы биологических процессов» * Часть I. Текущие вопросы ТЕМА 1. Что такое жизнь с точки зрения химика. 1. Многообразие и систематика

«Химические основы биологических процессов» * Часть I. Текущие вопросы ТЕМА 1. Что такое жизнь с точки зрения химика. 1. Многообразие и систематика «Химические основы биологических процессов» * Часть I. Текущие вопросы ТЕМА 1. Что такое жизнь с точки зрения химика. 1. Многообразие и систематика 2. Строение клеток 3. Биологические полимеры три основных

Подробнее

РЕШЕНИЕ ЗАДАЧ ПО ГЕНЕТИКЕ 10 класс. Пояснительная записка

РЕШЕНИЕ ЗАДАЧ ПО ГЕНЕТИКЕ 10 класс. Пояснительная записка РЕШЕНИЕ ЗАДАЧ ПО ГЕНЕТИКЕ 10 класс Пояснительная записка Программа направлена на расширение теоретических знаний и умений по базовому предмету «Биология» и развитие специфических способов деятельности

Подробнее

Методы исследования нуклеиновых кислот. III. Секвенирование

Методы исследования нуклеиновых кислот. III. Секвенирование Методы исследования нуклеиновых кислот III. Секвенирование Секвенирование 1977 г. Maxam-Gilbert and Sanger Sequencing 2005 г. Next-Generation Sequencing Virus 3222 (Bacteriophage phix 174, 5386 пн 1977

Подробнее

Методы исследования нуклеиновых кислот

Методы исследования нуклеиновых кислот Методы исследования нуклеиновых кислот Что можно исследовать? Первичная последовательность НК Одна из фундаментальных задач молекулярной биологии и биохимии Определенные мутации Пренатальная диагностика

Подробнее

Пояснения к демонстрационному варианту контрольных измерительных материалов внутришкольного мониторинга в МОУ «СОШ 8» по биологии за курс 10 класса

Пояснения к демонстрационному варианту контрольных измерительных материалов внутришкольного мониторинга в МОУ «СОШ 8» по биологии за курс 10 класса Пояснения к демонстрационному варианту контрольных измерительных материалов внутришкольного мониторинга в МОУ «СОШ 8» по биологии за курс 10 класса Демонстрационный вариант предназначен для того, чтобы

Подробнее

Глава 8 Ген. 1. CS Понятие "ген" было предложено: a) Г. Менделем; b) Т. Морганом; c) В. Иогансеном; d) Дж. Уотсоном; e) О. Эйвери.

Глава 8 Ген. 1. CS Понятие ген было предложено: a) Г. Менделем; b) Т. Морганом; c) В. Иогансеном; d) Дж. Уотсоном; e) О. Эйвери. Глава 8 Ген 1. CS Понятие "ген" было предложено: a) Г. Менделем; b) Т. Морганом; c) В. Иогансеном; d) Дж. Уотсоном; e) О. Эйвери. 2. CS Выберите ответ не соответствующий характеристике гена: a) содержит

Подробнее

Тест по биологии Химический состав клетки 9 класс

Тест по биологии Химический состав клетки 9 класс Тест по биологии Химический состав клетки 9 класс 1. Содержание воды в клетке в среднем составляет (в процентах от массы) 1) 1-2 3) 30-40 2) 5-10 4) 70-80 2. Содержание минеральных солей в клетке в среднем

Подробнее

Ключевые методы молекулярной биологии. Секвенирование по Сенгеру. Докладчик: Шадрин Д.М.

Ключевые методы молекулярной биологии. Секвенирование по Сенгеру. Докладчик: Шадрин Д.М. Ключевые методы молекулярной биологии. Секвенирование по Сенгеру Докладчик: Шадрин Д.М. 1 История разработки метода Фридрих Мишер Николай Открытие ДНК Константинович 1869 год. Кольцов Структура ДНК, 1927

Подробнее

Отложенные задания (30)

Отложенные задания (30) Отложенные задания (30) Вставьте в текст «ДНК» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите в текст цифры выбранных ответов, а затем получившуюся последовательность

Подробнее

ТРАНСГЕНЕЗ. МИКРООРГАНИЗМЫ. ВВЕДЕНИЕ В БИОТЕХНОЛОГИЮ Лекция 5

ТРАНСГЕНЕЗ. МИКРООРГАНИЗМЫ. ВВЕДЕНИЕ В БИОТЕХНОЛОГИЮ Лекция 5 ТРАНСГЕНЕЗ. МИКРООРГАНИЗМЫ ВВЕДЕНИЕ В БИОТЕХНОЛОГИЮ Лекция 5 Перспективы развития генетической инженерии 1 2 3 4 Получение ДНК зондов для исследования структуры, функций и экспрессии генов Развитие «обратной

Подробнее

Нуклеиновые кислоты и их роль в жизнедеятельности клетки

Нуклеиновые кислоты и их роль в жизнедеятельности клетки Нуклеиновые кислоты Нуклеиновые кислоты и их роль в жизнедеятельности клетки Нуклеиновые кислоты открыты во второй половине 19 века швейцарским биохимиком Фридрихом Мишером Фридрих Мишер Нуклеиновые кислоты

Подробнее

ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ ЧЕЛОВЕКА

ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ ЧЕЛОВЕКА Занятие 14. Тема: ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ ЧЕЛОВЕКА (занятие ) " " 200 г Цель занятия: изучить задачи генетики человека на современном этапе, основные методы генетики человека; научиться решать задачи по составлению

Подробнее

МГУ имени М.В. Ломоносова. Химический факультет

МГУ имени М.В. Ломоносова. Химический факультет МГУ имени М.В. Ломоносова Химический факультет Химические курсы (для всех групп): 1 год Неорганика курсовая 2 год Аналитика курсовая Радиохимия 3 год Органика курсовая Химические основы биологических процессов

Подробнее

стероидов Итого по курсу

стероидов Итого по курсу ПРОГРАММА спецкурса «Химия биополимеров» Лектор к.х.н. Е.Л. Черноловская. (24 часа). 1.1 Естественно-научная дисциплина, вузовская. 1.2 Цели и задачи курса. Дисциплина «Химия биополимеров» предназначена

Подробнее