Печатается по решению Центрального координационно-методического совета Казанского государственного медицинского университета

Размер: px
Начинать показ со страницы:

Download "Печатается по решению Центрального координационно-методического совета Казанского государственного медицинского университета"

Транскрипт

1 ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ» МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Вирусы бактерий Казань, 2018

2 УДК (075.8) ББК 28.я73 авторский знак В52 Печатается по решению Центрального координационно-методического совета Казанского государственного медицинского университета Авторы: Ю.В. Валеева, к.м.н., доцент кафедры микробиологии ФГБОУ ВО «Казанский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения РФ. А.Н. Савинова, к.б.н., доцент кафедры микробиологии ФГБОУ ВО «Казанский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения РФ. Рецензенты: Н.М. Хакимов, к.м.н., доцент кафедры эпидемиологии ФГБОУ ВО «Казанский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения РФ; Л.Г. Морозова, к.б.н., доцент кафедры микробиологии «Казанская государственная медицинская академия» филиала ФГБОУ ДПО РМАНПО Министерства здравоохранения РФ. Вирусы бактерий: учебное пособие для студентов / Валеева Ю.В., Савинова А.Н. Казань: КГМУ, 2018 с.34 Учебное пособие предназначено для студентов медицинских вузов специальности «Педиатрия» для самостоятельного изучения темы «Бактериофаги». Пособие составлено в соответствии с учетом требований Федерального государственного образовательного стандарта по специальности «Педиатрия». Содержит основные понятия, сведения о строении, свойствах бактериофагов, практическом применении, вопросы для самоконтроля, тестовые задания и ситуационные задачи по теме: «Бактериофаги». Цели и задачи изучения раздела направлены на освоение ОПК 9 Казанский государственный медицинский университет,

3 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение 5 История открытия и изучения бактериофагов 5 Химический состав фагов 7 Антигенные свойства фагов 8 Морфология бактериофагов 8 Репродукция бактериофагов 10 Взаимодействие вирулентного бактериофага с бактериальной клеткой 10 Взаимодействие умеренного бактериофага с бактериальной клеткой 11 Методы изучения вирулентных фагов 14 Качественные методы определения бактериофагов 15 Практическое применение фагов 15 Лечебно профилактическое применение бактериофагов 17 Коммерческие препараты бактериофагов 20 Вопросы для самоподготовки и самоконтроля 28 Тесты 28 Ситуационные задачи и ответы 29 Практическое занятие 31 Оснащение занятия 32 Литература 34 3

4 Цель освоение студентами темы «Бактериофаги». Задачи: изучение свойств бактериофагов, способов практического применения их в микробиологии и в медицине, необходимых врачу педиатру для диагностики и лечения инфекционных заболеваний. Знания, умения и навыки, полученные студентами при изучении данного раздела, направлены на формирование общепрофессиональной компетенции: ОПК 9 способностью к оценке морфофункциональных, физиологических состояний и патологических процессов в организме человека для решения профессиональных задач В результате освоения ОПК 9 обучающийся должен: Знать: классификацию, морфологию и физиологию микроорганизмов и вирусов, их влияние на здоровье детей и подростков, методы микробиологической диагностики; применение основных антибактериальных, противовирусных и биологических препаратов; Уметь: пользоваться физическим, химическим и биологическим оборудованием; Владеть: навыками постановки предварительного диагноза на основании результатов лабораторного и инструментального обследования детей и подростков. 4

5 Введение Бактериофаги [от «бактерия», + греч. phagein, поедать] группа вирусов, паразитирующих в бактериальных клетках. Чаще репродукция дочерних популяций бактериофагов внутри бактерий вызывают их разрушение. Бактериофаги, или фаги, широко распространены в природе их выделяют из воды, почвы, организмов различных животных и человека. В природных условиях фаги встречаются в тех местах, где есть чувствительные к ним бактерии. Чем богаче тот или иной субстрат (почва, вода, выделения человека и животных и т.д.) микроорганизмами, тем в большем количестве в нем встречаются соответствующие фаги. Так, фаги, лизирующие клетки всех видов почвенных микроорганизмов, находятся в почвах. Особенно богаты фагами черноземы и почвы, в которые вносились органические удобрения. Фаги, активные против разных видов кишечной, дизентерийной, тифозной и паратифозной палочек, часто встречаются в содержимом кишечника человека и животных, сточных водах и загрязненных водоемах. Фаги фитопатогенных микроорганизмов успешнее всего выделяются из остатков растений, пораженных этими микробами. Принципы классификации бактериофагов аналогичны подходам к систематике вирусов вообще. В основу классификации положены тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), морфология фагов, спектр действия, антигенная структура, химический состав и др. Большинство фагов относится к ДНК содержащим вирусам, с нуклеокапсидом, организованным по принципу смешанной симметрии. По спектру действия выделяют типовые фаги (Т фаги), лизирующие бактерии отдельных штаммов внутри вида, моновалентные фаги, лизирующие бактерии одного вида, и поливалентные фаги, лизирующие бактерии нескольких видов. История открытия и изучения бактериофагов. В 1896 году Эрнест Хэнкин установил наличие выраженной антибактериальной активности воды из Ганга и Джамны в отношении холерного вибриона. Эти свойства сохранялись после пропускания через бактериальные фильтры, но исчезали при кипячении. Хэнкин предположил, что подобные свойства воды из этих рек ограничивают распространения эпидемий холеры, но не смог объяснить этот феномен. Впервые перевиваемый лизис бактерий (сибиреязвенной палочки) наблюдал Н.Ф. Гамалея (1898). При изучении свойств фильтратов сибиреязвенных бацилл, он установил его способность лизировать свежие культуры этих бактерий. В 1915 году Фредерик Туорт наблюдал аналогичные дегенеративные изменения колоний золотистого стафилококка, получившее название «стеклистое перерождение колоний». Под действием некоего фактора белые или желтые, непрозрачные колонии бактерий становились прозрачными и исчезали. Исследователи установили способность фильтратов переродившихся колоний заражать и убивать новые колонии бактерий. Это явление получило название «феномена Туорта», но его природа оставалась неизученной. Истинным открывателем бактериофагов стал Феликс д' Эрелль, 5

6 выделивший от больных дизентерией «анти шигеллезный микроорганизм» (1915). Именно Ф. д' Эрелль (фото1), канадский сотрудник Института Пастера в Париже, ввел в практику термин «бактериофаги» используя суффикс «фаг» не в прямом смысле «поглощать, поедать», а в смысле развития за счет чего-то. Он исследовал действие фильтратов испражнений больных дизентерией на шигеллы. После культивирования в термостате культура бактерий обычно вырастала, но однажды она не выросла, а растворилась, что совпало, по времени, с началом выздоровления больного. Это позволило Ф. д' Эреллю сделать вывод, что бактерии растворяет некий живой агент, проходящий через бактериальные фильтры, то есть вирус. Путем многочисленных пассажей на культурах шигелл в качестве «клетокхозяев», Ф. д' Эрелль размножил популяцию бактериофагов и установил их способность образовывать зоны лизиса на культурах шигелл, засеянных «газоном» на чашках Петри. Фото 1. Феликс д Эрелль (Хьюберт Феликс Августин Херенц) выдающийся ученыймикробиолог, неоднократно номинированный на Нобелевскую премию, был самоучкой без высшего образования г. Institut Pasteur Musée Pasteur Лишь после создания электронного микроскопа была доказана вирусная природа бактериофагов и изучена их морфология. Открытие Ф. д' Эрелля привлекло внимание врачей и позволило использовать фаги для лечения и профилактики ряда инфекционных болезней. В гг. д' Эрелль работал в Тифлисе (Тбилиси, Грузия), помогая в организации Международного Института Бактериофагов. С самого начала одним из главных направлений практического применения фагов было фагодифференцирование идентификация бактерий путем определения спектра их чувствительности к специфическому набору фагов. Высокая эффективность метода обусловлена специфичностью многих бактериофагов в отношении их хозяев в связи с чем его широко используют во всем мире. 6

7 Не менее широко в лечении самых разнообразных инфекций использовалась фаготерапия. Фаги наносили непосредственно на место поражения, вносили внутрь, внутрикожно, внутримышечно, внутривенно, внутрибрюшинно, либо применяли в виде аэрозолей или клизм. Их даже вводили внутрь легких, в сонную артерию и перикард. В 40-х годах ХХ века началась эпоха антибиотикотерапии и везде, исключая СССР, разработки новых бактериофагов были вычеркнуты из числа перспективных исследований. Однако, уже в 80-е годы ХХ заговорили о снижении эффективности лечения антибиотиками вследствие выработки бактериями лекарственной устойчивости и интерес к фаготерапии возобновился. В начало 2000 х годов Гленн Моррис сотрудник Мэрилендского Университета (США) совместно с НИИ бактериофагов, микробиологии и вирусологии в Тбилиси наладил испытания фаговых препаратов для получения лицензии на их применение в США, а в июле 2007 г. бактериофаги были одобрены для использования в США. На протяжении нескольких последних лет исследования свойств бактериофагов проводят в России, Грузии, Польше, Франции, Германии, Финляндии, Канаде, США, Великобритании, Мексике, Израиле, Индии, Австралии и т.д. В гг. работы, проведенные Г.Дельбрюком, С.Луриа, А.Дерманомм, Р.Херши и А.Львоффом по изучению структуры и физиологии взаимодействий «хозяин-фаг», заложили основание для развития молекулярной биологии, которая, в свою очередь, стала фундаментом для целого ряда новых направлений биотехнологии. В настоящее время фаги широко используют в медицинской практике и при различных биологических исследованиях. В настоящее время изучением и применением бактериофагов занимаются бактериологи, вирусологи, биохимики, генетики, биофизики, молекулярные биологи, экспериментальные онкологи, специалисты по генной инженерии и биотехнологии. По сравнению с бактериями, бактериофаги более устойчивы к воздействию различных химических и физических факторов. Они устойчивы в пределах рн 5,0 8,0, большинство из них резистентны к действию холодных водных растворов глицерина и этанола, а также цианидов, фторидов, динитрофенола, хлороформа, тимола и фенола. Бактериофаги хорошо сохраняются в лиофилизированном состоянии, но разрушаются при кипячении, под действием УФ облучения, кислот, химических дезинфектантов и формалина. Они хорошо сохраняются при низких температурах (до 200 о С в глицерине), но быстро инактивируются при С. Вследствие отсутствия чувствительности к антибиотикам, тимолу, хлороформу и ряду других веществ, уничтожающих сопутствующую микрофлору, эти вещества используют при выделении и сохранении фагов. Химический состав фагов Основными компонентами фагов являются белки и нуклеиновые кислоты. Важно отметить, что фаги, как и другие вирусы, содержат только один тип нуклеиновой кислоты ДНК или РНК и, в зависимости от типа 7

8 нуклеиновой кислоты, их разделяют на ДНК содержащие и РНК содержащие. Нуклеиновая кислота находится в головке. Внутри головки фагов обнаружено также небольшое количество белка (около 3%). Кроме указанных основных компонентов, фаги содержат в небольших количествах углеводы и некоторые, преимущественно, нейтральные жиры. Антигенные свойства фагов Все бактериофаги обладают антигенными свойствами, т.е. способны вызывать развитие тех или иных видов иммунного ответа. После введения фагов в организм опытного животного в сыворотке крови можно обнаружить специфические антитела, способные взаимодействовать только с конкретными фагами. Препараты таких сывороток называют антифаговыми. После взаимодействия фага с антителами, содержащимися в антифаговой сыворотке, происходит инактивация фага он теряет способность инфицировать и вызывать лизис чувствительных к нему микробов. Поскольку действие каждой антифаговой сыворотки строго специфично, то их можно успешно применять для идентификации и классификации фагов, а также очистки микробных культур от фагов. С помощью фаговых антисывороток удалось доказать, что белки оболочки фага отличаются от белков чехла отростка, базальной пластинки и ее нитевидных образований, что говорит о сложности строения фаговой частицы. Морфология бактериофагов Внешне большинство бактериофагов напоминают сперматозоиды или головастиков, но среди них встречают и другие формы, на основании чего выделяют пять основных типов бактериофагов (рисунок1). Рисунок 1 Различные морфологические типы бактериофагов а. Фаги 1 типа; представлены ДНК-содержащими нитевидными фагами, лизирующими бактерии, содержащие F плазмиды. б. Фаги 2 типа; представлены головкой и рудиментом хвоста. Геном большинства из них образован молекулой РНК 8

9 в. Фаги 3 типа; имеют короткий хвост. г. Фаги 4 типа; включают фаги с несокращающимся хвостом и двухнитевой ДНК. д. Фаги 5 типа; представлены ДНК-содержащими вирусами с сокращающимся чехлом хвоста, который заканчивается базальной пластиной. Строение бактериофагов наиболее полно охарактеризовано на основе изучения Т фагов кишечной палочки (рисунок 2). Головка Т фагов образована из однотипных субъединиц, организованных по принципу кубической симметрии. Капсомеры головки состоят из белковых молекул, а также лизина. Геном большинства фагов образует спирально упакованная двойная нить ДНК. Число фагов, содержащих одноцепочечную молекулу ДНК или РНК, незначительно. У некоторых фагов (например, Т2) в головке находится внутренний белок, обеспечивающий суперспирализацию большой молекулы ДНК. В таком виде она может упаковываться в сравнительно небольшом объёме. Рисунок 2 Фаг Т4 кишечной палочки до контакта с бактерией (А) и в момент введения фаговой ДНК (Б) Хвост, или отросток, Т фагов включает полый стержень (сконструирован по принципу спиральной симметрии) и сократительный чехол, присоединяющийся к воротничку, окружающему стержень около головки. В дистальном отделе стержня расположена шестиугольная базальная пластина с шестью шипами и шестью нитями (фибриллами). У некоторых Т фагов в дистальной части хвоста находится лизоцим (эндолизин). 9

10 Репродукция бактериофагов. По характеру взаимодействия бактериофагов с бактериальной клеткой различают вирулентные и умеренные бактериофаги. 1. Взаимодействие вирулентного бактериофага с бактериальной клеткой В большинстве случаев бактерии, инфицированные бактериофагами, погибают, т.к. размножение и выход дочерних популяций из бактериальной клетки сопровождается её разрушением (лизисом). Такие вирусы, вызывающие гибель инфицированных бактерий, известны как вирулентные бактериофаги. Взаимодействие бактериофагов с клеткой специфично, так как они инфицируют бактерии только определённого вида. Подобно вирусам животных, репродуктивный цикл литических бактериофагов включает адсорбцию свободного фага на клеточных рецепторах, инъекцию нуклеиновой кислоты внутрь клетки, взаимодействие с ДНК клетки-хозяина, образование копий вирусных белков и нуклеиновых кислот, самосборку и выход дочерних популяций (рисунок 3). Адсорбция. Прикрепление фага к бактерии происходит при помощи поверхностных структур бактериальной стенки, служащих рецепторами для вирусов. На бактериях без клеточной оболочки (протопласты, L формы) бактериофаги не адсорбируются. Некоторые фаги в качестве рецепторов используют F-пили. Адсорбция фага пусковой момент его жизненного цикла, а специфичность взаимодействия с рецепторами на поверхности бактериальной клетки обусловливает, в том числе, возможность практического использования бактериофагов, например, для идентификации, бактерий, а также для фаготерапии и фагопрофилактики. Рисунок 3. Литическое взаимодействие фага с бактериальной клеткой 10

11 Инъекция фага. После адсорбции происходит ферментативное расщепление клеточной стенки лизоцимом, находящимся в дистальной части отростка. Базальная пластина хвоста лизирует прилегающий фрагмент клеточной стенки, выделяя присутствующий в отростке лизоцим. Затем вирусная ДНК «впрыскивается» в цитоплазму (внедрение вирусной ДНК). При этом структурные элементы фага капсид и отросток остаются вне клетки. Взаимодействие с геномом бактериальной клетки. Проникнув в клетку, нуклеиновая кислота фага «исчезает», т.е. диссоциирует, и уже через несколько минут обнаружить вирус не удаётся. В этот, так называемый скрытый период (эклипс) вирус берёт на себя генетическое управление клеткой, осуществляя полный цикл репродукции фага. К его окончанию составляющие фага соединяются в зрелый вирион. Синтез фаговых белков. В первую очередь синтезируются ферменты, необходимые для образования копий фаговой ДНК. Репликация нуклеиновых кислот. Реализуется за счёт активности вновь синтезированных вирусных ДНК полимераз, производящих множественные копии вирусных нуклеиновых кислот. Выход дочерних популяций. Происходит объединение предшественников головок вокруг агрегатов нуклеиновой кислоты и образование ДНК содержащих головок. Заполненная головка затем взаимодействует с хвостовой частью, образуя функциональный фаг. После образования потомства клетка хозяина лизируется, высвобождая дочернюю фаговую популяцию. В разрушении клеточной стенки участвуют различные факторы: фаговый лизоцим, увеличенное внутриклеточное давление. Вирус, по-видимому, также стимулирует образование аутолизинов, либо блокирует механизмы, регулирующие их синтез (подобные литические факторы выявлены в фаголизатах многих бактерий). 2. Взаимодействие умеренного бактериофага с бактериальной клеткой Феномен лизогении. При изучении явления бактериофагии исследователи обратили внимание на то, что иногда встречаются культуры бактерий, которые содержат фаги, хотя на эти культуры фагами и не воздействовали. Другими словами, получалось, что вирулентных свойств фага оказывалось недостаточно для разрушения бактерий. Подобные вирусы, известные как умеренные бактериофаги, претерпевают любопытные превращения, известные как редукция фага. Умеренные фаги лизируют не все клетки в популяции, с частью из них они вступают в «симбиоз», в результате чего ДНК фага встраивается в нуклеоид бактериальной клетки. Геном бактериофага, пребывающий в таком состоянии, называется профаг. Профаг, ставший частью хромосомы клетки, при ее размножении, реплицируется синхронно с геномом бактерии, не вызывая ее лизиса, а также передается по наследству от клетки к клетке неограниченному числу потомков. Биологическое явление симбиоза микробной клетки с умеренным фагом получило название лизогения. Это название (от греч. lysis, 11

12 разложение, genea, происхождение) отражает способность профага самопроизвольно либо под действием ряда физических и химических факторов реактивироваться и запускать полный репродуктивный цикл, т.е. вести себя как литический бактериофаг. По своим основным свойствам лизогенные культуры принципиально не отличаются от исходных, но они невосприимчивы к повторному заражению гомологичным или близкородственным фагом и, кроме того, приобретают дополнительные свойства, контролируемые генами профага. При размножении лизогенной культуры какая то часть клеток популяции лизируется и освобождает зрелые частицы специфичного для этой популяции умеренного фага. Сохранение способности к инфицированию у умеренного фага зависит от низкомолекулярного белкового репрессора, кодируемого вирусной ДНК и «выключающего» все вирулентные функции бактериофага. Таким образом, белок ингибирует считывание информации с генов бактериофага, вследствие чего не происходит его репродукции. Переход умеренного фага на литический цикл развития происходит при нарушениях синтеза белкового репрессора. При этом встроенный в геном бактерии вирус проявляет все свои вирулентные свойства, репродуцируется и лизирует клетки, а также может инфицировать другие бактерии. Образование лизогенными культурами зрелых частиц фага получило название спонтанной индукции. Количество лизируемых клеток и количество образовавшихся зрелых частиц фага зависят от особенностей данной культуры и условий выращивания. В то же время количество клеток, освобождающих фаги, может быть резко увеличено при воздействии на лизогенную культуру некоторыми физическими и химическими факторами, или при создании в среде избытка некоторых питательных веществ и витаминов. При индукции некоторых лизогенных культур удавалось вызывать образование зрелых частиц фага почти у всех клеток. К индуцирующим агентам относятся ультрафиолетовые (УФ) и гаммаизлучения, перекиси, урацил, многие антибиотики. Наиболее эффективные и широко применяемые индуцирующие факторы УФ облучение и антибиотик митомицин С. Лизогенная конверсия. Нередко под влиянием профага происходит изменение свойств бактерий. Такое изменение генетических свойств, вызванное вирусной ДНК, обозначают терминами «инфекционная наследственность» или «лизогенная (фаговая) конверсия». В отличие от истинной трансдукции, где фаг выступает в роли «механического» переносчика генетического материала, при лизогенизации сам фаг (вернее, его нуклеиновая кислота) является тем генетическим материалом, который в виде профага дополнительно придается генетическому материалу клетки. Изменение генотипа и, соответственно, фенотипа в результате фаговой конверсии отмечено у многих бактерий и касается различных их свойств: культуральных, биохимических, токсигенных, антигенных, чувствительности к антибиотикам и др. Известны бактерии (например, дифтерийная палочка, холерные вибрионы, сальмонеллы, клостридии и др.), вирулентные свойства которых (обычно в виде экзотоксинов 12

13 или адгезинов) кодируются лизогенными фагами. Иными словами, лизогенная бактерия будет вирулентной, тогда как её нелизогенный «двойник» останется безвредным. Кроме того, лизогения широко распространена среди стрептококков, актиномицетов, микобактерий. Таким образом, умеренные фаги являются важным фактором изменчивости бактерий. При лизогении происходит изменение наследственных свойств не только бактериальной клетки, но и фага; размножаясь в клетке, он способен захватывать некоторые гены бактерии и, инфицируя другую клетку, передаёт приобретённые гены новому хозяину. Подобная передача (трансдукция) во многом аналогична генетической рекомбинации у высших растений и животных. Например, µ бактериофаг сходен с вставочными последовательностями (IS-элементами) и транспозонами, так как способен включаться практически в любой участок бактериальной хромосомы, привнося свой генетический материал и вызывая мутагенный эффект. При наличии всех типичных свойств фага, µ бактериофаг можно рассматривать как гигантский транспозон. При трансдукции фаг играет роль лишь механического переносчика; при этом лизогенизация клетки не обязательна. Один и тот же фаг может переносить разные свойства. Трансдукция происходит довольно редко: из одного и более миллионов фаговых частиц только одна способна осуществлять трансдукцию. При помощи трансдукции удавалось перенести от клеток доноров клеткам реципиентам различные свойства: токсичность, устойчивость к антибиотикам, способность продуцировать определенные ферменты, антигенные и другие свойства. Есть все основания утверждать, что абсолютное большинство бактерий являются лизогенными. Ни про одну культуру нельзя с уверенностью сказать, что она не лизогенная. К настоящему времени накоплен большой объём данных о том, что многие лизогенные культуры содержат 2, 3, 4 и более умеренных фагов, т.е. являются полилизогенными. Как уже отмечалось, профаг лизогенной культуры способен превратиться спонтанно или при индукции в зрелую полноценную фаговую частицу. Однако в ряде случаев под влиянием различных факторов у профага возникают стойкие наследуемые изменения (мутации), в результате которых он при индукции не способен превращаться в полноценную частицу. Поэтому у таких культур возникают частицы, состоящие только из головки или только из одного отростка. Возможны и другие нарушения в структуре фаговой частицы. При индукции таких культур лизогенная клетка лизируется, но образовавшиеся частицы как неполноценные не способны к размножению на индикаторной культуре. Наиболее детально изучены дефектные фаги, у которых образуются одни лишь отростки. Такие фаги способны адсорбироваться на клетке, вызвать её лизис, но не способны к репродукции. В последние годы такие дефектные фаги привлекают внимание исследователей, так как было установлено, что многие описанные в литературе бактериоцины (вещества, убивающие бактерии) представляют собой дефектные фаговые частицы. 13

14 Умеренные фаги широко применяют в генной инженерии, их используют для изучения опухолевого роста, как фактор изменчивости микроорганизмов и в других исследованиях. Так как лизогенные культуры в отличие от «здоровых» чувствительны к радиации, они служат для определения надежности защиты космических кораблей от космических лучей при ненадежной защите профаг переходит в вирулентную форму и лизирует культуру. Оценка действия вирулентных бактериофагов. На твёрдых средах в бактериальных культурах, засеянных сплошным «газоном», размножение фагов сопровождается лизисом бактерий и образованием зон просветления «стерильных пятен». Для их обозначения предложен термин «негативные колонии бактериофага». У разных фагов они имеют строго определённые размеры и форму, например, звёздчатую у дизентерийных фагов (рисунок 4). При заражении бульонных культур литическим фагом наблюдают просветление среды. Способность образовывать негативные колонии в культурах чувствительных бактерий широко применяют в качестве метода фагодифференцировки при идентификации возбудителей инфекционных болезней. Рисунок 4. Негативные колонии сальмонеллёзного (А) и дизентерийного (Б) бактериофагов На чашках Петри, засеянных исследуемыми культурами, бактериофаги образуют негативные колонии, что указывает на род и даже вид бактерии (в зависимости от специфичности фага). Методы изучения вирулентных фагов Для выделения фага из объектов внешней среды, органов и выделений человека и животных, культур бактерий и т. д., материал из которого получают фаг, обычно фильтруют с помощью бактериальных фильтров. 14

15 Подготовка культур бактерий (известных или изучаемых): Для выявления фагов применяют часовые агаровые культуры бактерий, или 2 6 часовые бульонные культуры, из которых готовят взвесь бактерий в изотоническом растворе хлорида натрия. Качественные методы выявления бактериофагов Вирулентные бактериофаги лизируют чувствительные к ним бактериальные культуры (тест культура). Выявление фага на плотных средах. Приготовленную взвесь тест культуры засевают «газоном» в чашку Петри на поверхность агара. Посев подсушивают в термостате мин при открытой крышке, затем наносят на чашку каплю изучаемого материала. Когда жидкость впитается, чашки с посевами помещают в термостат при 37 С на часов. При наличии фага в изучаемом материале, произойдет лизис тест культуры и на месте, куда была нанесена капля, культура или совсем не вырастет (сплошной лизис) или образуются отдельные колонии фага. Выявление фага в жидких средах. Для опыта используют две пробирки с мясо пептонным бульоном, в которые вносят по одной капле культуры бактерий, в отношении которых изучают фаг. В первую пробирку добавляют исследуемый фаг или фильтрат материала, в котором его определяют, а вторая пробирка служит контролем роста культуры. Посевы термостатируют часов при 37 С. Результаты учитывают только при наличии роста культуры в контроле (помутнение среды). Отсутствие видимого роста или последующее просветление среды в пробирке с изучаемым материалом подтверждает присутствии фага. Если в этой пробирке отмечается помутнение, то исследование необходимо дополнить посевом на плотную среду, так как помутнение могло произойти из за роста культуры, устойчивой к фагу. Если в посеве на МПА фаг не будет обнаружен, то можно сделать вывод, что его нет в изучаемом материале. Практическое применение фагов Использование бактериофагов в медицинской практике основано на их строгой специфичности к бактериальным клеткам. В соответствии с этим бактериофаги применяют при диагностике бактериальных инфекций для идентификации и типирования их возбудителей, а также для профилактики и лечения бактериальных инфекций. Фагодиагностика метод, заключающийся в выделении фага из организма больного (например, из испражнений), что косвенно свидетельствует о наличии в материале соответствующих бактерий. Фагодиагностику проводят для определения неизвестного фага с помощью известной тест культуры бактерий. Например, если исследуемый бактериофаг лизирует культуру возбудителя холеры, то это холерный бактериофаг. Таким образом, опосредованно, без выделения бактерий, можно сделать вывод о наличии возбудителя холеры организме больного. 15

16 Фагодифференцировка метод идентификации выделенных культур бактерий, основанный на способности диагностических фагов лизировать определенные виды чувствительных бактерий. В основе лежит принцип совместного культивирования выделенных бактерий с соответствующими видовыми фагами. Положительным результатом считается наличие хорошо выраженного лизиса исследуемой культуры с видовым фагом. Например, если лизис колоний вызван дизентерийным бактериофагом, то выделенные бактерии являются культурой шигелл. Диагностические бактериофаги широко применяют для идентификации бактерий, выделенных от больного или из инфицированных объектов внешней среды. С помощью бактериофагов вследствие их высокой специфичности можно определить виды бактерий. Особое значение имеет их применение в экспресс-диагностике особо опасных инфекций (чума, сибирская язва и др.), т.к. позволяет быстро идентифицировать возбудитель и своевременно организовать карантинные мероприятия. Фаготипирование проводят для определения отдельных вариантов (фаговаров) выделенных бактерий, что помогает установить источник инфекции, изучить эпидемиологические связи, отличить спорадические случаи заболеваний от эпидемических. В настоящее время широко применяют фаготипирование бактерий родов Salmonella, Vibrio и Staphylococcus aureus. В основе фаготипирования лежит принцип совместного культивирования выделенных бактерий с соответствующими типовыми фагами. Положительным результатом считается наличие хорошо выраженного лизиса исследуемой культуры с одним из типовых фагов. Например, для типирования S.aureus, культуру испытуемого штамма (после определения принадлежности к виду S.aureus), выращивают в мясопептонном бульоне до появления помутнения. Затем бульонную культуру засевают на чашки Петри с агаром с помощью пастеровской пипетки «газоном». Дно засеянной чашки расчерчивают маркером на 23 квадрата (по числу типовых бактериофагов) и в каждый квадрат засеянной чашки петлей или тонко оттянутой пастеровской пипеткой наносят каплю соответствующего бактериофага (обозначены номерами). После подсыхания капель бактериофагов чашку переворачивают крышкой вниз и инкубируют часов при 30 С. Учет и регистрация результатов. Учет результатов проводят, выявляя негативные колонии бактериофагов (рисунок 6). Результаты типирования регистрируют, записывая против названия штамма номера бактериофагов. 16

17 Рисунок 6. Учет результатов культуры S.aureus при фаготипировании. На чашке образовались негативные колонии на квадратах 77 и 81. Лечебно профилактическое применение бактериофагов Фагопрофилактика способ предупреждения развития заболеваний в очагах инфекции посредством применения коммерческих препаратов бактериофагов. Фаготерапия метод лечения инфекционных заболеваний посредством применения коммерческих препаратов бактериофагов, к которым чувствительны возбудители. Существует мнение, что фаготерапия инфекционных заболеваний недостаточно эффективна. Тем не менее, многие аспекты подобной точки зрения являются следствием недостаточно и не должным образом изученных фактов. Причины такого недоверия к фаготерапии могут быть обусловлены: Неправильным или недостаточным пониманием гетерогенности и экологии бактериофагов, а также чувствительных к ним бактерий. Например, бактериальную дизентерию могут вызывать различные виды шигелл и неадекватно выбранный фаг не будет эффективен. Низкой эффективностью селекции фагов, высоковирулентных против соответствующих бактерий. Неудовлетворительными результатами применения моновалентных бактериофагов при инфекциях, вызванных, на самом деле, несколькими возбудителями. Появлением бактерий, резистентных к заражению бактериофагами. Такие штаммы могут возникнуть в результате селекции устойчивых мутантов (это часто происходит, при использовании только одного штамма фага против 17

18 определенного штамма бактерий) или за счет лизогенизации (при инфицировании умеренным фагом). Неправильной систематизацией бактериофагов, либо ошибками в производстве (в отношении титра) препаратов, некоторые из которых были полностью неактивны. Инактивацией многих бактериофагов в условиях низкого рн желудка при применении препаратов внутрь, а также неспецифическим ингибирующим действием различных факторов в жидкостях организма. Избыточным высвобождением эндотоксинов вследствие массивного лизиса грамотрицательных бактерий в организме больного, что может привести к токсическому шоку (феномен Яриша Херцхайера). Но подобная проблема также может возникнуть и при применении антибиотиков или антибактериальных химиопрепаратов. Недостаточной готовностью бактериологических лабораторий для надежной и тщательной идентификации этиологически значимых бактерий, что делает фаготерапию слабо эффективной ввиду ее строгой специфичности. Тем не менее, существуют и очевидные преимущества фаготерапии. Репродукция бактериофагов регулируется естественным путем, поскольку она поддерживается до тех пор, пока имеются чувствительные бактерии, а затем они постепенно элиминируются из организма и окружающей среды. Действие бактериофагов строго специфично, по сравнению с антибиотиками, и не вызывают выраженных нарушений в составе микробных сообществ в нестерильных полостях организма человека, что особенно важно в педиатрической практике. В то же время дисбиотические нарушения, вызванные применением многих антибиотиков, могут приводить к развитию серьезных вторичных инфекций. Наиболее яркими примерами являются неспецифические псевдомонозы, трудно поддающиеся лечению, и псевдомембранозные колиты, вызываемые Clostridium difficile. Несомненно, что такие осложнения увеличивают затраты на лечение, а также могут быть причиной летальных исходов. В сравнении с антибиотиками, число мутантных штаммов, резистентных к бактериофагам значительно ниже. Фаготерапия дает мало побочных эффектов и особенно показана для лиц с гиперчувствительностью к антибиотикам. Бактериофаги можно использовать и для санации лечебно профилактических учреждений и поликлиник, а также для борьбы с госпитальными инфекциями. Бактериофаги можно применять как в виде монотерапии, так и в сочетании с антибиотиками, что значительно снижает риск селекции резистентных штаммов бактерий. Несомненные преимущества имеет местное использование бактериофагов, поскольку они продолжают репродуцироваться и проникать глубже в очаг поражения до тех пор, пока в нем остаются жизнеспособные бактерии. В 18

19 противоположность им, концентрации антибиотиков или антисептиков быстро снижаются по мере удаления от поверхности. С терапевтической целью бактериофаги применяют самыми разными способами. Для коррекции кишечных дисбиозов жидкие препараты применяют внутрь или per rectum при помощи клизмы. Таблетированные формы принимают внутрь. Также возможно использование бактериофагов в форме ректальных свечей. При кожных и раневых инфекциях их применяют в форме примочек на очаги поражения. При фарингитах, ларингитах и тонзиллитах препараты используют для орошения или полосканий. Для лечения отитов препараты закапывают в уши. При лечении абсцессов практикуют введение в его полость ватного шарика, пропитанного препаратом. Больным, страдающим хроническими остеомиелитами, препарат вводят непосредственно в пораженный участок кости. Также препараты можно вносить в различные полости брюшную, плевральную и суставные, а также применять в форме аэрозолей при легочных поражениях. При инфекциях мочевыводящих путей бактериофаги вливают непосредственно в пораженный орган с помощью зонда. При гинекологических заболеваниях препарат вливают в матку либо применяют влагалищные тампоны, пропитанные ими. Особое направление составляет фагопрофилактика применение бактериофагов для предупреждения инфекционных болезней в эпидемических очагах путем применения бактериофагов среди лиц с высоким риском заражения. Для профилактики инфекционных заболеваний бактериофаги назначают лицам, имеющим контакт с больным в очаге заболевания. Биологический метод дезинфекции с использованием бактериофагов В настоящее время разработан метод применения бактериофагов как средства профилактики инфекционных заболеваний в медицинских организациях с высоким риском формирования госпитальных клонов микроорганизмов. Применение химических дезинфицирующих средств в медицинских организациях нередко ограничено невозможностью регулярного освобождения помещений от больных, насыщенностью этих отделений большим количеством сложных медицинских аппаратов и систем слежения за жизненно важными функциями организма пациентов. Для дезинфекции биологическим методом применяют препараты лечебно профилактических бактериофагов, которые содержат комплексы поликлональных вирулентных (строго литических) бактериальных вирусов, вызывающих гибель гомологичных видов бактерий за счет внутриклеточного размножения и разрушения бактериальной клетки, сопровождающихся выходом зрелых фаговых частиц, способных к заражению новых бактериальных клеток. Для дезинфекции используются только жидкие препараты лечебнопрофилактических бактериофагов, зарегистрированные на территории Российской Федерации. 19

20 Коммерческие препараты бактериофагов Для промышленного получения препаратов бактериофагов используют хорошо изученные штаммы бактерий и фагов, культивируемые в реакторах, что позволяет получать большие количества фаголизата. Лечебно профилактические бактериофаги выпускают в жидком виде (в ампулах и флаконах), в таблетках и свечах. Таблетки фагов, предназначенные для приема внутрь, покрыты кислотоустойчивой оболочкой, защищающей фаги от действия желудочного сока. Все препараты фагов подлежат обязательному контролю на отсутствие посторонней флоры, безвредность и активность (титр), осуществляемому на выпускающем их производстве. Выборочный контроль производят в ФГБУ «Государственный НИИ стандартизации и контроля медицинских биологических препаратов им. Л. А. Тарасевича» Минздравсоцразвития России. На препараты наносят этикетку, в которой указано: учреждение выпускающее бактериофаг, название фага, серия, номер контроля и срок годности. Каждая упаковка снабжена наставлением по условиям применения и хранения фага. В настоящее время выпускают следующие препараты для лечения и профилактики: - дизентерийный поливалентный; - сальмонеллезный поливалентный групп А, В, С, Д, Е; - брюшнотифозный; - стафилококковый; - стрептококковый; - синегнойный; - протейный; - клебсиеллезный; - коли фаг (бактериофаг кишечной палочки); Также выпускают комбинированные препараты из нескольких видов бактериофагов: - коли-протейный (бактериофаги кишечной палочки и протея); - пиобактериофаг (бактериофаги: кишечной палочки, стафилококков, стрептококков, синегнойной палочки и протея) - интести бактериофаг (бактериофаги энтеропатогенной кишечной палочки, шигелл, сальмонелл, энтерококков, стафилококков, Pseudomonas aeruginosa и протеев видов P.vulgaris и mirabilis) - поливалентный (секстафаг: бактериофаги стрептококков, стафилококков, протея, синегнойной палочки, клебсиелл и кишечной палочки). Бактериофаг дизентерийный поливалентный. Выпускают в таблетированной форме, включающей лиофилизированный стерильный очищенный концентрат фаголизата штаммов возбудителей дизентерии S.sonnei и S.flexneri типов I, II, III, IV и VI. 20

21 Также изготавливают стерильный фильтрат фаголизата возбудителей дизентерии S.sonnei и S.flexneri типов I, II, III, IV и VI и свечи для ректального введения Препарат обладает строгой специфичностью, не подавляет нормальную микрофлору и безвреден для человека. Использование препарата приводит к элиминации возбудителей дизентерии Зонне и Флекснера в микробиоценозе кишечника, вследствие этого, излечению от дизентерии. Показания к применению: лечение и профилактика дизентерии, санация бактерионосителей. Бактериофаг сальмонеллезный. Представляет собой стерильный фильтрат фаголизата бактерий сальмонелл: группы А S.paratyphi А, группы В S.paratyphi В, S.typhimurium, S.heidelberg, группы С S.newport, S.infantis, S.choleraesuis, S.oranienburg, группы Д S.dublin, S.enteritidis, S.gallinarum, группы Е S.anatum. Препарат обладает строгой специфичностью, не подавляет нормальную микрофлору и безвреден для человека. Препарат прозрачная жидкость во флаконах. Также изготавливают в таблетированной форме и в виде свечей. Использование препарата приводит к элиминации возбудителей сальмонеллеза и, вследствие этого, лечению сальмонеллезов. Показания к применению: лечение и профилактика сальмонеллезов, санация бактерионосителей. Бактериофаг брюшнотифозный. Представляет собой стерильный фильтрат фаголизата возбудителя брюшного тифа S.typhi. Препарат обладает строгой специфичность, не подавляет нормальную микрофлору и безвреден для человека. Препарат в таблетированной форме. 21

22 Использование препарата приводит к элиминации возбудителя брюшного тифа и, вследствие этого, излечению от брюшного тифа. Показания к применению: лечение и профилактика брюшного тифа. Бактериофаг стафилококковый. Представляет собой стерильный фильтрат фаголизата золотистого стафилококка. Препарат обладает строгой специфичность, но не подавляет нормальную микрофлору и безвреден для человека. Препарат прозрачная жидкость во флаконах. Также изготавливают в таблетированной форме, включающей лиофилизированный стерильный очищенный концентрат фаголизата штаммов Staphylococcus aureus, наиболее значимых в развитии гнойновоспалительных поражений. Использование препарата приводит к элиминации Staphylococcus aureus. Показания к применению: дисбактериоз; кишечные инфекции и другие поражения, вызванные стафилококками карбункулез, фурункулез, абсцессы, тяжелые инфицированные поражения кожи, бурситы, плевриты, флегмоны, маститы и ангины. Стафилококковый бактериофаг также применяют в составе сложных лекарственных препаратов: пиобактериофаг комбинированный жидкий, пиополифаг в таблетках, пиобактериофаг поливалентный очищенный жидкий, интести-бактериофаг жидкий. Бактериофаг стрептококковый жидкий. Представляет стерильный фильтрат фаголизата стрептококков, этиологических значимых в развитии гнойно воспалительных заболеваний. Способен специфически лизировать стрептококки, обладает строгой специфичностью, в связи с чем не подавляет нормальную микрофлору и безвреден для клеток организма человека. Жидкий бактериофаг прозрачная жидкость во флаконах. Показания к применению: дисбактериоз; кишечные инфекции (гастроэнтероколиты), холецистит. Препарат также используют при карбункулезе, фурункулезе, абсцессах, тяжелых инфицированных поражениях кожи, бурситах, плевритах, флегмонах, маститах и ангинах. 22

23 Стрептококковый бактериофаг также используют в составе сложных лекарственных препаратов: пиобактериофаг комбинированный жидкий, пиополифаг в таблетках, пиобактериофаг поливалентный очищенный жидкий Бактериофаг pseudomonas aeruginosa (синегнойный) жидкий. Представляет собой стерильный фильтрат фаголизата бактерий Pseudomonas aeruginosa (синегнойная палочка) и способен специфически их лизировать. Препарат обладает строгой специфичностью и безвреден для организма человека. Жидкий бактериофаг выпускают во флаконах. Показания к применению: дисбактериоз; кишечные инфекции (гастроэнтероколит), холецистит, тонзиллит, фурункулез и другие заболевания, вызванные синегнойной палочкой. Бактериофаг также применяют в составе сложных лекарственных препаратов: бактериофаг коли протейный жидкий, пиобактериофаг комбинированный жидкий, пиополифаг в таблетках, пиобактериофаг поливалентный очищенный жидкий, интестибактериофаг жидкий. Бактериофаг протейный жидкий. Представляет собой стерильный фильтрат фаголизата бактерий Proteus vulgaris и P.mirabilis. Препарат обладает строгой специфичностью, не подавляет нормальную микрофлору и безвреден для клеток организма человека. Наиболее известен жидкий бактериофаг прозрачная жидкость во флаконах. Применение препарата приводит к элиминации P.vulgaris и P.mirabilis из пораженных органов и тканей. Показания к применению: дисбактериоз; кишечные инфекции, холециститы. Препарат также назначают для лечения поражений ЛОР-органов, бронхов и легких, ран, гнойных процессов кожи и мягких тканей самого 23

24 разного характера и локализации, гнойных процессов, локализованных в костных тканях и суставах. Кроме того, он может быть эффективен в лечении инфекций мочевыводящих органов, при лечении септических состояний, воспалительных процессах слизистых оболочек глаз. Протейный бактериофаг используют и в составе сложных лекарственных препаратов: бактериофаг коли протейный жидкий, колипротеофаг в таблетках, пиобактериофаг комбинированный жидкий, пиополифаг в таблетках, пиобактериофаг поливалентный очищенный жидкий, интестибактериофаг жидкий. Бактериофаг Klebsiella pneumoniae жидкий. Представляет собой стерильный фильтрат фаголизата бактерий Klebsiella pneumonia. Препарат обладает строгой специфичностью, не подавляет нормальную микрофлору и безвреден для человека. Препарат прозрачная жидкость желтого цвета во флаконах. Показания к применению дисбактериоз; кишечные инфекции, риносклерома, озена, воспалительные процессы в области носовых пазух или среднего уха, воспалительные процессы в мягких тканях и внутренних органах. Препарат также применяют в составе сложных лекарственных препаратов: пиобактериофаг поливалентный очищенный жидкий, бактериофаг Klebsiella pneumonia поливалентный. Бактериофаг коли жидкий. Представляет собой стерильный фильтрат фаголизата энтеропатогенных Escherichia coli. Бактериофаг обладает способностью специфически лизировать энтеропатогенные кишечные палочки. Препарат обладает строгой 24

25 специфичностью, не подавляет нормальную микрофлору и безвреден для клеток организма человека. Наиболее распространен жидкий бактериофаг, представляющий собой прозрачную жидкость во флаконах. Использование препарата приводит к элиминации энтеропатогенных кишечных палочек из кишечных микробиоценозов, и, вследствие этого, устранению дисбактериоза кишечника либо переходу дисбиотических нарушений из второй степени в первую. Показания к применению: дисбактериоз; кишечные инфекции гастроэнтероколит, холецистит; другие заболевания, ассоциированные с энтеропатогенными E.сoli. Препарат также применяют в составе сложных лекарственных препаратов: бактериофаг коли протейный жидкий, пиобактериофаг комбинированный жидкий, пиополифаг в таблетках, пиобактериофаг поливалентный очищенный жидкий, интести бактериофаг жидкий. Бактериофаг коли протейный. Представляет собой стерильный фильтрат фаголизата энтеропатогенных кишечных палочек и протея. Препарат обладает строгой специфичностью, не подавляет нормальную микрофлору и безвреден для человека. Препарат прозрачная жидкость желтого цвета во флаконах. Показания к применению: дисбактериоз, кишечные инфекции, энтероколит, кольпит, цистит, пиелонефрит, пиелит, сальпингоофорит, эндометрит, вызванные энтеропатогенными E.сoli и P.vulgaris и P.mirabilis. Препарат также применяют в составе сложных лекарственных препаратов: пиобактериофаг комбинированный жидкий, пиополифаг в таблетках, пиобактериофаг поливалентный очищенный жидкий, интести-бактериофаг жидкий. 25

26 Пиобактериофаг комбинированный. Представляет собой стерильный фильтрат фаголизата энтеропатогенных кишечных палочек, стафилококков, стрептококков, синегнойной палочки и протея, наиболее значимых в этиологии гнойно-воспалительных заболеваний Препарат обладает строгой специфичностью, не подавляет нормальную микрофлору и безвреден для человека. Препарат прозрачная жидкость во флаконах. Также изготавливают в таблетированной форме, включающей лиофилизированный стерильный очищенный концентрат фаголизата штаммов энтеропатогенной E. сoli, стафилококков, стрептококков, синегнойной палочки и протея. Показания к применению: дисбактериоз кишечника другие заболевания, вызванные кишечной палочкой, стафилококками, стрептококками, синегнойной палочкой и протеями. Препарат используют для лечения инфекций лор органов, органов дыхательной системы, мочеполовой системы, пищеварительной системы и для лечения самых разных гнойных процессов мягких тканей, суставов, костей, внутренних органов. Также применяют в составе сложных лекарственных препаратов: пиобактериофаг поливалентный очищенный жидкий и интести-бактериофаг жидкий. Интести-бактериофаг жидкий. Представляет собой стерильный фильтрат фаголизата бактерий энтеропатогенных кишечных палочек, шигелл, сальмонелл, энтерококков, стафилококков, Pseudomonas aeruginosa и протеев видов P.vulgaris и P.mirabilis. Препарат обладает строгой специфичностью, не подавляет нормальную микрофлору и безвреден для человека. Препарат прозрачная жидкость желтого цвета во флаконах. Использование препарата приводит к элиминации штаммов энтеропатогенных кишечных палочек, шигелл Флекснера 1,2,3,4,6 сероваров и шигелл Зонне, сальмонелл S.paratyphi А, S.paratyphi В, S.typhimurium, S.infantis, S.choleraesuis, S.oranienburg, S.enteritidis, энтерококков, стафилококков, P.aeruginosa и протеев видов P.vulgaris и P.mirabilis из кишечных микробиоценозов и, вследствие этого, коррекции дисбактериоза кишечника или переходу дисбиотических нарушений из 2-й степени в 1-ю и лечению кишечных инфекций. 26

27 Показания к применению: дисбактериоз кишечника и другие заболевания, вызванные энтеропатогенными кишечными палочками, шигеллами, сальмонеллами, энтерококками, стафилококками, синегнойной палочкой и протеями видов P.vulgaris и P.mirabilis. Бактериофаг поливалентный. Под названием секстафаг представляет собой стерильный фильтрат фаголизата бактерий стрептококков, стафилококков, протея, синегнойной палочки, клебсиелл и кишечной палочки. Препарат обладает строгой специфичностью, не подавляет нормальную микрофлору и безвреден для человека. Препарат прозрачная жидкость желтого цвета во флаконах. Используют как орально, так и в виде клизм. Для терапии кожных поражений делают примочки с бактериофагом два раза в сутки. Показания к применению: дисбактериоз кишечника другие заболевания, вызванные стрептококками, стафилококками, протеями, синегнойной палочкой, клебсиеллами и кишечной палочкой. Используют бактериофаг поливалентный секстафаг для предупреждения и терапии заболеваний, спровоцированных чувствительной к препарату микрофлорой. Это могут быть воспалительные процессы среднего уха, носовых пазух, горла, бронхов, легких, трахей. Также используют для лечения инфицированных ран, термических поражений кожи, фурункулеза, карбункулеза, флегмоны, абсцессов, бурсита, мастита, инфекционных процессов в костях. Эффективно средство и для лечения инфекционно воспалительных процессов органов мочевыделения: при кольпите, цистите, эндометрите, уретрите. Используют бактериофаг поливалентный и для лечения воспалительных процессов органов зрения, а также при инфекционных заболеваниях органов пищеварительного тракта, при общем заражении крови, при болезнях новорожденных младенцев, спровоцированных вышеописанными микробами. 27


Секстафаг Пиобактериофаг - инструкция по применению

Секстафаг Пиобактериофаг - инструкция по применению Секстафаг Пиобактериофаг - инструкция по применению Основные свойства лекарственной формы: прозрачная жидкость желтого цвета различной интенсивности, допускается наличие зеленоватого оттенка. Качественный

Подробнее

Бактериофаг Стафилококковый раствор для наружного и перорального

Бактериофаг Стафилококковый раствор для наружного и перорального mini-doctor.com Инструкция Бактериофаг Стафилококковый раствор для наружного и перорального применения по 20 мл во флаконе 8 ВНИМАНИЕ! Вся информация взята из открытых источников и предоставляется исключительно

Подробнее

ран Стр к ра и химический состав бактериа ьной клетки особенности строения грамположительнь х и гре отрицательньп бактерий

ран Стр к ра и химический состав бактериа ьной клетки особенности строения грамположительнь х и гре отрицательньп бактерий ран ý о Чоэ ПРОГРАММА ВСТУПИТЕ ЪНЫХ ИС ЫТАНИЙ ПО МИКРОБИОЛОГИИ СОДЕРЖАНИЕ ПРОГРАММЫ Предмет и задачи микробиологии в современной медицине Роль микробиологии в подготовке врачей клиницистов и врачей профилактической

Подробнее

Бактериофаг Стафилококковый раствор для наружного и перорального

Бактериофаг Стафилококковый раствор для наружного и перорального mini-doctor.com Инструкция Бактериофаг Стафилококковый раствор для наружного и перорального применения по 100 мл во флаконе 1 ВНИМАНИЕ! Вся информация взята из открытых источников и предоставляется исключительно

Подробнее

Секстафаг Пиобактериофаг раствор по 20 мл во флаконе 4

Секстафаг Пиобактериофаг раствор по 20 мл во флаконе 4 mini-doctor.com Инструкция Секстафаг Пиобактериофаг раствор по 20 мл во флаконе 4 ВНИМАНИЕ! Вся информация взята из открытых источников и предоставляется исключительно в ознакомительных целях. Секстафаг

Подробнее

ШКОЛА НАСКИ совместно с НИИ дезинфектологии. Селективная дезинфекция больничной среды бактериофагами

ШКОЛА НАСКИ совместно с НИИ дезинфектологии. Селективная дезинфекция больничной среды бактериофагами ШКОЛА НАСКИ совместно с НИИ дезинфектологии Селективная дезинфекция больничной среды бактериофагами Брусина Е.Б., Акимкин В.Г., 2015 Бактериофаги эпоха ренессанса? Почему большие надежды на фаготерапию

Подробнее

3. Место дисциплины в структуре ООП: Учебная дисциплина изучается в 3 и 4 семестрах. 4. Перечень разделов дисциплины и их дидактическое содержание

3. Место дисциплины в структуре ООП: Учебная дисциплина изучается в 3 и 4 семестрах. 4. Перечень разделов дисциплины и их дидактическое содержание 1. Целью изучения дисциплины является: овладение знаниями биологических свойств микроорганизмов, их роли в развитии заболеваний и формировании иммунитета, основными принципами асептики и антисептики, стерилизации

Подробнее

Рисунок 1 бактериофаг

Рисунок 1 бактериофаг РОЛЬ БАКТЕРИОФАГОВ В МЕДИЦИНЕ Благодёрова В.В., Барт Н.Г. ФГБОУ ВО Ульяновская ГСХА Ульяновск, Россия ROLE OF BACTERIOPHAGES IN MEDICINE Blagodyorova V.V., Bart N.G. Ulyanovsk state agricultural Academy

Подробнее

Бактериофаг Интести раствор по 100 мл

Бактериофаг Интести раствор по 100 мл mini-doctor.com Инструкция Бактериофаг Интести раствор по 100 мл 1 ВНИМАНИЕ! Вся информация взята из открытых источников и предоставляется исключительно в ознакомительных целях. Бактериофаг Интести раствор

Подробнее

Перечень вопросов, подлежащих изучению по МДК Теория и практика лабораторных микробиологических и иммунологических исследований

Перечень вопросов, подлежащих изучению по МДК Теория и практика лабораторных микробиологических и иммунологических исследований Перечень вопросов для подготовки к экзамену по ПМ. 04 Проведение лабораторных микробиологических и иммунологических исследований специальность 31.02.03 Лабораторная диагностика 3 курс на базе среднего

Подробнее

Современный взгляд на роль бактериофагов в эволюции госпитальных штаммов и профилактике ИСМП Л.П. Зуева, Б. И. Асланов

Современный взгляд на роль бактериофагов в эволюции госпитальных штаммов и профилактике ИСМП Л.П. Зуева, Б. И. Асланов Современный взгляд на роль бактериофагов в эволюции госпитальных штаммов и профилактике ИСМП Л.П. Зуева, Б. И. Асланов Северо-Западный государственный медицинский университет им. И. И. Мечникова, Санкт-Петербург

Подробнее

Специальность Лабораторная диагностика Форма обучения очная

Специальность Лабораторная диагностика Форма обучения очная Государственное бюджетное образовательное учреждение среднего профессионального образования «Свердловский областной медицинский колледж» Специальность 31.02.03 Лабораторная диагностика Форма обучения очная

Подробнее

Бактериофаги: принципы рационального применения в медицинской практике и эпидемиологическая эффективность

Бактериофаги: принципы рационального применения в медицинской практике и эпидемиологическая эффективность Всероссийская научно-практическая конференция специалистов по контролю инфекций, связанных с оказанием медицинской помощи с международным участием 19-21 ноября 2014 года, г. Москва Бактериофаги: принципы

Подробнее

Медицинский институт Пензенский государственный университет Кафедра «Микробиология, эпидемиология и инфекционные болезни» Экзаменационные вопросы по д

Медицинский институт Пензенский государственный университет Кафедра «Микробиология, эпидемиология и инфекционные болезни» Экзаменационные вопросы по д 1. Предмет и задачи медицинской микробиологии. История микробиологии. Вклад российских ученых в развитие микробиологии. 2. Бактериологическая лаборатория. Классификация и значение. Оборудование рабочего

Подробнее

Микробиологический мониторинг и применение антимикробных препаратов

Микробиологический мониторинг и применение антимикробных препаратов Микробиологический мониторинг и применение антимикробных препаратов Бактериофаги. Ковалишена Ольга Васильевна д.м.н., профессор кафедры эпидемиологии, зам.директора НИИ профилактической медицины НижГМА,

Подробнее

IV. Fənnin təsviri və məqsədi:

IV. Fənnin təsviri və məqsədi: IV. Fənnin təsviri və məqsədi: Kursun qısa təsviri: По биологическому разнообразию вирусы превосходят бактерии, животные и растения вместе взятые. И основу этого многообразия составляют относительно просто

Подробнее

1. История микробиологии. Роль Л. Пастера и Р. Коха в развитии микробиологии. 2. Систематика и номенклатура микроорганизмов.

1. История микробиологии. Роль Л. Пастера и Р. Коха в развитии микробиологии. 2. Систематика и номенклатура микроорганизмов. «УТВЕРЖДАЮ» Зав. кафедрой Рудаков Н.В. «31» августа 2016г. Экзаменационные вопросы по микробиологии, вирусологии микробиологии полости рта для студентов 2-го курса стоматологического факультета на 2016/2017

Подробнее

ПЕНЗЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТ КАФЕДРА МИКРОБИОЛОГИИ, ЭПИДЕМИОЛОГИИ, ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ

ПЕНЗЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТ КАФЕДРА МИКРОБИОЛОГИИ, ЭПИДЕМИОЛОГИИ, ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ ПЕНЗЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТ КАФЕДРА МИКРОБИОЛОГИИ, ЭПИДЕМИОЛОГИИ, ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ ВОПРОСЫ К КОЛЛОКВИУМУ 1 ОБЩАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ: МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

Подробнее

Занятие 13. Вопросы для обсуждения: 1. Химиотерапия, история развития, классификация препаратов.

Занятие 13. Вопросы для обсуждения: 1. Химиотерапия, история развития, классификация препаратов. Занятие 13. Тема: Химиотерапия и антибиотики. Определение чувствительности бактерий к антибиотикам. Бактериофагия. Цель занятия: изучить понятия химиотерапия антибиотикотерапия, виды классификаций антибиотиков,

Подробнее

Биологический метод дезинфекции с использованием бактериофагов

Биологический метод дезинфекции с использованием бактериофагов Государственное санитарно-эпидемиологическое нормирование Российской Федерации 3.5.1. ЭПИДЕМИОЛОГИЯ. ДЕЗИНФЕКТОЛОГИЯ. ДЕЗИНФЕКЦИЯ Биологический метод дезинфекции с использованием бактериофагов Методические

Подробнее

ПЕРЕЧЕНЬ вопросов к комплексному экзамену по дисциплинам Основы микробиологии и иммунологии Гигиена и экология человека

ПЕРЕЧЕНЬ вопросов к комплексному экзамену по дисциплинам Основы микробиологии и иммунологии Гигиена и экология человека ПЕРЕЧЕНЬ вопросов к комплексному экзамену по дисциплинам Основы микробиологии и иммунологии Гигиена и экология человека Вопросы к комплексному экзамену по Основам микробиологии и иммунологии: 1. Как различаются

Подробнее

Принципы рационального применения бактериофагов в лечебной и противоэпидемической практике

Принципы рационального применения бактериофагов в лечебной и противоэпидемической практике Принципы рационального применения бактериофагов в лечебной и противоэпидемической практике 21.09.2016 Асланов Б.И. Северо-Западный государственный медицинский университет им. И.И. Мечникова Санкт-Петербург

Подробнее

АСПИРАТУРА ПО СПЕЦИАЛЬНОСТИ МИКРОБИОЛОГИЯ

АСПИРАТУРА ПО СПЕЦИАЛЬНОСТИ МИКРОБИОЛОГИЯ Министерство здравоохранения Российской Федерации Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ» (ГБОУ ВПО

Подробнее

Т Е М А. Количество п\п

Т Е М А. Количество п\п В.Н. Бобырев 0 г. для студентов -го курса факультета подготовки иностранных студентов по специальности стоматология на осенний семестр 017-018 уч. г. Т Е М А Количество п\п Модуль 1. Морфология и физиология

Подробнее

Изменчивость бактерий

Изменчивость бактерий Изменчивость бактерий Мутанты Нормальная частота спонтанных мутаций одна на 10 6 10 8 клеток. Клетки ауксотрофы потеря способности синтезировать один из компонентов компонентов клетки. Прототрофы сохраняют

Подробнее

Рациональное применение бактериофагов в лечебной и противоэпидемической практике

Рациональное применение бактериофагов в лечебной и противоэпидемической практике МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Национальная ассоциация специалистов по контролю инфекций, связанных с оказанием медицинской помощи Рациональное применение бактериофагов в лечебной и

Подробнее

Кафедра микробиологии АННОТАЦИЯ РАБОЧЕЙ ПРОГРАММЫ УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЫ С 2. Б.11 МИКРОБИОЛОГИЯ. Направление подготовки:

Кафедра микробиологии АННОТАЦИЯ РАБОЧЕЙ ПРОГРАММЫ УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЫ С 2. Б.11 МИКРОБИОЛОГИЯ. Направление подготовки: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Смоленский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации Фармацевтический

Подробнее

Экология микроорганизмов

Экология микроорганизмов Экология микроорганизмов Микроорганизмы распространены повсеместно. В окружающей среде, организме животных и человека они встречаются в виде биоценозов, представляющих собой совокупность микробных популяций,

Подробнее

ОБЩАЯ ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ

ОБЩАЯ ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ОБЩАЯ ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ Бактериофаги лечебно-профилактические ОФС.1.7.1.0002.15 Вводится впервые Настоящая фармакопейная статья распространяется на

Подробнее

Бактериофаги факторы эволюции бактерий и средства борьбы с инфекциями

Бактериофаги факторы эволюции бактерий и средства борьбы с инфекциями Бактериофаги факторы эволюции бактерий и средства борьбы с инфекциями Асланов Б.И. Северо-Западный государственный медицинский университет им. И.И. Мечникова Санкт-Петербург Всемирная организация здравоохранения

Подробнее

М.И. Перельман И.В. Богадельникова ФТИЗИАТРИЯ УЧЕБНИК. Министерство образования и науки РФ

М.И. Перельман И.В. Богадельникова ФТИЗИАТРИЯ УЧЕБНИК. Министерство образования и науки РФ М.И. Перельман И.В. Богадельникова ФТИЗИАТРИЯ УЧЕБНИК ЧЕТВЕРТОЕ ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ Министерство образования и науки РФ Рекомендовано ГОУ ВПО «Московская медицинская академия имени И.М.

Подробнее

Актуальность. В настоящее время обостренной является проблема обеспечения населения лекарственными препаратами отечественного производства.

Актуальность. В настоящее время обостренной является проблема обеспечения населения лекарственными препаратами отечественного производства. Актуальность. В настоящее время обостренной является проблема обеспечения населения лекарственными препаратами отечественного производства. В значительной степени это касается препаратов, обладающих антибактериальной

Подробнее

1.Бинарное наименование и классификация бактерий 2.Из чего состоят правила работы в бактериологических лабораториях? 3.Техника приготовления

1.Бинарное наименование и классификация бактерий 2.Из чего состоят правила работы в бактериологических лабораториях? 3.Техника приготовления 1.Бинарное наименование и классификация бактерий 2.Из чего состоят правила работы в бактериологических лабораториях? 3.Техника приготовления фиксированного мазка. 4.Морфология шаровидных бактерий. 5.Проводимые

Подробнее

Дмитрий Ивановский В 1892 году открыл вирус табачной мозаики

Дмитрий Ивановский В 1892 году открыл вирус табачной мозаики Дмитрий Ивановский В 1892 году открыл вирус табачной мозаики Мартин Бейеринк Впервые в 1899 году применил понятие «вирусы». Понятие «вирусы» в переводе с латинского (vira) означает яд Ф. Леффлер, П. Фрош

Подробнее

ОБЩАЯ ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ Аллергены для ветеринарного применения

ОБЩАЯ ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ Аллергены для ветеринарного применения ОБЩАЯ ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ Аллергены для ветеринарного применения Настоящая общая фармакопейная статья распространяется на лекарственные средства для ветеринарного применения на основе аллергенов бактериального

Подробнее

Аннотация рабочей программы учебной дисциплины «Микробиология»

Аннотация рабочей программы учебной дисциплины «Микробиология» Министерство здравоохранения Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ» (ФГБОУ ВО ИГМУ

Подробнее

2. Создать условия для развития личностных качеств посредством включения в активную исследовательскую деятельность.

2. Создать условия для развития личностных качеств посредством включения в активную исследовательскую деятельность. Актуальность программы внеурочной деятельности «Основы микробиологии» заключается в том, что обучение создаёт условия для вовлечения обучающихся в исследовательскую деятельность, способствует выявлению

Подробнее

ПЕНЗЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТ КАФЕДРА МИКРОБИОЛОГИИ, ЭПИДЕМИОЛОГИИ, ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ

ПЕНЗЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТ КАФЕДРА МИКРОБИОЛОГИИ, ЭПИДЕМИОЛОГИИ, ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ ВОПРОСЫ К КОЛЛОКВИУМУ 1 ОБЩАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ: ЭКОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ 1. История микробиологии. Этапы развития. Современные задачи. Вклад российских ученых в развитие микробиологии и иммунологии. 2. Предмет

Подробнее

ИВАНОВСКИЙ ДМИТРИЙ ИОСИФОВИЧ

ИВАНОВСКИЙ ДМИТРИЙ ИОСИФОВИЧ ИВАНОВСКИЙ ДМИТРИЙ ИОСИФОВИЧ 1864-1920 Изучая болезни табака (1892г.) открыл новые организмы, которые проходили через бактериальные фильтры. Они меньше бактерий в 100 раз. История изучения вирусов В 1898

Подробнее

ЛЕКЦИЯ «ВИРУСЫ» ФГБОУ ВО КубГМУ Минздрава России Кафедра фундаментальной и клинической биохимии. Факультет довузовской подготовки

ЛЕКЦИЯ «ВИРУСЫ» ФГБОУ ВО КубГМУ Минздрава России Кафедра фундаментальной и клинической биохимии. Факультет довузовской подготовки ФГБОУ ВО КубГМУ Минздрава России Кафедра фундаментальной и клинической биохимии Факультет довузовской подготовки ЛЕКЦИЯ «ВИРУСЫ» Преподаватель биологии ФДП КубГМУ Шевчук Л.Д. ИМПЕРИЯ VIRA Вирусы микроорганизмы,

Подробнее

ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ

ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ Анатоксин стафилококковый ФС.3.3.1.0006.15 очищенный, раствор для подкожного Взамен ГФ Х, ст. 62, введения ФС 42 3238-95 Настоящая

Подробнее

Преаналитический этап микробиологических исследований и его роль в диагностике инфекционных заболеваний

Преаналитический этап микробиологических исследований и его роль в диагностике инфекционных заболеваний Алиева Е.В. Профессор кафедры клинической лабораторной диагностики с курсом бактериологии ГБОУ ВПО «Ставропольский государственный медицинский университет» МЗ РФ Преаналитический этап микробиологических

Подробнее

КЛИНИЧЕСКАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ ИММУНОЛОГИИ

КЛИНИЧЕСКАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ ИММУНОЛОГИИ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет имени

Подробнее

БАКТЕРИОФАГИ, ПРИМЕНЯЕМЫЕ В КОСМЕТОЛОГИИ. Шаталин А.Ю., Барт Н.Г., Силова Н.В.

БАКТЕРИОФАГИ, ПРИМЕНЯЕМЫЕ В КОСМЕТОЛОГИИ. Шаталин А.Ю., Барт Н.Г., Силова Н.В. БАКТЕРИОФАГИ, ПРИМЕНЯЕМЫЕ В КОСМЕТОЛОГИИ Шаталин А.Ю., Барт Н.Г., Силова Н.В. ФГБОУ ВПО «Ульяновская ГСХА им. П.А. Столыпина» Ульяновск, Россия BACTERIOPHAGES USED IN COSMETOLOGY Shatalin A. Y., Bart N.

Подробнее

Посев с посевной площадкой производят для: А определения подвижности Б. накопления культуры В.. выделения чистой культуры Г.

Посев с посевной площадкой производят для: А определения подвижности Б. накопления культуры В.. выделения чистой культуры Г. 1. 023. В первый день бактериологического метода посев производят для: А. накопления чистой культуры Б. выделения чистой культуры В. изучения биохимических свойств Г. фаготипирования 2. 024. Посев с посевной

Подробнее

Инфекционные болезни - это группа болезней, вызываемых специфическими возбудителями: болезнетворными бактериями, вирусами, простейшими грибками,

Инфекционные болезни - это группа болезней, вызываемых специфическими возбудителями: болезнетворными бактериями, вирусами, простейшими грибками, Инфекционные болезни - это группа болезней, вызываемых специфическими возбудителями: болезнетворными бактериями, вирусами, простейшими грибками, которые, проникая в организм человека (иногда с пищей),

Подробнее

«УТВЕРЖДАЮ» Программа вступительного испытания для поступающих по программе подготовки научно-педагогических кадров в аспирантуре

«УТВЕРЖДАЮ» Программа вступительного испытания для поступающих по программе подготовки научно-педагогических кадров в аспирантуре Министерство здравоохранения Российской Федерации Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Саратовский государственный медицинский университет имени В.И.

Подробнее

Перечень теоретических вопросов для проведения государственного экзамена по учебной дисциплине «Микробиология с микробиологическими исследованиями».

Перечень теоретических вопросов для проведения государственного экзамена по учебной дисциплине «Микробиология с микробиологическими исследованиями». Перечень теоретических вопросов для проведения государственного экзамена по учебной дисциплине «Микробиология с микробиологическими исследованиями». Специальность 2-79-01-04 «Медико-диагностическое дело».

Подробнее

Одним из результатов такого поиска является

Одним из результатов такого поиска является И.М. ЩЕРБЕНКОВ, к.м.н., ЦЭЛТ, Москва БАКТЕРИОФАГИ. ЧТО МЫ ЗНАЕМ О НИХ? СОВРЕМЕННЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ФАГОТЕРАПИИ В ПРАКТИКЕ ВРАЧА-ПЕДИАТРА Бактерии, резистентные к большинству или ко всем из всех известных антибиотиков,

Подробнее

АНТИМИКРОБНАЯ АКТИВНОСТЬ НЕКОТОРЫХ НОВЫХ ВАРИАНТОВ ПОЛИАЗОЛИДИНАММОНИЯ

АНТИМИКРОБНАЯ АКТИВНОСТЬ НЕКОТОРЫХ НОВЫХ ВАРИАНТОВ ПОЛИАЗОЛИДИНАММОНИЯ Министерство образования и науки Российской Федерации ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «САРАТОВСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Подробнее

Материалы для подготовки к экзамену по дисциплине

Материалы для подготовки к экзамену по дисциплине Материалы для подготовки к экзамену по дисциплине Основы микробиологии и иммунологии Специальность 31.02.01 Лечебное дело 1 курс на базе среднего общего образования (11 классов) При ответе на поставленные

Подробнее

Разнообразие вирусов. прокариот. Рисунок 1. Различные вирусы прокариот [Joanne M. Willey et al. 2008].

Разнообразие вирусов. прокариот. Рисунок 1. Различные вирусы прокариот [Joanne M. Willey et al. 2008]. 3.2. Вирусы Эубактерий и Архебактерий. Разнообразие вирусов прокариот. Синтез белка и нуклеиновых кислот, сборка вирусных частиц. Рнк- и ДНК- фаги. Лизирующие и лизогенные вирусы. Вирусы Эубактерий и Архебактерий.

Подробнее

Стоимость выполнения работ испытательным лабораторным центром

Стоимость выполнения работ испытательным лабораторным центром Стоимость выполнения работ испытательным лабораторным центром Цена НДС Цена с Наименование услуги НДС 4. ОРГАНИЗАЦИЯ И ПРОВЕДЕНИЕ ЛАБОРАТОРНО- ИНСТРУМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 4.1. Отбор проб (одна проба):

Подробнее

Понятие об инфекции. Основы эпидемологии. Учение о природной очаговости болезней.

Понятие об инфекции. Основы эпидемологии. Учение о природной очаговости болезней. Понятие об инфекции. Основы эпидемологии. Учение о природной очаговости болезней. Инфекция проникновение микроорганизма в макроорганизм, его размножение в нём, в результате чего возникает инфекционный

Подробнее

МИКРОБИОЛОГИЯ И ВИРУСОЛОГИЯ (Часть 1)

МИКРОБИОЛОГИЯ И ВИРУСОЛОГИЯ (Часть 1) Министерство образования и науки Республики Казахстан Костанайский государственный университет им. А. Байтурсынова Кафедра ветеринарной санитарии Елеусизова А.Т. МИКРОБИОЛОГИЯ И ВИРУСОЛОГИЯ (Часть 1) учебное

Подробнее

ПЕНЗЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТ КАФЕДРА МИКРОБИОЛОГИИ, ЭПИДЕМИОЛОГИИ, ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ

ПЕНЗЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТ КАФЕДРА МИКРОБИОЛОГИИ, ЭПИДЕМИОЛОГИИ, ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ ВОПРОСЫ К КОЛЛОКВИУМУ 1 ОБЩАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ 1. Предмет и задачи медицинской микробиологии и иммунологии. История микробиологии. Вклад российских ученых в развитие микробиологии и иммунологии. 2. Бактериологическая

Подробнее

ОФС «Аллергены для ветеринарного применения»

ОФС «Аллергены для ветеринарного применения» ОФС «Аллергены для ветеринарного применения» Настоящая общая фармакопейная статья распространяется на лекарственные средства для ветеринарного применения на основе аллергенов бактериального происхождения

Подробнее

АННОТАЦИЯ. Субстанция «ВЕЛТОН» (клатрат четвертичного аммониевого соединения с карбамидом), функциональные и технологические компоненты.

АННОТАЦИЯ. Субстанция «ВЕЛТОН» (клатрат четвертичного аммониевого соединения с карбамидом), функциональные и технологические компоненты. ЛЕКАРСТВЕННОЕ СРЕДСТВО ДЛЯ ЖИВОТНЫХ «ВЕЛТОСФЕР» АННОТАЦИЯ «ВЕЛТОСФЕР» лекарственное средство кожный антисептик для животных для антисептической обработки кожных покровов и лечения животных, в том числе

Подробнее

4. Перечень разделов и (или) тем дисциплины и их дидактическое содержание Наименование раздела п/п дисциплины. Морфология микроорганизмов

4. Перечень разделов и (или) тем дисциплины и их дидактическое содержание Наименование раздела п/п дисциплины. Морфология микроорганизмов 1. Целью изучения дисциплины является: Ознакомление студентов с основами общей и медицинской микробиологии, вирусологии, микологии. Овладение студентами знаниями, умениями, навыками применения современных

Подробнее

Технология культивирования бактериофагов

Технология культивирования бактериофагов МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВО «ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ ИМПЕРАТОРА ПЕТРА I» ФАКУЛЬТЕТ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ И ТЕХНОЛОГИИ ЖИВОТНОВОДСТВА Кафедра

Подробнее

ОБЩАЯ ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ

ОБЩАЯ ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ОБЩАЯ ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ Иммуноглобулины человека ОФС.1.8.1.0003.15 Вводится впервые Настоящая общая фармакопейная статья распространяется на группу

Подробнее

УДК БАКТЕРИОЛОГИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА ЗАБОЛЕВАНИЙ, ВЫЗЫВАЕМЫХ ПАТОГЕННЫМИ ЭНТЕРОБАКТЕРИЯМИ

УДК БАКТЕРИОЛОГИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА ЗАБОЛЕВАНИЙ, ВЫЗЫВАЕМЫХ ПАТОГЕННЫМИ ЭНТЕРОБАКТЕРИЯМИ ЭЛЕКТРОННЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «APRIORI. CЕРИЯ: ЕСТЕСТВЕННЫЕ И ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ» 5 2015 УДК 579.61 БАКТЕРИОЛОГИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА ЗАБОЛЕВАНИЙ, ВЫЗЫВАЕМЫХ ПАТОГЕННЫМИ ЭНТЕРОБАКТЕРИЯМИ Бирюков Владимир Валентинович

Подробнее

АНТИБАКТЕРИАЛЬНЫЕ ПРЕПАРАТЫ

АНТИБАКТЕРИАЛЬНЫЕ ПРЕПАРАТЫ АНТИБАКТЕРИАЛЬНЫЕ ПРЕПАРАТЫ Терминология Антибиотики (АБ) вещества различного происхождения, способные подавлять рост определенных микроорганизмов или вызывать их гибель. 2 типа АБ по характеру действия:

Подробнее

Элективный курс рассчитан на 34 часа, 1 час в неделю.

Элективный курс рассчитан на 34 часа, 1 час в неделю. Пояснительная записка Рабочая программа элективного курса разработана на основе программы «Основы биотехнологии» автора Н.И.Бабиковой (Биология: сборник элективных курсов образовательной области «Естествознание»

Подробнее

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН АЛМАТИНСКИЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН АЛМАТИНСКИЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН АЛМАТИНСКИЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ КАТАЛОГ ЭЛЕКТИВНЫХ ДИСЦИПЛИН СПЕЦИАЛЬНОСТИ 6D070100 БИОТЕХНОЛОГИЯ Алматы, 2018 г. СПИСОК ЭЛЕКТИВНЫХ ДИСЦИПЛИН

Подробнее

Генетическая инженерия

Генетическая инженерия *Генная Инженерия Генетическая инженерия Генетическая инженерия (генная инженерия) совокупность приёмов, методов и технологий получения рекомбинантных РНК и ДНК, выделения генов из организма (клеток),

Подробнее

Определение активности «Энрофлона» при бактериальных болезнях птицы.

Определение активности «Энрофлона» при бактериальных болезнях птицы. Определение активности «Энрофлона» при бактериальных болезнях птицы. А.Н. Борисенкова, Т. Н.Рождественская, А.Ф. Новикова ВНИВИП Е.Н. Елисеева Фирма «ВИК здоровье животных» Антибиотики представляют собой

Подробнее

Муниципальная конференция. Проектно-исследовательских работ обучающихся 5-11 классов. «Старт в науку»

Муниципальная конференция. Проектно-исследовательских работ обучающихся 5-11 классов. «Старт в науку» Муниципальная конференция Проектно-исследовательских работ обучающихся 5-11 классов «Старт в науку» Бактериофаги- наиболее распространённая форма жизни на Земле! автор: Андриенко Даниель Александрович

Подробнее

Дисбактериоз Дисбактериоз

Дисбактериоз Дисбактериоз Дисбактериоз (от др.греч. δυσ приставка, отрицающая положительный смысл слова или усиливающая отрицательный, и «бактерия») качественное изменение нормального видового состава бактерий (микробиоты) кишечника

Подробнее

Особенности организации прокариотной клетки

Особенности организации прокариотной клетки Прокариотная клетка Особенности организации прокариотной клетки Эукариотная клетка Признак Прокариотная клетка Эукариотная клетка Организация генетического материала Локализация ДНК Цито плазматические

Подробнее

ВИДА BACILLUS SUBTILIS

ВИДА BACILLUS SUBTILIS А.В.Каштанов // Проблемы ветеринарной санитарии, гигиены и экологии: сб. науч. тр. Всероссийского научно-исследовательского института ветеринарной санитарии, гигиены и экологии. Т.115. М., 2003. С.242-249.

Подробнее

НИИВС им. И.И. Мечникова: основные направления научной деятельности

НИИВС им. И.И. Мечникова: основные направления научной деятельности Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Научно-исследовательский институт вакцин и сывороток им. И.И. Мечникова» НИИВС им. И.И. Мечникова: основные направления научной деятельности Докладчик:

Подробнее

УДК Активность нового антибактериального средства «Бактерицид» В.П. Николаенко, д. в. н. Р.В. Турченко, м. н. с. 1. Введение.

УДК Активность нового антибактериального средства «Бактерицид» В.П. Николаенко, д. в. н. Р.В. Турченко, м. н. с. 1. Введение. УДК 615.28 Активность нового антибактериального средства «Бактерицид» В.П. Николаенко, д. в. н. Р.В. Турченко, м. н. с. 1. Введение. Ветеринарной практике известно много способов и средств для обеззараживания

Подробнее

МЕТОД МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОЙ ДИАГНОСТИКИ И РАЦИОНАЛЬНОЙ АНТИБАКТЕРИАЛЬНОЙ ТЕРАПИИ ПИЕЛОНЕФРИТОВ

МЕТОД МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОЙ ДИАГНОСТИКИ И РАЦИОНАЛЬНОЙ АНТИБАКТЕРИАЛЬНОЙ ТЕРАПИИ ПИЕЛОНЕФРИТОВ МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ МЕТОД МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОЙ ДИАГНОСТИКИ И РАЦИОНАЛЬНОЙ АНТИБАКТЕРИАЛЬНОЙ ТЕРАПИИ ПИЕЛОНЕФРИТОВ Инструкция по применению УЧРЕЖДЕНИЯ-РАЗРАБОТЧИКИ: Учреждение

Подробнее

I. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ. 6. Методические указания предназначены для научно-исследовательских и практических учреждений, занимающихся вопросами дезинфекции.

I. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ. 6. Методические указания предназначены для научно-исследовательских и практических учреждений, занимающихся вопросами дезинфекции. Утверждаю Начальник Главного санитарно-эпидемиологического управления Минздрава СССР А.В.ПАВЛОВ 20 августа 1970 г. N 859-70 МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ОЦЕНКЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ДЕЗИНФИЦИРУЮЩИХ СРЕДСТВ, ПРЕДНАЗНАЧЕННЫХ

Подробнее

Вирусология. Введение. Химия вирусов. Особенности структуры вирусных ДНК. Кольцевые перестановки и концевая избыточность в двуспиральных ДНК.

Вирусология. Введение. Химия вирусов. Особенности структуры вирусных ДНК. Кольцевые перестановки и концевая избыточность в двуспиральных ДНК. Вирусология Лектор профессор И.Г.Атабеков Программа курса: Введение. Краткие сведения об открытии вирусов. Две формы существования вирусов. Вирус покоящийся (вирусная частица) и внутриклеточный комплекс

Подробнее

Задание для студентов: необходимо выбрать правильные ответы (может быть от одного до нескольких).

Задание для студентов: необходимо выбрать правильные ответы (может быть от одного до нескольких). Задание для студентов: необходимо выбрать правильные ответы (может быть от одного до нескольких). Физиология микроорганизмов и действие факторов внешней среды на микроорганизмы. 1. При росте микроорганизмов

Подробнее

Асептика и антисептика

Асептика и антисептика Министерство здравоохранения Республики Мордовия ГАОУДПО Республики Мордовия «Мордовский республиканский центр повышения квалификации специалистов здравоохранения» Асептика и антисептика Подготовила преподаватель

Подробнее

ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ

ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ Анатоксин стафилококковый ФС.3.3.1.0005.15 очищенный адсорбированный, суспензия для подкожного Взамен ГФ Х, ст.63, введения ФС 42

Подробнее

Тема: Лейкоциты. Иммунитет

Тема: Лейкоциты. Иммунитет Глава III. Кровь На дом: 16-17 Тема: Лейкоциты. Иммунитет Задачи: Рассмотреть строение и функции лейкоцитов, иммунитет и его виды Пименов А.В. Строение и функции лейкоцитов Белые кровяные клетки лейкоциты

Подробнее

Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение г. Мурманска средняя общеобразовательная школа 31. Рабочая программа факультатива МИКРОБИОЛОГИЯ

Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение г. Мурманска средняя общеобразовательная школа 31. Рабочая программа факультатива МИКРОБИОЛОГИЯ Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение г. Мурманска средняя общеобразовательная школа 31 Принята Согласована «Утверждаю» на педагогическом совете на научно-методическом И. О. директора

Подробнее

Каркасные соединения в борьбе с вирусом герпеса.

Каркасные соединения в борьбе с вирусом герпеса. Каркасные соединения в борьбе с вирусом герпеса. На сегодняшний день широко распространены и являются политропными агентами, вызывающими разнообразные клинические формы заболевания, вирусы герпеса. Герпетическая

Подробнее

ФҚМК Силлабус. Төртінші басылым. Ф КМК Силлабус. Четвертое издание.

ФҚМК Силлабус. Төртінші басылым. Ф КМК Силлабус. Четвертое издание. 1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ Сведения о преподавателях данной дисциплины: Стокоз Оксана Сергеевна, II категория, Контактная информация: (211кабинет «Лаборатория микробиологии с ТМИ, консультация среда еженедельно

Подробнее

Влияние пробиотиков на патогенную микрофлору желудочно-кишечного тракта цыплят-бройлеров

Влияние пробиотиков на патогенную микрофлору желудочно-кишечного тракта цыплят-бройлеров Новое в диагностике и профилактике болезней птиц [Текст]: Материалы науч.-практич. конф. (3-4 июня 2008 г.) / РАСХН; МНТЦ «Племптица»; ГНУ ВНИВИП. Спб., Ломоносов, 2008. С. 140 143. УДК:619:636.5 ВЛИЯНИЕ

Подробнее

Материалы для подготовки к экзамену по дисциплине

Материалы для подготовки к экзамену по дисциплине Материалы для подготовки к экзамену по дисциплине Основы микробиологии и иммунологии Специальность 34.02.01 Сестринское дело 1 курс на базе среднего общего образования (11 классов) 2 курс на базе основного

Подробнее

ОП.06 Основы микробиологии и иммунологии

ОП.06 Основы микробиологии и иммунологии Министерство здравоохранения Иркутской области Областное государственное образовательное профессиональное учреждение «Иркутский базовый медицинский колледж» РАБОЧАЯ ПРОГРАММА Учебной дисциплины ОП.06 Основы

Подробнее

НОВЫЙ ПРОТИВОВИРУСНЫЙ ПРЕПАРАТ АЭРУС В ЛЕЧЕНИИ ОРВИ, в ТОМ ЧИСЛЕ И ГРИППА

НОВЫЙ ПРОТИВОВИРУСНЫЙ ПРЕПАРАТ АЭРУС В ЛЕЧЕНИИ ОРВИ, в ТОМ ЧИСЛЕ И ГРИППА НОВЫЙ ПРОТИВОВИРУСНЫЙ ПРЕПАРАТ АЭРУС В ЛЕЧЕНИИ ОРВИ, в ТОМ ЧИСЛЕ И ГРИППА Княжеская Н.П. доцент кафедры пульмонологии ФУВ ГБОУ ВПО РНИМУ им. Н.И. Пирогова МКБ-10 определение острого бронхита Острый бронхит

Подробнее

ОБЩАЯ ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ

ОБЩАЯ ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ОБЩАЯ ФАРМАКОПЕЙНАЯ СТАТЬЯ Определение содержания антиальфастафилолизина (специфических антител) в лекарственных препаратах из сыворотки крови человека

Подробнее

Аннотация учебной дисциплины «Б1.Б.10 Микробиология» направления подготовки Хирургия

Аннотация учебной дисциплины «Б1.Б.10 Микробиология» направления подготовки Хирургия Аннотация учебной дисциплины «Б1.Б.10 Микробиология» направления подготовки 31.08.67 Хирургия Дисциплина учебного плана подготовки специалистов по направлению 31.08.67 Хирургия, врач-хирург. Целью изучения

Подробнее

Аннотации к дисциплине «Ветеринарная микробиология и иммунология» Цель преподавания дисциплины Задачи изучения дисциплины:

Аннотации к дисциплине «Ветеринарная микробиология и иммунология» Цель преподавания дисциплины Задачи изучения дисциплины: Аннотации к дисциплине «Ветеринарная микробиология и иммунология» Цель преподавания дисциплины: формирование у будущего бакалавра ветеринарно-санитарной экспертизы научного мировоззрения о многообразии

Подробнее

«ГИГИЕНА И ЭКОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА»

«ГИГИЕНА И ЭКОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА» ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «КРАСНОДАРСКИЙ КРАЕВОЙ БАЗОВЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ КОЛЛЕДЖ» МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ ВОПРОСЫ К КОМПЛЕКСНОМУ ЭКЗАМЕНУ

Подробнее

Вирус это неклеточное живое существо с РНК- или ДНК геномом, без генов ррнк и генов системы ассимиляции энергии; размножается только в клетке-хозяине

Вирус это неклеточное живое существо с РНК- или ДНК геномом, без генов ррнк и генов системы ассимиляции энергии; размножается только в клетке-хозяине Вирусы Вирус это неклеточное живое существо с РНК- или ДНК геномом, без генов ррнк и генов системы ассимиляции энергии; размножается только в клетке-хозяине и способно существовать в трёх формах: геномной

Подробнее

Технико-экологическая оценка при выборе технологии обеззараживания природных и сточных вод. I. Обеззараживание воды хлорированием

Технико-экологическая оценка при выборе технологии обеззараживания природных и сточных вод. I. Обеззараживание воды хлорированием НПО «ЭНТ» стр. 1 из 4 Технико-экологическая оценка при выборе технологии обеззараживания природных и сточных вод I. Обеззараживание воды хлорированием Метод обеззараживания воды путем добавления в нее

Подробнее

Впервые вирусы были открыты отечественным ученым-ботаником Дмитрием Иосифовичем Ивановским в 1892 го ду. Он изучал распространенную болезнь табака

Впервые вирусы были открыты отечественным ученым-ботаником Дмитрием Иосифовичем Ивановским в 1892 го ду. Он изучал распространенную болезнь табака Впервые вирусы были открыты отечественным ученым-ботаником Дмитрием Иосифовичем Ивановским в 1892 го ду. Он изучал распространенную болезнь табака (мозаичную болезнь). Ивановский назвал открытые организмы

Подробнее

Глава 1: Возбудители заболеваний. Две наиболее распространенные инфекции, вызванные грибками это стригущий лишай и микозы стопы.

Глава 1: Возбудители заболеваний. Две наиболее распространенные инфекции, вызванные грибками это стригущий лишай и микозы стопы. Иммунная защита БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ И ДНК ИММУННАЯ ЗАЩИТА Глава 1: Возбудители заболеваний Что такое возбудители, или патогены? Возбудители это болезнетворные организмы. Бактерии и вирусы это наиболее распространенные

Подробнее

Антибиотики и дети Лекарственная устойчивость возбудителей Необоснованное применение антибиотиков:

Антибиотики и дети Лекарственная устойчивость возбудителей Необоснованное применение антибиотиков: Антибиотики и дети В России зарегистрировано около 100 противомикробных средств, имеющих более 600 торговых наименований. К препаратам с противомикробными свойствами относят антибиотики (природные и полусинтетические)

Подробнее

Рациональное применение бактериофагов в лечебной и противоэпидемической практике

Рациональное применение бактериофагов в лечебной и противоэпидемической практике Национальная ассоциация специалистов по контролю инфекций, связанных с оказанием медицинской помощи (НП «НАСКИ») Рациональное применение бактериофагов в лечебной и противоэпидемической практике Федеральные

Подробнее

ИФА - Диагностика. Основные понятия и принцип метода иммуноферментного анализа

ИФА - Диагностика. Основные понятия и принцип метода иммуноферментного анализа ИФА - Диагностика Иммуноферментный анализ (ИФА) метод лабораторной диагностики, позволяющий обнаруживать специфические антитела и антигены при самых разных патологиях. ИФА один из самых распространенных

Подробнее