МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М. В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ФАКУЛЬТЕТ МОРФОГЕНЕЗ РАСТЕНИЙ

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Размер: px
Начинать показ со страницы:

Download "МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М. В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ФАКУЛЬТЕТ МОРФОГЕНЕЗ РАСТЕНИЙ"

Транскрипт

1 МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М. В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ФАКУЛЬТЕТ МОРФОГЕНЕЗ РАСТЕНИЙ Труды совещания по морфогенезу растений ноября 1959 г., ПОСВЯЩЕННОГО 100-летию ВЫХОДА В СВЕТ ТРУДА ЧАРЛЗА ДАРВИНА ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ" Том II ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 1961

2 V В. Н. ТИХОМИРОВ МОРФОЛОГИЯ ЗАВЯЗИ зонтичных Все эволюционные преобразования гинецея покрытосеменных растений сводятся в конечном итоге к обеспечению наилучшей защиты семезачатков и к выработке возможно полнее соответствующих условиям внешней среды приспособлений для опыления, а при плоде диссеминации. Уже само возникновение ангиоспермии связано с выполнением этих задач (Аrber and Parkin, 1907; Diels, 1916; Голенкин, 1927; Первухина, 1955, 1957, и др.). Точно такой же адаптивный характер имеет возникновение и эволюция ценокарпии, эволюция плацентации, уменьшение числа семезачатков и т. п. Но, как отмечает Тахтаджян (1948), «в процессе эволюции покрытосеменных растений, и притом у высших их групп, наряду с защищенностью семезачатков возникает потребность и в защите всего гинецея». Едва ли не наиболее распространенным способом такой защиты является так называемая «нижняя завязь», представляющая собой новую, более высокую ступень морфогенеза по сравнению с верхней завязью. Вопрос о происхождении и морфогенетической сущности нижней завязи имеет первостепенное значение для понимания морфогенеза гинецея и эволюции Angiospermae. Хотя этот вопрос был поставлен более чем 150 лет назад, до настоящего времени он еще не решен (Douglas, 1944, 1957; Замятнин, 1951; Puri, 1952 и др.). Едва ли не главным итогом столь продолжительного и усиленного изучения является доказательство полифилетического происхождения нижней завязи и многообразия путей, приведших к ее образованию. Действительно, нижняя завязь представляет собой структуру вполне определенного назначения и связана с экологическими особенностями различных групп покрытосеменных. Подобно спайнолепестности, она отражает лишь определенный этап морфогенеза, лишь известный уровень организации. Поэтому она не может быть признаком какого-либо отдельного таксона Angiospermae и является атрибутом представителей совершенно разных по происхождению порядков и семейств (например, Rosales, Orchidales, Asterales, Umbellales, Rubiales и т. д.). Однако до недавнего времени многие авторы не учитывали полифилетизм и полиморфизм нижней завязи, и данные, полученные при изучении сравнительно небольших групп, экстраполировали на все покрытосеменные растения. Этим отчасти можно объяснить то, что проблема происхождения нижней завязи до настоящего времени еще не получила удовлетворительного решения.

3 Другая причина заключается в том, что большинство исследований ве лось «с помощью лишь одного какого-либо метода: сравнительно-морфоло гического, анатомического, онтогенетического и т. п. Такой подход, хотя и содействовал накоплению ценного фактического материала, не мог обеспе чить решения проблемы. Многие исследователи отмечают, что материалы того или иного метода, взятые в отдельности, допускают противоречивые толкования (Козо-Полянский, 1926; Leinfellner, 1941; Первухина, 1950; Puri, 1951, 1952 и др.). Сказанное определяет наш подход к исследованию завязи в семействе Umbelliferae. Мы рассматриваем это исследование лишь как работу част ного характера, без стремления распространить выводы на представителей других семейств. Д л я решения вопроса о происхождении завязи мы исполь зовали комплекс методов: сравнительно-морфологический, васкулярноанатомический, тератологический и онтогенетический. Выясняя и оценивая специфику строения завязи зонтичных, мы столк нулись с двумя основными спорными вопросами. 1. Что считать собственно завязью и, в зависимости от этого, расцени вать ли ее как нижнюю (в соответствии с широко распространенным мнением), как полунижнюю или как верхнюю? Сомнение в том, что завязь в се мействе Umbelli ferae нижняя, высказал в начале этого века Мартель (Маrtel, 1905). Его своеобразная точка зрения нашла широкий отклик в литера туре (Бояркин, 1926; Козо-Полянский, 1926, 1937; Тамамшян, 1948; Алек сандров и Первухина, 1950, 1952; Первухина, 1953; Каден и Тихомиров, 1954; Тихомиров, 1958 а, б). 2. Каково происхождение отдельных частей завязи, т. е. тканями ка ких органов они образованы? Этот вопрос особенно сложен. По поводу его предложены настолько многочисленные гипотезы, что к настоящему времени едва ли не все теоретически допустимые комбинации органов использованы для объяснения природы завязи (Mirbel, 1802; De Candolle, 1813, 1829, 1830; Schleiden, 1837; Naudin, 1855; Payer, 1857; Cramer, 1864; Hofmeister, 1868; Van Tieghem, 1868, 1875; Goebel, 1886, 1923; Козо-Полянский, 1925, 1926, 1943; Бояркин, 1926; Jackson, 1933; Leinfellner, 1941; Тамамшян, 1948; Замятнин, 1951; Первухина, 1953; Тихомиров, 1958, а, б). Следует считать, что завязь цветка зонтичных состоит из двух частей: нижней, представляющей двугнездный бокал, в котором развиваются семезачатки, и верхней, образованной нектарниками-подстолбиями. Уже с' самых ранних этапов развития завязь приобретает характер полунижней, каковой и остается в период всего своего существования. Это доказывается историей формирования завязи в онтогенезе (Payer, 1853, 1857; Goebel, 1886; Martel, 1905; Cammerloher, 1910; Beghtel, 1925; Borthwick, Phillips arid Robbins, 1931; Leinfellner, 1941; Marano, 1954; Тихомиров, 1958a) и тем, что подстолбия всегда располагаются выше места прикрепления внепестичных органов и остаются свободными от срастания с ними. Говоря о том, что завязь зонтичных полунижняя, мы стремимся под черкнуть ее своеобразие и несоответствие классическому определению так называемых «нижних завязей». Вообще же попытки провести резкую гра ницу между этими двумя типами завязи нельзя считать удачными. Если по следовательно и строго учитывать гомологии, то придется признать, что «нижние завязи», в классическом своем выражении, целиком погруженные в «бокал» того или иного происхождения, явление в высшей степени ред кое. У представителей ряда семейств (Fagaceae, Rosaceae, Araliaceae, Cornaceae, Caprifoliaceae и др.) то, что обычно называется «нижней завязью»; соответствует в принципе типу завязи, наблюдаемому у зонтичных (Harms, 1898; Артюшенко, 1951; Мейер, 1953). Варьирование же свободной от 379

4 срастаний с другими органами площади верхней части плодолистиков, кото рое при этом наблюдается, говорит лишь о количественных различиях, не меняя существенных качеств завязи, и указывает путь прогрессивного мор фогенеза, направленного на обеспечение наиболее успешного выполнения органом его функций. Плодолистиков, вопреки мнению Мартеля (Martel, 1905) и Саундерс (Saunders, 1925), в норме два. В процессе развития каждый плодолистик при обретает мешковидную форму, спинная и брюшная стороны его растут на встречу друг другу. Семезачатки закладываются терминально на сливаю щихся между собой брюшных сторонах плодолистиков и лишь при дальней шем развитии отгибаются в стороны. Подстолбия, в отличие от некоторых данных (Martel, 1905; Бояркин, 1926; Тамамшян, 1945, 1948; Александров и Первухина, 1950, 1952), не имеют отношения к образованию семезачатков и являются стерильной частью завязи, принявшей на себя функцию нектароотделения. Плодолистики в завязи зонтичных выстилают изнутри гнезда, образуют перегородку между ними и подстолбия. Наружная зона стенки завязи об разована в нижней (меньшей) части тканями оси цветка, а в верхней слившимися между собой основаниями аппендикулярных органов (андроцея и околоцветника). Определенно осевым является основание колонки, опре деленно аппендикулярной верхняя часть «бокала» завязи. Точные гра ницы между тканями различных органов, образующих стенку завязи, вряд ли могут быть установлены, так как ткани этих органов претерпевают глу бокие морфологические изменения в связи с приобретением ими новых функ ций. Различия между ними в данном случае, как и в других комплексных структурах, нивелируются буквально с момента их возникновения. Следо вательно, стремление непременно провести точные границы между органами, образующими стенку завязи, есть по сути дела стремление формалистиче ское. Важно установить в принципе факт участия и, по возможности, долю участия тех или иных органов в образовании слитной структуры.,;..;) 1, '. Московский университет, кафедра высших растений. ;; ЛИТЕРАТУРА :;';. - яш., :' А л е к с а н д р о в В. Г. и П е р в у х и н а Н. В. Д А Н СССР, 1950, т. L X X, 1. стр ; А л е к с а н д р о в В. Г. и П е р в у х и н а Н. В. «Тр. Бот ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР», сер. V I I, 1952, вып. 3, стр. 5 47; А р'т кип е н к о" 3. Т. «Тр. Бот. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР», сер. V I I, 1951, вып. 2, стр ; Б о я р к и н А. Н. «Дневник Всес. съезда ботан. в Москве в янв г.», 1926, стр. 38; Г о л е нк и н М. И. Победители в борьбе за существование. ГИЗ, М., 1927; З а м я т н и н Б. Н. Основы морфологической интерпретации нижней завязи. Автореф. дис. на соиск. уч. степ, канд. биол. наук. Л., 1951; К а д е н Н. Н. и Т и х о м и р о в В. Н. «Бюл. МОИП», отд. биол., 1954, т. 49, вып. 3, стр ; К о з о-п о л я н с к и й Б. М. «Тр. Воронежск. гос ун-та», 1925, т. 1, стр ; К о з о - П о л я н с к и й, Б. М. «Бюл. о-ва естеетвоцсп. при Воронежск. гос. ун-те», 1926, т. 1, вып. 2 4, стр ; К о ' з о - П о л я н с к и й Б. М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронеж, 1937; К о з о - П о л я н с к и й Б. М. «Сов. ботаника», 1943, 4, стр ; М е йе р К. И. «Бюл. МОИП», отд. биол., 1953, т. 58, вып. 2, стр ; П е р в у х и н а Н. В. ДАН СССР, 1950, т. 75, 5, стр ; П е р в у х и н а Н. В. «Бот. журнал», 1953, т. X X X V I I I, вып. 2, стр ; П е р в у х и н а Н. В. «Бот. журнал», 1955, т. X L, вып. 5, стр ; П е р в у х и н а Н. В. «Тр. Бот. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР», сер. V I I, 1957, вып. 4, стр. 5 50; Т а м а м ш я н С. Г. «Изв. АН АрмССР», Б.стеств. науки, 1945, 5 6, стр ; Т а м а м ш я н С. Г. Д А Н СССР, 1948, т. 61, 3, стр ; Т а х т а д ж я н А. Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. Изд. МОИП, 1948; Т и х о м и р о в В. Н. 1958а. «Научн. докл. выс. школы», биол. науки,. 1, стр ; Т и х о м и р о в В. Н «Научн. докл. высш. школы», биол. науки. 3, стр ; A r b e r N. a n d P a r k i n J. The Journ. of the Linn. Soc. Bot., 1 380

5 1907, v. XXXVIII; В e g h t е 1 F. E. Amer. Journ. of Bot., 1925,» v. XII, N6, pp ;- Borthwick H. A., P h i 1 1 i p s M. and R о b b i n s W. W. Amer. Journ. of Bot., 1931, v. XVIII, N 9, pp ; Cammerloher H. Oesterr. Bot. Zeitschr., 1910, Bd. 60, N 8, pp , N 9, pp : Cramer C. Bildungsabweichungen bei einigen wichtigeren Pflanzenfamilien und die morphologische Bedeutung der Pflanzen. H. I. Zurich, 1864; De Candolle A. P. Theorie elementaire de la botanique. Paris, 1813; De Candolle A. P. Memoire sur la famille des Ombelliferes. Paris, 1829; De Candolle A. P. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. IV. Paris, 1830; D i e 1 s L. Ber. Deutsch. Bot. Ges., 1916, 34; D о u g 1 a s G. E. The Bot. Rev., 1944, v. X, N 3, prj ; Douglas G. E. The Bot. Rev., 1957, v. XXIII, N 1, pp. 1 46; Goebel К Bot. Zeitung, 1886, H. 44, ; Goebel К Organographie der Pflanzen. 2 Aufl. Teil III, 1Э23; Harms H., Araliaceae n. A. Engler und K. Prantl. Die naturl. Pflanzenfam. III. H. 8. Leipzig, 1898, 1 62; Hofmeister W. Allgemeine Morphologie der Gewachse. Handb. d. physiolog. Bot., 1,868, Bd. I, Teil 2; J а с k- son G. Amer. Journ. of Bot., 1933, v. XX, N 2, pp ; Leinfellner W Bot. Archiv, 1941, LXII, 1, 1 44; Mar a no J. Nuovo Giorn. Bot. Hal., n. s., 1954, v. LXI, N 2 3, pp ; Martel E. Mem. della reale acad. della scienze di Torino, 1905, v. 55, ser. 2, pp ; M i r b e 1 C. F. B. Traite d'anatomie et de physiologie vegetales, 1802; N a u d i n C. Ann. Sci. Nat., 1855, v. IV, Bot., 4, pp. 5 19; P а у e r J. B. Ann. Sci. Nat., 1853, XX, 3 Ser., ; Payer J.-B. Traite d'organogenie comparee de la Fleur, I II. Paris, 1857;- P-u г i V. The Bot. Rev., 1951, v. XVII, N7, pp ; Puri V. Phytomorphologv, 1952, v. II, N 2 3, ; Saunders E. R. Ann. of Bot., v. XXXIX; Schlei den J. M. Wieg. Archiv. Nat., 1837, H. 1, pp ; Van Tieghem Ph. Ann. Sci. Nat., 1868, V, Bot., v. 9, pp ; Van Tieghem Ph. Mem. Acad. Sci. Inst. Imp. Franc, 1875, v. 21, pp

6 В. Н. ТИХОМИРОВ К ВОПРОСУ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ПЛОДА ЗОНТИЧНЫХ Под морфогенезом мы понимаем становление и эволюцию формы всеготела растения и его отдельных органов в процессе филогенеза. Одна из основных задач морфогенетиков содействие построению филогенетической системы растительного мира. Филогенетическая систематика опирается прежде всего на морфологию; выясняя эволюцию формы, морфологи создают тем самым фундамент для деятельности филогенетиков. Филогения (выяснение родственных отношений между растениями) и морфогения (выяснение эволюции формы) (Мейер, 1958) взаимно проверяют и дополняют друг друга. Отсюда понятно то внимание, которое уделяется сейчас систематизации материала по эволюции отдельных органов растений, и в частности плодов. Но тем не менее общепринятой морфогенетической карпологической классификации до сих пор не существует. Создать морфогенетическую классификацию плодов это значит: 1) выделить сходные по строению и единые по происхождению группы плодов» 2) выяснить родственные связи между ними и 3) дать установленным группам названия, по возможности такие, которые отражали бы их морфологическую специфику и генезис. В настоящее время, однако, ни одна из этих задач не может считаться успешно решенной. Выделяемые большинством исследователей группы плодов продолжают оставаться сборными конгломератами совершенно неродственных форм; генетические связи между ними не могут быть установлены; номенклатура настолько усложнена обилием самых разнообразных терминов, что разобраться в ней в высшей степени трудно. Вполне естественно, что вследствие отсутствия единых принципов классификации плодов плод зонтичных в разных системах занимает совершенно различное положение. Авторы карпологических классификаций ограничиваются в лучшем случае выделением его в качестве особого типа; дальнейшего подразделения этого типа и выяснения родственных отношений охватываемых им форм обычно с достаточной полнотой не проводится. На наш взгляд, при построении морфогенетической системы плодов необходимо руководствоваться следующими основными принципами. 1. Для выделения крупных групп плодов должны быть использованы в первую очередь признаки гинецея цветка, из которого плод развивается. Только при таком подходе можно надеяться, что устанавливаемые группы 478

7 окажутся генетически однородными. Экологические особенности плодов; могут и должны играть роль только для более мелких подразделений внутри, единых по происхождению типов. 2. В принципе следует стремиться к установлению небольших по объему элементарных типов плодов, отказавшись от искусственных, сборных групп вроде «коробочки», «ягоды» и им подобных, объединяющих негомологичные структуры. 3. Многие старые названия плодов также неприемлемы. Д л я достиже ния необходимой четкости классификации те из них, которые являются сборными, следует либо отбросить вовсе, либо сузить настолько, чтобы они служили для обозначения действительно однородных категорий. Д л я верного суждения о морфогенезе плода в каком-либо семейственеобходимо составить представление о его вероятной исходной модели. Это в свою очередь требует четкого ответа на вопрос о том, какую группу расте ний считать родоначальницей данного семейства. В качестве предков зонтичных в системах разных авторов фигурирова ли различные группы (Cornaceae, Rhamnaceae, Hamamelidaceae, Geraniасеае и др.). В настоящее время наиболее распространено мнение, что они являются потомками древних аралиевых. Эта точка зрения подтверждается, сравнительно-морфологическим анализом по всем системам органов, и в частности удостоверяется карпологически. Araliaceae это, по всей вероятности, древнее семейство, давшее, видимо, начало не только зонтичным, но и ряду других групп. Как древний узловой тип аралиевые обнаруживают высокую степень полиморфизма,, еще недостаточно изученную и оцененную. Плоды их, которые можно, следуя А. Л. Тахтаджяну (1948), именовать «нижними синкарпными костянками», имеют, как правило, относительно сочный мезокарпий; склеренхимный эндокарпий образует одну или несколь ко, в зависимости от числа плодолистиков и гнезд завязи, косточек. Завязь обычно полунижняя, но изредка встречаются представители и с верх ней завязью (Plerotropia gymnocarpa). Наиболее сильно варьирует число плодолистиков: здесь можно наблюдать его постепенную редукцию от боль шого и неопределенного (Tupidanthus, некоторые виды Boerlagiodendron и др.) через пять у многих родов, причем пентамерию можно считать наибо лее типичным состоянием, до двух (Myodocarpus, Harmsiopanax и др.) и даже образование псевдомономерного гинецея (Baumann-Bodenheim, 1955). Эволюция гинецея и плода шла по следующим основным направле ниям: уменьшение и фиксация числа плодолистиков; превращение верхней завязи в полунижнюю; изменение консистенции перикарпия (превращение сочного плода в сухой); выработка схизокарпии и образование зачаточной колонки «прокарпофора». Результатом реализации этих направлений морфогенеза явилось возникновение нового типа плода вислоплодника (cremocarpium Mirb. Каден и Тихомиров, 1954), который свойствен не которым аралиевым и всем зонтичным. Araliaceae представляют собой преимущественно тропические и суб тропические деревья и кустарники, имеющие, несомненно, тропическое ж е происхождение. Плоды их обычно более или менее сочные, сравнительно крупные и тяжелые, распространяющиеся эндозоохорно. Эволюция в направ лении приспособления к более засушливым условиям существования прояв лялась, в числе прочих особенностей, в переходе от древесного типа к тра вянистому, в преобразовании плодов из крупных и сочных в сравнительномелкие, сухие и легкие (Corner, 1949, 1953, 1954). можно охарактеризовать как плод, развивающийся изцветка, обладающего полунижней синкарпной двугнездной завязью, об479»

8 разованной двумя плодолистиками и приросшими к ним основаниями чаше листиков, лепестков и тычинок при незначительном участии оси; с одним фертильным семезачатком в каждом гнезде, реже односеменной; сухой, с мас ляными канальцами в перикарпии, при созревании распадающийся на два мерикарпия, большей частью висящих на двураздельной колонке, реже не распадающийся и без колонки; свободный или, редко, срастающийся с окружающими его цветоножками тычиночных цветков и опадающий вместе с ними; у некоторых примитивных форм с твердым косточковидным эндокарпием. Многие представители подсемейства Hydrocotyloideae, обычно считае мые за исходный тип для всех остальных зонтичных (Drude, 1898; KosoPoljansky, ; Козо-Полянский, 1924 и др.), в действительности обнаруживают гораздо больше морфологического сходства с Araliaceae, чем с типичными зонтичными. Роды Hydrocotyle и Centella по отсутствию стерильного семезачатка в каждом гнезде завязи, первичному отсутствию колонки, строению эндокарпия, особенностям секреторной системы и расположению кристаллов оксалата кальция в плодах вполне сходны с аралиевыми и резко отличны от зонтичных. Миттал (Mittal, 1955) считает, что упомянутые роды утеряли некоторые из общих черт Umbelliferae. Однако такое предположение, т. е., иными словами, выведение данных родов из типичных зонтичных, мало вероятно. Тогда пришлось бы допустить, что эти роды снова (вторично) приобрели ряд архаических черт и что имел место, следовательно, беспрецедентный поворот эволюции вспять. Гораздо естественнее допустить, что наши Hydrocotyloideae не утратили признаков, свойственных зонтичным, но что они вообще не имели их. Они обнаруживают настолько ясные и тесные родственные связи с аралиевыми (Baumann, 1946), что их нужно, следуя Петерсену (Petersen, 1911), относить к последнему семейству. Такой взгляд на систематическое положение родов Hydrocotyle и Cen tella оказывает существенное влияние на решение вопроса о происхождении зонтичных. Действительно, по ряду признаков эти роды кажутся либо очень сильно специализированными, либо просто более подвинутыми в эволюции по сравнению с типичными зонтичными. Это не позволяет провести эволю ционной линии, непосредственно связующей Hydrocotyloideae Hydrocotyleae и Apioideae. Скорее данные группы представляют собой параллель ные и независимые направления развития, берущие начало от общих предков. Московский университет, кафедра высших растений ЛИТЕРАТУРА К а д е н Н. Н. «Т и х о м и р о в В. Н. «Бюл. МОИП», отд. биол., 1954, т. 59," ~сг, стр ; К о з о-п о л я н с к и й Б. М. «Бот. матер, герб. Гл. бот. сада РСФСР», 1924, т. V, 2, стр ; М е й е р К. И. Морфогения высших растений. М., 1958; Т а х т а дж я н А. Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. Изд-во МОИП, 1948; B a u m a n n М. G. Mitt. Bot. Mus. Univ. Zurich, 1946, 177, ; В a u m a n n-b о d e nь. e i m M. G. Ber. Schweiz. Bot. Ges., 1955, 65, ; С о r n e r E. J. H. Ann. Bot., 1949, X I I I, N 52, ; C o r n e r E. J. H. Phytomorph., 1953,3. No 4, ; C o r n er E. J. H. Phytomorph., 1954, 4, N 3 4, ; D r u d e O. Umbelliferae in A. Engler und K. Prantl. Die naturl. Pflanzenfam., 1898, I I I, 8, ; К о s o-p о 1 j a n s k у В. Bull. Soc. Natur. Mosc, , X X I X, ; X X X, ; M i t t a l S. P. Journ. Ind. Bot. Soc, 1955, 34, N 3, ; P e t e r s e n H. E. Biol. Arbeider, 1911,

9 В. Н. ТИХОМИРОВ МОРФОГЕНЕЗ ПЛОДА В СЕМЕЙСТВЕ UMBELLIFERAE В пределах типа плода «вислоплодник» (cremocarpium Mirb.), свойственного всем зонтичным и некоторым аралиевым, мы различаем ряд подтипов *, которые для удобства обозрения можно расположить в виде ключа. I. Плод, не сросшийся с цветоножками соседних цветков. А. Эндокарпий деревянистый, образующий косточку. В. костянковидный (с. drupiforme т.), или Hydrocotyle тип. Б. Эндокарпий паренхиматический. 1) В плоде имеется обособленная колонка, сформированная преимущественно брюшными пучками плодолистиков. В. колонковый (с. columellatum т.), или Carum -тип. 2) Колонка редуцирована, иногда вплоть до полного исчезновения. а. Плод распадается на мерикарпии. а) Зубцы чашечки крупные и жесткие. В. крупночашечковый (с. macrocalycatum т.), или Eryngium тип. б) Зубцы чашечки мелкие или незаметные. В. бесколонковый (с. ecol urn el latum т.), или Sanicula тип. б. Плод не распадается на мерикарпии. а) Семян в плоде обычно два. В. нераспадающийся (с. integrum т.), или Lisaea тип. б) Семя в плоде всегда одиночное. В. односеменной (с. monospermum N. Kaden et V. Tichom.), или Symphyoloma тип. II. Плод, сросшийся с окружающими его цветоножками тычиночных цветков. В. погруженный (с. immersum N. Kaden et V. Tichom.), или Echinophora тип. * Подтипы установлены преимущественно на основании изучения родов, представленных во флоре СССР. Число их может быть увеличено, когда будут приняты во внимание все представители семейства. 31 Заказ

10 Своим происхождением выделенные подтипы обязанв! следующим направлениям морфогенеза: образование колонки в зрелом плоде; редукция склеренхимного эндокарпия; редукция колонки; утеря схизокарпии; уменьшение числа развивающихся в плоде семян; развитие крупных колючих зубцов чашечки; редукция чашечки; срастание плода с цветоножками окружающих его тычиночных цветков зонтичка. Подчеркнем, что весь морфогенез плодов процесс адаптивный, направленный на обеспечение наилучшей защиты семян и на выработку вполне соответствующих условиям внешней среды приспособлений к диссеминации. Поэтому каждое из перечисленных выше направлений развития в конечном счете обусловлено экологически. крупночашечковый погруженный односеменной бесколонковый нераспадающийся костянковидный колонковый, Нижняя синкарпная костянка " аралиевых Рис. 1. Схема морфогенеза вислоплодника Так, например, когда в группе Araliaceae- Umbelliferae идет речь об уменьшении и фиксации числа плодолистиков, то дело вовсе не сводится к формальным числовым отношениям. Переход, например, от пяти плодолистиков к двум означает в сущности переход от эндозоохории к баллистике и анемохории, переход от двух к одному, напротив, в большинстве случаев означает переход к эпизоохории и т. д. Морфогенетические отношения между установленными подтипами вислоплодника иллюстрирует схема (рис. 1). На схеме видно, что наиболее примитивным, наиболее близким по структуре к плодам типичных Araliaceae является костянковидный вислоплодник Myodocarpus, Hydrocotyle и некоторых других родов, обладающий твердым склеренхимным эндокарпием. Единственным в сущности отличием плода Hydrocotyle от Myodocarpus оказывается локализация секреторных канальцев в ребрах над проводящими пучками. Но это «упорядочение» секреторной системы легко понять. Определенность числа и расположения органов 482

11 вообще свойственна вторичным структурам и не кажется необъяснимой с морфогенетической точки зрения. Эволюция типичных зонтичных протекала преимущественно в аридных условиях. Экологическая амплитуда их расширялась, становились разно образнее и способы распространения плодов. Ведущую роль в диссеминации стали играть баллистика и анемохория, ставшие вполне эффективными только после появления в плоде колонки, образованной преимущественно тканями брюшных пучков плодолистиков. Благодаря обособлению колонки появляется колонковый вислоплодник, характерный для громадного боль шинства зонтичных. Образование колонки обеспечило широкие возможности для эволюции в направлении баллистической и анемохорной диссеминации. Частные прис пособления отдельных родов и видов к этим способам распространения зачатков очень разнообразны: образование крыльев, трихомов, аэрофоров и т. д. Некоторые роды и группы родов, обладающие колонковым вислоплод ником, успешно перешли к эпизоохории путем выработки приспособле ний, не нарушающих целостности модели плода. Другие пошли по пути совершенствования баллистических свойств и по линии приспособления к автомеханохории (Scandix). Таким образом, с. columellatum заключал в себе исключительно бога тые эволюционные возможности, и внутри него можно наметить много мел ких морфогенетических рядов. Для морфогении существенно, что все эти ряды осуществлялись в пре делах типа плода, сохранявшего свои основные специфические черты: спо собность распадаться на два мерикарпия и наличие в зрелом состоянии колон ки. Однако отдельные направления развития вышли за пределы колонко вого вислоплодника и дали начало новым карпологическим подтипам. Поэтому с. columellatum является центральным, узловым пунктом в схеме морфогенеза плодов Umbelliferae. От него в результате редукции колонки происходит бесколонковый вислоплодник, развитие которого особенно ха рактерно для эпизоохоров и гидрохоров. Вероятно, возникает этот подтип разными путями мы находим его у таких далеких в систематическом от ношении форм, как Sanicula, Oenanthe, Bunium и т. д., но само направление морфогенеза, от колонкового к бесколонковому вислоплоднику, не вызывает сомнений. С эпизоохорией связано образование нераспадающегося вислоплодника Lisaea heterocarpa. Необходимость обеспечения возможно лучшей защиты семян влечет за собой образование односеменного вислоплодника. Совершенно особую и высшую ступень морфогенеза представляет плод рода Echinophora. Собственно плод здесь окружен утолщенными, колючими цветоножками тычиночных цветков зонтичка и в большей или меньшей сте пени срастается с ними. Диаспорой в данном случае является не мерикарпий и не плод, а цельный зонтичек. Сложен вопрос о происхождении крупночашечкового вислоплодника Eryngieae. Его можно связывать либо с бесколонковым, либо непосредствен но с колонковым вислоплодником; гистологически этот подтип стоит ближе всего к плоду Sanicula, поэтому мы считаем его дериватом с. ecolumellatum. Во всяком случае, это явно вторичный тип. Обладающие им растения не могут считаться примитивными, Изображенная схема отражает лишь направления морфогенеза плода, не претендуя на то, чтобы иллюстрировать филогенез Umbelliferae. Однако если ее несколько расшифровать, то можно получить довольно интересные 31* 483

12 данные, подтверждающие естественность выделенных карпологических единиц. Действительно, с. drupiforme свойствен некоторым Araliaceae и Hydrocotyloideae; с. columellatum большинству Apioideae; c.macrocalycatum Saniculoideae Eryngieae; с. integrum роду Lisaea; с. immersum Echinophoreae. Таким образом, возможность полифилетического происхождения сохраняется только за с. ecolumellatum и с. monospermum, но и в этих случаях общее направление морфогенеза несомненно. Московский университет, кафедра высших растений